Все хлоропласты растений и водорослей ведут начало от одной цианобактерии, поглощённой предком архепластид более миллиарда лет назад. Долго считалось, что такое событие — превращение свободноживущей бактерии в органоид — произошло только однажды. Но есть исключение: раковинная амёба паулинелла (Paulinella chromatophora) получила фотосинтезирующие органоиды от другой цианобактерии около 100 миллионов лет назад, то есть совсем недавно по эволюционным меркам. На паулинелле можно увидеть, как эндосимбионт становится органоидом. В статье разобраны строение паулинеллы, сравнение её органоидов с хлоропластами и ключевые шаги превращения симбионта в часть клетки.
- 1. Что такое первичный эндосимбиоз
- 2. Кто такая паулинелла
- 3. Хроматофор
- 4. Перенос генов в ядро
- 5. Белки возвращаются в органоид
- 6. Хроматофор и хлоропласт
- 7. Чему учит паулинелла
- 8. Для олимпиад
- Задания с разбором
1. Что такое первичный эндосимбиоз
Эндосимбиоз — сожительство, при котором один организм живёт внутри клеток другого. Согласно теории симбиогенеза, митохондрии произошли от аэробных бактерий (альфа-протеобактерий), а пластиды — от цианобактерий, поглощённых древними эукариотами. Первичным называют эндосимбиоз, при котором органоид возникает непосредственно из бактерии; вторичным — когда эукариот поглощает другого эукариота, уже имеющего пластиду (так пластиды получили эвглены, диатомеи, бурые водоросли).
Доказательства происхождения пластид от цианобактерий: две мембраны оболочки, собственная кольцевая ДНК, рибосомы 70S, деление пластид путём перешнуровки, сходство генов пластид с генами цианобактерий (подробнее — в статье «Эндосимбиоз»).
Чтобы эндосимбионт стал органоидом, а не оставался сожителем, нужны несколько изменений: он теряет способность жить самостоятельно, многие его гены переходят в ядро хозяина, хозяин возвращает в него белки, синтезированные в цитоплазме, а деление органоида становится согласованным с делением клетки. Все эти шаги у паулинеллы можно наблюдать.
2. Кто такая паулинелла
Паулинелла — раковинная амёба из группы ризарий (тип церкозои). Её клетка размером около 20–30 мкм заключена в раковинку из кремнезёмных пластинок, уложенных рядами; из отверстия раковинки выходят тонкие нитевидные ложноножки. Паулинеллы живут в пресной и солоноватой воде, а некоторые виды — в море.
В роду есть два типа видов:
- бесцветные — хищники, питающиеся цианобактериями (захватывают их ложноножками и переваривают);
- фотосинтезирующие (P. chromatophora и ещё несколько видов) — не питаются, а живут за счёт фотосинтеза своих органоидов, которые называют хроматофорами.
Бесцветные родственники подсказывают, как всё началось: предок фотосинтезирующих паулинелл ел цианобактерий, и однажды одна из них не была переварена и стала жить и делиться внутри клетки.
3. Хроматофор
В клетке P. chromatophora обычно два хроматофора — крупные изогнутые сине-зелёные тельца. Их строение:
- оболочка из двух мембран, между которыми сохраняется тонкий слой муреина — вещества клеточной стенки бактерий;
- внутри — тилакоиды и карбоксисомы, как у цианобактерий;
- собственная кольцевая ДНК — около 1 млн пар нуклеотидов и примерно 870 генов белков;
- пигменты цианобактерий: хлорофилл a и фикобилины.
Хроматофоры произошли от цианобактерии из группы синехококков и прохлорококков — совсем не той, от которой происходят хлоропласты растений. По оценкам, это произошло 90–140 млн лет назад. Хроматофор не может жить вне клетки, а клетка без хроматофоров не выживает: она утратила способность питаться иначе.
4. Перенос генов в ядро
Свободноживущие родственники предка хроматофора имеют 2–3 млн пар нуклеотидов в геноме и около 3000 генов. В хроматофоре осталось менее трети: геном уменьшился примерно втрое. Многие утраченные гены не нужны внутри клетки (например, гены, связанные с защитой от неблагоприятной среды и с движением). Часть генов, однако, нужна, и они оказались в ядре хозяина.
Процесс перехода генов органоида в ядро называют эндосимбиотическим переносом генов. У паулинеллы в ядре найдено несколько десятков генов цианобактериального происхождения, перешедших из хроматофора. Например, в ядре закодированы небольшие светособирающие белки, защищающие фотосистемы от избытка света. Для сравнения: у растений в ядро перешли тысячи генов предка пластиды, а в пластиде осталось 100–200.
Кроме того, в ядре паулинеллы обнаружено много генов, полученных горизонтальным переносом от других бактерий, и их белки тоже работают в хроматофоре. Это значит, что хозяин «достраивает» органоид не только его собственными генами.
5. Белки возвращаются в органоид
Если ген перешёл в ядро, белок синтезируется на рибосомах цитоплазмы и должен быть доставлен обратно в органоид. У растений для этого существует особая система: белки несут на конце сигнальную последовательность, которую узнают белковые каналы двух мембран хлоропласта.
В 2017 году Ева Новак с сотрудниками показали, что в хроматофоры паулинеллы доставляются более 200 белков, закодированных в ядре. Короткие белки проходят, по-видимому, без особых меток, а длинные несут на конце последовательность, по которой они направляются через эндоплазматическую сеть и аппарат Гольджи. Этот путь отличается от пути в хлоропласты растений: у паулинеллы система импорта возникла заново и независимо.
Деление хроматофоров согласовано с делением клетки: перед делением амёбы хроматофоры делятся перешнуровкой, и каждая дочерняя клетка получает их. Дочерняя клетка строит новую раковинку из кремнезёмных пластинок, которые заранее синтезируются в материнской клетке.
6. Хроматофор и хлоропласт
| Признак | Хлоропласт растений | Хроматофор паулинеллы |
|---|---|---|
| Возраст эндосимбиоза | 1,5–1,9 млрд лет (по молекулярным часам) | 90–140 млн лет |
| Предок | Ранняя ветвь цианобактерий | Цианобактерия из группы синехококков |
| Число генов белков в органоиде | Около 100–200 | Около 870 |
| Генов, перешедших в ядро | Тысячи | Десятки |
| Белков, импортируемых из цитоплазмы | Более 2000 | Более 200 |
| Муреин в оболочке | Нет (есть у глаукофитов и некоторых мхов как след) | Есть |
| Пигменты | Хлорофиллы a и b | Хлорофилл a, фикобилины |
Хроматофор паулинеллы — органоид, но «моложе» хлоропласта: он сохранил больше генов и признаков бактерии, и зависимость от ядра у него меньше.
7. Чему учит паулинелла
- Первичный эндосимбиоз может повториться. Превращение цианобактерии в органоид произошло как минимум дважды, у неродственных хозяев.
- Путь к органоиду проходит сходные этапы — сокращение генома, перенос генов, импорт белков, синхронизация деления, — даже если механизмы этих этапов разные. Это сильный довод в пользу теории симбиогенеза.
- Хищничество — предпосылка. Органоиды получают организмы, которые поглощают пищу фагоцитозом: без фагоцитоза бактерия не попадёт внутрь клетки.
- Не каждый симбиоз становится органоидом. Похожие ранние стадии видны у других организмов: у диатомеи ропалодии внутри клетки живут цианобактерии, фиксирующие азот и уже не способные к фотосинтезу. Сравнение таких случаев помогает понять, что отличает органоид от симбионта (см. статью «Эндосимбиоз в действии»).
Повторить теорию симбиогенеза можно в уроке «Прокариотическая и эукариотическая клетки» и в тренажёре по теме 2.3.
Частые ошибки. 1) «Паулинелла — растение» — это раковинная амёба из ризарий, не родственная растениям. 2) «Хроматофор — хлоропласт» — это органоид независимого происхождения. 3) «Вторичный эндосимбиоз — это когда симбиоз произошёл второй раз» — вторичным называют поглощение эукариота с пластидой; хроматофор паулинеллы — результат второго (независимого) первичного эндосимбиоза.
8. Для олимпиад
Храповик Мёллера
В органоиде гены наследуются без полового процесса и рекомбинации. В таком геноме вредные мутации накапливаются необратимо, как храповик, который вращается только в одну сторону (храповик Мёллера). Перенос генов в ядро, где идёт мейоз с рекомбинацией и отбор действует эффективнее, позволяет избежать накопления мутаций. Это одно из объяснений, почему гены органоидов массово переходят в ядро. Скорость накопления замен в генах хроматофора паулинеллы действительно повышена по сравнению с родственными свободноживущими цианобактериями.
Как определяют возраст эндосимбиоза
Возраст событий в эволюции оценивают методом молекулярных часов: по числу различий в последовательностях генов и скорости их накопления, калиброванной по ископаемым. Для паулинеллы использовали гены хроматофора и родственных цианобактерий. Точность таких оценок невелика, поэтому дают интервал (90–140 млн лет), но его порядок — сотни миллионов, а не миллиарды лет — надёжен.
Задания с разбором
Сначала ответьте сами, затем откройте разбор.
Задание 1
Какие признаки хроматофора паулинеллы указывают на его происхождение от цианобактерии?
Разбор
1) Две мембраны и слой муреина между ними. 2) Собственная кольцевая ДНК с генами, сходными с генами цианобактерий. 3) Тилакоиды, карбоксисомы, пигменты цианобактерий (хлорофилл a, фикобилины). 4) Деление перешнуровкой.
Задание 2
Почему хроматофор паулинеллы считают органоидом, а не симбионтом?
Разбор
1) Он не может жить вне клетки хозяина. 2) Часть его генов перешла в ядро хозяина. 3) Хозяин синтезирует и доставляет в него сотни белков. 4) Деление хроматофоров согласовано с делением клетки.
Задание 3
Почему бесцветные родственники паулинеллы, питающиеся цианобактериями, важны для понимания происхождения хроматофора?
Разбор
1) Они показывают, что предок фотосинтезирующих паулинелл был хищником, поглощавшим цианобактерий фагоцитозом. 2) Значит, эндосимбионт попал в клетку как пища, но не был переварен. 3) Это подтверждает общий сценарий происхождения пластид и митохондрий через фагоцитоз.
Задание 4
Сравните хроматофор паулинеллы и хлоропласт растения по числу генов в органоиде и числу генов, перешедших в ядро. Объясните различия.
Разбор
1) В хроматофоре около 870 генов белков, в хлоропласте — 100–200. 2) В ядро паулинеллы перешли десятки генов, у растений — тысячи. 3) Причина — разный возраст: хроматофору около 100 млн лет, хлоропласту более миллиарда; за большее время в ядро перешло больше генов, а органоид сильнее упростился.
Задание 5 (олимпиадное)
Почему гены органоидов в ходе эволюции массово переходят в ядро, а не наоборот? Приведите не менее двух причин.
Разбор
1) Фрагменты ДНК органоидов при их разрушении попадают в ядро и могут встраиваться в хромосомы; обратный путь ДНК в органоид гораздо реже. 2) В ядре идёт рекомбинация при мейозе, и вредные мутации удаляются отбором эффективнее, чем в бесполо наследуемом геноме органоида (храповик Мёллера). 3) В органоиде с активным фотосинтезом или дыханием образуются активные формы кислорода, повреждающие ДНК; в ядре гены защищены лучше. 4) Ядро может согласованно регулировать работу генов органоида и клетки.
Литература
- Marin B., Nowack E. C. M., Melkonian M. A plastid in the making: evidence for a second primary endosymbiosis // Protist. 2005. Vol. 156. P. 425–432.
- Nowack E. C. M. et al. Chromatophore genome sequence of Paulinella sheds light on acquisition of photosynthesis by eukaryotes // Current Biology. 2008. Vol. 18. P. 410–418.
- Singer A. et al. Massive protein import into the early-evolutionary-stage photosynthetic organelle of the amoeba Paulinella chromatophora // Current Biology. 2017. Vol. 27. P. 2763–2773.
- Delaye L., Valadez-Cano C., Pérez-Zamorano B. How really ancient is Paulinella chromatophora? // PLoS Currents. 2016.
Обсуждение
Загружаем обсуждение…