Динофлагелляты (динофитовые водоросли) — одноклеточные организмы морского и пресноводного планктона. Среди них есть фотосинтезирующие водоросли, хищники, паразиты и симбионты кораллов. Они вызывают «красные приливы» и отравления морепродуктами, заставляют светиться море по ночам и имеют одно из самых необычных ядер среди эукариот. В статье по порядку разобраны строение динофлагеллят, их способы питания, роль в экосистемах и в жизни человека, а также их место среди родственников — инфузорий и малярийного плазмодия.
- 1. Место в системе
- 2. Строение клетки
- 3. Необычное ядро
- 4. Способы питания и пластиды
- 5. Симбионты кораллов
- 6. Цветение воды и токсины
- 7. Свечение моря
- 8. Что нужно знать к ЕГЭ
- 9. Для олимпиад
- Задания с разбором
1. Место в системе
Динофлагелляты входят в группу альвеолят вместе с инфузориями и апикомплексами (споровиками, к которым относится малярийный плазмодий). Общий признак альвеолят — альвеолы: уплощённые мембранные мешочки под плазмалеммой, образующие сплошной слой. У инфузорий альвеолы поддерживают форму клетки, у динофлагеллят в них часто лежат целлюлозные пластинки панциря.
Родство динофлагеллят и малярийного плазмодия видно и по пластидам: у плазмодия есть бесцветная пластида — апикопласт, родственная пластидам динофлагеллят (подробнее — в статье «Малярийный плазмодий»). Описано около 2500 современных видов динофлагеллят.
2. Строение клетки
- Два жгутика, расположенные в бороздках. Поперечный жгутик лежит в кольцевой бороздке (поясе), опоясывающей клетку, и, волнообразно изгибаясь, вращает её. Продольный жгутик лежит в продольной бороздке и направлен назад, он толкает клетку вперёд. Поэтому динофлагелляты плывут по спирали, вращаясь. Название «динофлагелляты» означает «вращающиеся жгутиконосцы».
- Панцирь (тека). У «панцирных» форм в альвеолах лежат целлюлозные пластинки, плотно прилегающие друг к другу; их число и расположение служат признаками для определения видов. У «голых» форм пластинок нет.
- Цисты. Многие виды образуют покоящиеся цисты с прочной стенкой, которые опускаются на дно и переживают неблагоприятный сезон. Ископаемые цисты динофлагеллят служат геологам для датировки пород и поиска нефти.
- У некоторых видов есть стигма и даже сложный «глаз» — оцеллоид (см. статью «Стигма»), а также стрекательные органоиды.
3. Необычное ядро
Ядро динофлагеллят (динокарион) отличается от ядер других эукариот:
- хромосомы постоянно конденсированы и видны в световой микроскоп даже в интерфазе;
- в хромосомах почти нет обычных белков-гистонов, упаковывающих ДНК в нуклеосомы; гистоны заменены другими белками, часть из которых, по-видимому, получена от вирусов;
- геномы огромны — у некоторых видов в десятки раз больше генома человека;
- митоз закрытый: ядерная оболочка не разрушается, а нити веретена проходят сквозь ядро в цитоплазматических каналах и прикрепляются к хромосомам через ядерную оболочку.
Из-за постоянно конденсированных хромосом и отсутствия нуклеосом динокарион когда-то считали «промежуточным» между ядром прокариот и эукариот. Сейчас ясно, что это вторичное изменение: у родственных динофлагеллятам организмов ядро обычное, и у самых ранних ветвей динофлагеллят гистоны ещё есть.
4. Способы питания и пластиды
Примерно половина видов фотосинтезирует, другая половина — гетеротрофы. Многие сочетают оба способа (миксотрофы).
| Тип питания | Пример | Особенности |
|---|---|---|
| Фотосинтез | Цератиум, перидиниум | Пластиды с тремя мембранами, хлорофиллы a и c, ксантофилл перидинин; золотисто-бурый цвет |
| Хищничество (фаготрофия) | Ночесветка | Захватывают водоросли, бактерий, других протистов; некоторые высасывают содержимое жертвы трубкой |
| Миксотрофия | Многие фотосинтезирующие виды | Фотосинтезируют и при этом поглощают пищу |
| Клептопластия | Dinophysis | Сохраняют и временно используют пластиды съеденных водорослей |
| Паразитизм | Hematodinium, Amyloodinium | Паразиты ракообразных, рыб, других протистов |
Пластиды динофлагеллят — рекорд разнообразия. Типичная пластида с перидинином получена при вторичном эндосимбиозе с красной водорослью. Но у некоторых видов она заменена пластидой, полученной от зелёной водоросли, диатомеи или гаптофита. Динофлагелляты — лучший пример того, как пластиды могут многократно «переходить» между группами.
Ещё одна особенность: рубиско пластид динофлагеллят — форма II, состоящая только из больших субъединиц; ген её был получен горизонтальным переносом от бактерий (см. статью «Рубиско»).
5. Симбионты кораллов
В клетках коралловых полипов, актиний, тридакн, некоторых медуз живут динофлагелляты семейства симбиодиниевых — зооксантеллы. В организме хозяина они теряют жгутики и панцирь и выглядят как округлые золотисто-бурые клетки.
- Зооксантеллы передают хозяину до 90 % органических веществ, которые синтезируют при фотосинтезе (сахара, глицерин, аминокислоты).
- Хозяин обеспечивает водоросли защищённое освещённое место, CO2, соединения азота и фосфора из своих отходов.
- Благодаря симбиозу коралловые рифы процветают в бедных питательными веществами тропических водах.
При перегреве воды на 1–2 °C выше обычного летнего максимума фотосинтез зооксантелл нарушается, образуются активные формы кислорода, и коралл изгоняет водорослей. Ткани кораллов становятся прозрачными, просвечивает белый известковый скелет — это обесцвечивание кораллов. Если тёплый период длится долго, кораллы погибают от голода. Подробнее — в статье «Фотосимбиоз».
6. Цветение воды и токсины
При обилии элементов минерального питания и тёплой спокойной воде некоторые динофлагелляты быстро размножаются, и их концентрация достигает миллионов клеток в литре. Вода окрашивается в красный или бурый цвет — «красный прилив». Часть видов выделяет сильные токсины:
| Отравление | Возбудитель | Токсин и действие |
|---|---|---|
| Паралитическое отравление моллюсками | Alexandrium и др. | Сакситоксин блокирует натриевые каналы нервных клеток: онемение, паралич, остановка дыхания |
| Нейротоксическое отравление | Karenia brevis | Бреветоксины, наоборот, удерживают натриевые каналы открытыми; гибель рыб, раздражение дыхательных путей у людей на побережье |
| Сигуатера | Gambierdiscus | Сигуатоксины накапливаются в рифовых рыбах по пищевой цепи; нарушения нервной системы и пищеварения |
| Диарейное отравление моллюсками | Dinophysis | Окадаиковая кислота: расстройство пищеварения |
Двустворчатые моллюски (мидии, устрицы) фильтруют воду и накапливают токсины, не погибая. Поэтому при «красных приливах» сбор моллюсков запрещают. Токсины устойчивы к нагреванию и не разрушаются при варке. Кроме того, при массовом развитии водорослей и последующем их отмирании и разложении расходуется кислород, и рыба гибнет от удушья.
7. Свечение моря
Свечение моря летом в Чёрном и Азовском морях в основном вызывает ночесветка (Noctiluca scintillans) — крупная (до 1–2 мм) гетеротрофная динофлагеллята. В тропиках светятся и многие фотосинтезирующие виды.
- Свет излучают особые мелкие тельца в цитоплазме — сцинтиллоны, в которых находятся вещество люциферин и фермент люцифераза.
- При механическом раздражении (волна, весло, движение рыбы) мембрана клетки деформируется, возникает электрический импульс, и протоны из вакуоли поступают к сцинтиллонам.
- При снижении pH люцифераза активируется и окисляет люциферин; выделяется энергия в виде вспышки синего света длительностью около десятой доли секунды.
Зачем динофлагелляте светиться? Наиболее обоснованное объяснение — гипотеза «охранной сигнализации»: вспышка, вызванная рачком, который пытается съесть водоросль, привлекает хищников, поедающих самих рачков. В опытах рачки действительно реже ели светящиеся клетки, а рыбы быстрее находили рачков, вызывающих свечение.
У фотосинтезирующих видов свечение подчиняется суточному ритму: ночью клетки светятся в десятки раз ярче, чем днём. Динофлагеллята гониаулакс (лингулодиниум) была одним из первых объектов изучения биологических часов.
8. Что нужно знать к ЕГЭ
- Динофлагелляты — одноклеточные организмы с двумя жгутиками; многие покрыты панцирем из целлюлозных пластинок.
- Многие фотосинтезируют, часть — гетеротрофы.
- Входят в состав планктона и служат пищей для зоопланктона.
- Зооксантеллы — симбионты коралловых полипов; пример взаимовыгодного симбиоза (мутуализма).
- Ночесветка вызывает свечение моря.
Повторить можно в уроке «Одноклеточные эукариоты» и в тренажёре по теме 4.1, взаимоотношения организмов — в теме 7.2.
Частые ошибки. 1) «Красный прилив — это прилив» — это массовое размножение водорослей, не связанное с приливами. 2) «Ночесветка светится, потому что фотосинтезирует» — ночесветка гетеротроф, свет излучается при окислении люциферина. 3) «Обесцвечивание кораллов — гибель коралла» — это потеря симбионтов; коралл может восстановиться, если тёплый период короткий.
9. Для олимпиад
Сакситоксин и тетродотоксин
Сакситоксин динофлагеллят и тетродотоксин рыбы-фугу (его синтезируют симбиотические бактерии) закупоривают пору потенциалзависимого натриевого канала снаружи. Нервные импульсы не возникают, наступает паралич. Бреветоксины действуют иначе: они связываются с другим участком канала, облегчают его открывание и замедляют закрывание, вызывая повторные импульсы. Разные токсины, действующие на один белок, — ценный инструмент нейробиологии: с их помощью выделили и изучили натриевые каналы.
Третичный эндосимбиоз
У некоторых динофлагеллят пластиды получены от водорослей, которые сами содержали пластиды вторичного происхождения (например, от диатомеи или гаптофита). Такие пластиды называют третичными. У динофлагеллят рода Durinskia («динотомы») внутри клетки живёт почти целая диатомея — с ядром, митохондриями и пластидой. Это позволяет наблюдать «в процессе» превращение эндосимбионта в органоид.
Задания с разбором
Сначала ответьте сами, затем откройте разбор.
Задание 1
Объясните, как расположение жгутиков динофлагеллят связано с их способом движения.
Разбор
1) Поперечный жгутик лежит в кольцевой бороздке и, волнообразно изгибаясь, вращает клетку. 2) Продольный жгутик направлен назад и толкает клетку вперёд. 3) В результате клетка плывёт по спирали, вращаясь вокруг своей оси.
Задание 2
Какие взаимоотношения существуют между коралловыми полипами и зооксантеллами? Почему при повышении температуры воды кораллы обесцвечиваются?
Разбор
1) Мутуализм: водоросли отдают кораллу органические вещества фотосинтеза, коралл обеспечивает их убежищем, светом, CO2, азотом и фосфором. 2) При перегреве нарушается работа фотосистем водорослей, образуются активные формы кислорода, повреждающие ткани. 3) Коралл изгоняет водорослей, его ткани становятся прозрачными, и виден белый известковый скелет.
Задание 3
Почему отравление моллюсками во время «красного прилива» возможно даже после варки, а сами моллюски не погибают?
Разбор
1) Моллюски-фильтраторы накапливают в тканях токсины динофлагеллят из воды. 2) Токсины (например, сакситоксин) устойчивы к нагреванию и не разрушаются при варке. 3) Нервная система моллюсков малочувствительна к этим токсинам (их натриевые каналы отличаются), поэтому моллюски сами не отравляются.
Задание 4
Как объясняет гипотеза «охранной сигнализации» свечение динофлагеллят? Предложите опыт для её проверки.
Разбор
1) Вспышка, вызванная поедающим водоросли рачком, привлекает хищников, которые поедают рачка. 2) Опыт: в аквариумах с рачками и рыбами-хищниками поместить светящиеся и несветящиеся (тех же видов в фазе суток без свечения или мутантные) динофлагеллят. 3) Если гипотеза верна, рыбы будут быстрее находить и поедать рачков в аквариуме со светящимися клетками, а рачки — реже поедать светящиеся клетки.
Задание 5 (олимпиадное)
Чем ядро динофлагеллят отличается от ядер большинства эукариот? Почему динокарион не считают «переходной» формой между ядром прокариот и эукариот?
Разбор
1) Хромосомы постоянно конденсированы; почти нет гистонов и нуклеосом; огромный геном; закрытый митоз с веретеном, проходящим через каналы в ядре. 2) У ближайших родственников динофлагеллят (апикомплекс, инфузорий) и у ранних ветвей самих динофлагеллят ядро обычное, с гистонами. 3) Значит, особенности динокариона возникли вторично, внутри группы, а не унаследованы от древних предков эукариот.
Литература
- Белякова Г. А., Дьяков Ю. Т., Тарасов К. Л. Ботаника. Т. 2. Водоросли и грибы. — М.: Академия, 2006.
- Taylor F. J. R., Hoppenrath M., Saldarriaga J. F. Dinoflagellate diversity and distribution // Biodiversity and Conservation. 2008. Vol. 17. P. 407–418.
- Hastings J. W. The Gonyaulax clock at 50: translational control of circadian expression // Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology. 2007. Vol. 72. P. 141–144.
- Gornik S. G. et al. Loss of nucleosomal DNA condensation coincides with appearance of a novel nuclear protein in dinoflagellates // Current Biology. 2012. Vol. 22. P. 2303–2312.
Обсуждение
Загружаем обсуждение…