Тропическое море над коралловым рифом прозрачно потому, что оно бедно: в воде мало азота, фосфора и планктона. И всё же коралловые рифы — самые богатые жизнью сообщества океана. Они занимают меньше 1 % площади морского дна, но на них живёт около четверти всех видов морских организмов. Секрет в союзе животных с одноклеточными водорослями, которые живут прямо в их клетках и тканях и кормят хозяина продуктами фотосинтеза. Такой союз называют фотосимбиозом, а самых известных водорослей-симбионтов — зооксантеллами.
В статье — кто такие зооксантеллы, чем обмениваются партнёры, как водоросли попадают в хозяина, кто ещё из животных держит в себе «солнечные фермы», почему кораллы обесцвечиваются и что происходило с рифами в 2023–2025 годах, чем фотосимбиоз отличается от клептопластии, как это связано с ЕГЭ, а также восемь заданий с разбором.
- Кто такие зооксантеллы
- Чем обмениваются партнёры
- Как водоросли попадают в хозяина
- Кто держит «солнечные фермы»
- Другие фотосимбиозы
- Обесцвечивание кораллов
- Как это связано с ЕГЭ
- Задания с разбором
- Литература
Кто такие зооксантеллы
Слово «зооксантеллы» означает «жёлтые клетки в животном». Так в XIX веке называли любые золотисто-бурые водоросли, найденные в тканях морских животных. Сегодня известно, что у кораллов, актиний, медуз и тридакн это динофлагелляты из семейства Symbiodiniaceae — одноклеточные водоросли, родственные инфузориям и малярийному плазмодию. Раньше всех их относили к одному роду Symbiodinium, но в 2018 году семейство разделили на несколько родов, которые различаются устойчивостью к нагреву и свету.
В свободной жизни зооксантеллы — подвижные клетки с двумя жгутиками, как у других динофлагеллят. В клетках хозяина они теряют жгутики, становятся круглыми, размером около 10 мкм, и лежат каждая в отдельном мембранном пузырьке — симбиосоме. В одном кубическом сантиметре ткани коралла их может быть больше миллиона, и именно они окрашивают коралл в бурые, золотистые и зеленоватые тона.
Фотосимбиоз — взаимовыгодное сожительство (мутуализм) гетеротрофного организма с фотосинтезирующими клетками — водорослями или цианобактериями, которые живут в его клетках или тканях и передают хозяину часть продуктов фотосинтеза. В отличие от клептопластии, симбионт — целый живой организм с ядром, способный к делению.
Чем обмениваются партнёры
- Сахара и глицериндо 90 % органических веществ, синтезированных на свету
- Кислороддля дыхания клеток хозяина днём
- Ускорение роста скелетана свету коралл строит известковый скелет в несколько раз быстрее
- Углекислый газпродукт дыхания клеток хозяина — сырьё для фотосинтеза
- Азот и фосфораммиак и фосфаты из обмена веществ хозяина — удобрение в бедной воде
- Защищённое место на светувнутри клеток или тканей, на нужной глубине
В 1960–1980-х годах американский биолог Леонард Маскатин с коллегами измерил с помощью меченого углерода, сколько продуктов фотосинтеза зооксантеллы отдают коралловому полипу. Оказалось — до 90–95 % всего синтезированного на свету. Водоросль оставляет себе лишь малую часть, а остальное в виде глицерина, глюкозы, аминокислот и липидов уходит в клетки хозяина. В солнечную погоду этого хватает, чтобы покрыть почти все энергетические потребности коралла. Ловля планктона щупальцами нужна ему главным образом для получения азота и фосфора.
Хозяин, в свою очередь, обеспечивает водоросли тем, чего в бедной тропической воде не хватает. Продукты его обмена — аммиак, фосфаты, углекислый газ — сразу поглощаются зооксантеллами. Азот и фосфор почти не теряются, а ходят по кругу внутри союза. Это одна из причин, почему рифы так продуктивны в бедной воде.
Фотосинтез зооксантелл ускоряет и рост скелета. Коралловый полип строит скелет из карбоната кальция, и на свету кальцинация идёт в несколько раз быстрее, чем в темноте. Фотосинтез забирает из окружающей среды углекислый газ, и равновесие сдвигается в сторону образования карбоната; кроме того, водоросли дают энергию для работы ионных насосов, переносящих кальций.
Как водоросли попадают в хозяина
Есть два пути. Большинство видов кораллов — около 85 % — выпускает яйцеклетки и сперматозоиды в воду в массовом нересте, и их личинки рождаются без водорослей. Молодой полип захватывает свободноживущих зооксантелл из воды или из донного осадка при питании, и клетки энтодермы поглощают их, не переваривая. Это горизонтальная передача: каждое поколение получает симбионтов из окружающей среды. Другие кораллы вынашивают личинок, и водоросли попадают в яйцеклетку от матери. Это вертикальная передача.
Горизонтальная передача кажется рискованной, но у неё есть плюс: молодой коралл может получить тот вид зооксантелл, который лучше подходит к местным условиям, например к более тёплой воде.
Кто держит «солнечные фермы»
Рифообразующие кораллы
Мадрепоровые (каменистые) кораллы — колониальные полипы, родственники актиний. Каждый полип сидит в известковой чашечке, а колонии из миллионов полипов складывают известковые постройки, из которых за тысячи лет вырастают рифы. Большой Барьерный риф Австралии тянется на 2300 км. Почти все рифообразующие кораллы живут с зооксантеллами, поэтому рифы растут только там, где много света: на глубине до 50–70 м, в тёплой прозрачной воде. Ископаемые кораллы показывают, что союз с водорослями существует по меньшей мере с триаса, около 230 миллионов лет.
Гигантские тридакны
Тридакна гигантская — самый крупный двустворчатый моллюск: раковина до 1,2–1,4 м, масса до 200–250 кг. Тридакна лежит на рифе створками вверх и раскрывает широкую яркую мантию к солнцу. В отличие от кораллов, у тридакны водоросли живут не в клетках, а в сети тонких трубочек, отходящих от желудка и ветвящихся в мантии. Над ними в коже лежат клетки-иридоциты с отражающими пластинками: они рассеивают яркий свет и направляют его вглубь ткани, равномерно освещая водоросли. Отсюда переливчатые синие и зелёные цвета мантии. Взрослая тридакна получает от водорослей большую часть пищи, хотя продолжает и фильтровать воду.
Медуза кассиопея
Кассиопея живёт на мелководьях мангровых зарослей и лагун и большую часть жизни лежит на дне куполом вниз, а ротовыми лопастями — вверх, к свету. Поэтому её называют «перевёрнутой медузой». Зооксантеллы находятся в ротовых лопастях. Медуза ритмично сокращает купол, прогоняя воду над собой. А в 2020 году выяснили, что кассиопея выпускает в воду слизь с маленькими шариками из клеток со стрекательными капсулами — «кассиосомами»: купальщики чувствуют их как жжение в «чистой» воде.
Актинии
Многие актинии тёплых морей живут с зооксантеллами. Средиземноморская актиния анемония, крупные тропические актинии, среди щупалец которых живут рыбы-клоуны, и маленькая актиния Exaiptasia, ставшая лабораторной моделью для изучения фотосимбиоза: её легко разводить и можно вырастить без водорослей, а затем заразить нужным видом.
Другие фотосимбиозы
Фотосимбиоз возникал в эволюции много раз в разных группах.
| Хозяин | Симбионт | Особенности |
|---|---|---|
| Зелёная гидра | Зелёная водоросль хлорелла | Водоросли в клетках энтодермы, передаются через яйцеклетку |
| Червь Symsagittifera roscoffensis | Зелёная водоросль Tetraselmis | Взрослые черви не едят, живут за счёт водорослей; молодь заражается из воды |
| Голожаберный моллюск Pteraeolidia | Зооксантеллы | Получает их, поедая гидроидных полипов, и выращивает в выростах спины |
| Пятнистая амбистома | Зелёная водоросль Oophila | Водоросли в оболочках яиц, некоторые — в клетках зародыша; единственный известный пример у позвоночных |
| Асцидии | Цианобактерия Prochloron | Цианобактерии в полости колонии |
| Губки | Цианобактерии | У многих тропических губок цианобактерии составляют значительную часть массы |
| Фораминиферы, радиолярии | Диатомовые, динофлагелляты | Одноклеточный хозяин держит одноклеточных водорослей |
От фотосимбиоза отличается клептопластия, при которой животное хранит не целые водоросли, а только их хлоропласты, — об этом в статье «Клептопластия». А превращение симбионта в органоид разобрано в статье «Эндосимбиоз и симбиогенез».
Обесцвечивание кораллов
Союз кораллов с зооксантеллами хрупок. Если температура воды неделями держится хотя бы на 1 °C выше обычного летнего максимума, фотосинтетический аппарат водорослей повреждается: в нём образуются активные формы кислорода, которые разрушают белки и мембраны и вредят клеткам хозяина. Коралл избавляется от водорослей — выбрасывает их или переваривает. Ткани без водорослей прозрачны, сквозь них просвечивает белый известковый скелет, поэтому явление называют обесцвечиванием.
Обесцвеченный коралл ещё жив и может восстановиться, если вода остынет и он снова наберёт водорослей. Но без них он голодает, и если жара длится долго, гибнет; скелет зарастает нитчатыми водорослями. Массовые обесцвечивания по всему миру случались в 1998, 2010 и 2014–2017 годах. Четвёртое глобальное обесцвечивание началось в 2023 году, и к 2025 году тепловой стресс, вызывающий обесцвечивание, затронул около 84 % площади коралловых рифов Земли.
Некоторая надежда связана с разнообразием зооксантелл: роды и виды различаются устойчивостью к нагреву. Кораллы, которые после обесцвечивания приобретают более устойчивых симбионтов, переносят следующую жару легче. Исследователи пытаются ускорить этот процесс, выращивая устойчивые к нагреву линии водорослей в лаборатории.
Как это связано с ЕГЭ
- Взаимоотношения организмов (тема 7.2). Фотосимбиоз — пример мутуализма. Урок «Конкуренция, мутуализм, протокооперация…» и тренажёр по теме 7.2.
- Кишечнополостные. Строение полипа (эктодерма, энтодерма, кишечная полость, стрекательные клетки), коралловые полипы, медузы.
- Фотосинтез и экосистемы. Продуценты в экосистеме рифа — водоросли, в том числе внутри животных; круговорот азота и фосфора.
Частые ошибки. 1) «Кораллы — растения» — нет, это животные (кишечнополостные), а фотосинтезируют их симбионты. 2) «Обесцвечивание — гибель коралла» — не сразу: это потеря водорослей, коралл может восстановиться. 3) «Зооксантеллы — зелёные водоросли» — нет, это динофлагелляты (золотисто-бурые).
Задания с разбором
Сначала ответьте сами, затем откройте разбор.
Задание 1
Выберите три верных утверждения о симбиозе кораллов и зооксантелл.
- Зооксантеллы получают от коралла азот и фосфор.
- Зооксантеллы — зелёные водоросли.
- Тип взаимоотношений — паразитизм.
- Кораллы с зооксантеллами живут на больших глубинах, куда свет не проникает.
- Коралл получает от зооксантелл большую часть органических веществ.
- Зооксантеллы живут в клетках энтодермы полипа.
Разбор
Ответ: 156. Зооксантеллы — динофлагелляты (2), отношения взаимовыгодные (3), фотосимбиотические кораллы живут на освещённом мелководье (4).
Задание 2
Почему коралловые рифы образуются только в тёплой прозрачной воде на небольших глубинах? Приведите три довода.
Разбор
1) Рифообразующие кораллы зависят от фотосинтеза зооксантелл, которым нужен свет; свет проникает лишь на небольшую глубину. 2) В мутной воде света меньше, а взвесь засыпает полипы. 3) Кораллы и их симбионты приспособлены к высокой температуре; в холодной воде скорость роста и кальцинации мала. Можно добавить: фотосинтез ускоряет образование известкового скелета.
Задание 3
Почему в бедной азотом и фосфором тропической воде рифы так продуктивны?
Разбор
1) Азот и фосфор не уходят из союза: продукты обмена хозяина (аммиак, фосфаты) сразу поглощаются водорослями, а водоросли отдают органические вещества хозяину — элементы ходят по кругу. 2) Водоросли получают углекислый газ от дыхания хозяина. 3) Кораллы дополнительно ловят планктон, получая недостающие элементы. 4) На рифе много других продуцентов и плотные пищевые связи.
Задание 4
Летом температура воды над рифом три недели держалась на 2 °C выше обычной. Кораллы побелели. Объясните явление и укажите, при каком условии кораллы могут восстановиться.
Разбор
1) При нагреве в фотосинтетическом аппарате зооксантелл образуются активные формы кислорода, повреждающие клетки водорослей и хозяина. 2) Коралл избавляется от водорослей, его ткани становятся прозрачными, и виден белый известковый скелет. 3) Без водорослей коралл лишается основного источника пищи. 4) Если температура вскоре вернётся к норме, коралл может снова приобрести зооксантелл и восстановиться; при долгой жаре он гибнет от голода.
Задание 5
Чем фотосимбиоз отличается от клептопластии? Приведите три отличия.
Разбор
1) При фотосимбиозе в хозяине живут целые клетки водорослей с ядром, при клептопластии — только хлоропласты. 2) Симбионты делятся в теле хозяина, клептопласты — нет. 3) Союз с симбионтами может существовать неограниченно, а клептопласты постепенно изнашиваются и должны пополняться поеданием водорослей. 4) Симбионты иногда передаются через яйцеклетку, клептопласты — никогда.
Задание 6
В лаборатории коралл держали две недели в темноте. Как изменились его окраска и скорость роста скелета? Ответ поясните.
Разбор
1) Без света зооксантеллы не фотосинтезируют и перестают снабжать хозяина органическими веществами; коралл частично теряет водорослей и бледнеет. 2) Рост скелета замедляется, так как на свету кальцинация идёт в несколько раз быстрее за счёт фотосинтеза водорослей. 3) Коралл вынужден питаться только планктоном и расходовать запасы.
Задание 7
У тридакны над слоем водорослей в мантии лежат клетки-иридоциты, рассеивающие свет. Какое значение имеет это приспособление?
Разбор
1) Иридоциты рассеивают яркий солнечный свет и направляют его вглубь мантии. 2) Свет распределяется равномерно, и фотосинтезируют все слои водорослей, а не только верхний. 3) Верхние водоросли защищены от избытка света и перегрева, а моллюск получает больше продуктов фотосинтеза.
Задание 8
Почему молодой коралл, получающий зооксантелл из окружающей воды, может оказаться устойчивее к нагреву, чем его родители?
Разбор
1) При горизонтальной передаче коралл захватывает тех водорослей, которые есть в окружающей среде, а не обязательно тех же, что у родителей. 2) Разные виды и роды зооксантелл различаются устойчивостью к нагреву. 3) В местах, где вода теплее, чаще встречаются устойчивые водоросли, и молодой коралл с такими симбионтами легче переносит жару.
Литература
- Muscatine L. The role of symbiotic algae in carbon and energy flux in reef corals // Ecosystems of the World. Vol. 25. Coral Reefs. — Amsterdam: Elsevier, 1990. P. 75–87.
- LaJeunesse T. C. et al. Systematic revision of Symbiodiniaceae highlights the antiquity and diversity of coral endosymbionts // Current Biology. 2018. Vol. 28. P. 2570–2580.
- Ames C. L. et al. Cassiosomes are stinging-cell structures in the mucus of the upside-down jellyfish Cassiopea xamachana // Communications Biology. 2020. Vol. 3. 67.
- Frankowiak K. et al. Photosymbiosis and the expansion of shallow-water corals // Science Advances. 2016. Vol. 2. e1601122.
- NOAA Coral Reef Watch: Fourth global coral bleaching event (2024–2025).
Обсуждение
Загружаем обсуждение…