В каждой клетке нашего тела работают сотни митохондрий — органоидов, которые когда-то были самостоятельными бактериями. В каждой клетке листа работают хлоропласты — бывшие цианобактерии. Оба органоида появились в результате эндосимбиоза: одна клетка поселилась внутри другой, и за сотни миллионов лет совместной жизни два организма превратились в один. Учение о таком происхождении органоидов называют теорией симбиогенеза, и она входит в школьный курс биологии.
В статье — что такое эндосимбиоз, как складывалась теория и почему у её истоков стоят русские ботаники, кто был хозяином и кто гостем при появлении митохондрий, какие доказательства спрашивают на ЕГЭ, как бывшая бактерия теряет гены и получает белки от ядра, сколько раз возникали хлоропласты и почему у некоторых водорослей пластида окружена четырьмя мембранами, какие эндосимбиозы идут прямо сейчас, а также десять заданий с разбором.
- Что такое эндосимбиоз
- Как складывалась теория
- Происхождение митохондрий
- Доказательства симбиогенеза
- Как бактерия становится органоидом
- Первичные хлоропласты
- Вторичный и третичный эндосимбиоз
- Эндосимбиозы, которые идут сейчас
- Как это связано с ЕГЭ
- Задания с разбором
- Литература
Что такое эндосимбиоз
Симбиоз в широком смысле — длительное совместное существование организмов разных видов. Эндосимбиоз — такой симбиоз, при котором один организм (эндосимбионт) живёт внутри тела или внутри клеток другого (хозяина). Примеров много: бактерии в клетках корневых клубеньков бобовых связывают азот, одноклеточные водоросли в клетках кораллов фотосинтезируют, бактерии в особых клетках тли синтезируют для неё аминокислоты.
Эндосимбиоз может зайти так далеко, что симбионт перестаёт быть отдельным организмом. Он теряет большую часть генов, не может жить вне хозяина, делится вместе с его клетками и передаётся потомству через яйцеклетку. В этом случае симбионт становится органоидом. Именно так возникли митохондрии и пластиды, а сам процесс возникновения новых организмов и органоидов путём слияния симбионтов называют симбиогенезом.
Теория симбиогенеза (эндосимбиотическая теория) — учение о происхождении митохондрий и пластид эукариотической клетки от бактерий, поглощённых древними клетками и превратившихся в органоиды. Митохондрии произошли от аэробных альфа-протеобактерий, хлоропласты — от цианобактерий.
Как складывалась теория
Мысль о том, что хлоропласт может быть бывшим организмом, впервые высказал немецкий ботаник Андреас Шимпер. Он заметил, что хлоропласты не возникают в клетке заново, а размножаются делением, как бактерии. Но последовательную теорию построили русские учёные. Казанский ботаник Константин Мережковский в 1905 году опубликовал статью о природе и происхождении хлоропластов: по его мнению, это сине-зелёные водоросли, поселившиеся в бесцветной клетке. Андрей Фаминцын изучал симбиоз гриба и водоросли в лишайниках и пытался вырастить хлоропласты вне клетки. Борис Козо-Полянский в 1924 году в книге «Новый принцип биологии» распространил идею и на митохондрии.
- 1883Андреас Шимпер замечает, что хлоропласты делятся сами и похожи на свободноживущие сине-зелёные водоросли
- 1905Константин Мережковский: хлоропласты — бывшие цианобактерии, поселившиеся в клетке; в 1909 году он вводит слово «симбиогенез»
- 1907Андрей Фаминцын пытается выращивать хлоропласты вне клетки и изучает симбиоз в лишайниках
- 1924Борис Козо-Полянский в книге «Новый принцип биологии» распространяет идею на митохондрии
- 1962в хлоропластах (1962) и митохондриях (1963) найдена собственная ДНК
- 1967Линн Маргулис собирает доводы в единую теорию происхождения эукариотической клетки
- 1975сравнение рибосомных РНК: хлоропласты родственны цианобактериям, митохондрии — альфа-протеобактериям
- 2015в донных осадках найдены локиархеи, а затем и другие асгард-археи — ближайшие родственники клетки-хозяина
- 2024описан нитропласт — органоид, связывающий азот, в клетках морской водоросли
- первые догадки
- русская школа симбиогенеза
- доказательства
- новые открытия
Долгое время теорию считали красивой догадкой: доказать её методами того времени было нельзя. Всё изменили открытия 1960-х годов. В хлоропластах и митохондриях нашли собственную ДНК, а затем и собственные рибосомы. В 1967 году американский биолог Линн Маргулис собрала доказательства в статье «О происхождении митотических клеток». Её статью отклонили полтора десятка журналов, но через двадцать лет теория стала общепринятой: сравнение последовательностей рибосомных РНК показало, что гены хлоропластов родственны генам цианобактерий, а гены митохондрий — генам альфа-протеобактерий.
Происхождение митохондрий
Кто был хозяином
Раньше считали, что хозяином была уже готовая эукариотическая клетка с ядром, которая просто проглотила бактерию. Сегодня большинство исследователей думает иначе. Сравнение генов показало, что ближайшие родственники ядерной части эукариотической клетки — асгард-археи. Первых из них нашли в 2015 году по ДНК в донных осадках у гидротермального источника между Гренландией и Норвегией (место назвали Замком Локи, отсюда их название — локиархеи). В 2020 году японские исследователи после двенадцати лет работы вырастили в лаборатории одного из асгард-архей. Это крошечная клетка с длинными ветвящимися выростами, которая живёт в тесном союзе с бактериями.
Поэтому вероятная картина такая. Около двух миллиардов лет назад археон, похожий на асгард-архей, вступил в тесное сотрудничество с бактериями, обмениваясь с ними веществами. Одна из бактерий — альфа-протеобактерия, способная к кислородному дыханию, — оказалась внутри клетки археона. Ядро, эндоплазматическая сеть и другие мембранные органоиды сложились, по-видимому, позже или одновременно с превращением бактерии в митохондрию.
Что получили партнёры
Бактерия получила защищённую среду и постоянный приток органических веществ. Хозяин получил кислородное дыхание: при полном окислении глюкозы образуется 36–38 молекул АТФ, а при бескислородном расщеплении — только две (как это происходит — в статье о клеточном дыхании). Многие биологи считают, что именно этот энергетический запас позволил эукариотической клетке стать в тысячи раз крупнее бактериальной, обзавестись огромным геномом и сложными внутренними структурами.
Митохондрии есть почти у всех эукариот. Немногие эукариоты, у которых их нет, например лямблия или трихомонада, утратили митохондрии вторично: у них остались маленькие органоиды того же происхождения (митосомы и гидрогеносомы), а в ядре — гены митохондриального происхождения. Значит, митохондрия появилась у общего предка всех эукариот.
Доказательства симбиогенеза
Митохондрии и хлоропласты похожи на бактерии по многим признакам. Эти признаки и составляют доказательства теории.
| Признак | Бактерии | Митохондрии и хлоропласты | Цитоплазма эукариотической клетки |
|---|---|---|---|
| ДНК | Кольцевая, без гистонов | Кольцевая, без гистонов | Линейные хромосомы с гистонами в ядре |
| Рибосомы | 70S | 70S-типа (у митохондрий млекопитающих ещё мельче) | 80S |
| Размножение | Делением надвое | Делением надвое; заново из других мембран не образуются | — |
| Размер | 1–10 мкм | 1–10 мкм | — |
| Мембраны | У грамотрицательных бактерий две | Две (у первичных хлоропластов и митохондрий) | Органоиды окружены одной мембраной или двумя мембранами ядерной оболочки |
| Чувствительность к антибиотикам | Хлорамфеникол, стрептомицин подавляют синтез белка | Те же антибиотики подавляют синтез белка в органоиде | Синтез белка не подавляется |
| Последовательности генов рРНК | — | Сходны с генами цианобактерий (хлоропласты) и альфа-протеобактерий (митохондрии) | Сходны с генами архей |
Ещё один довод — строение мембран. Внутренняя мембрана митохондрий содержит кардиолипин — липид, характерный для бактериальных мембран. Во внешних мембранах митохондрий и хлоропластов есть белки-поры такого же строения, как во внешней мембране грамотрицательных бактерий. Значит, обе мембраны органоидов, скорее всего, достались от бактерии, а не от клетки-хозяина, как писали в старых учебниках.
Чего не хватает органоиду. Митохондрии и хлоропласты похожи на бактерии, но живут только в клетке: они не могут расти и делиться вне её, а большинство их белков кодируется в ядре. Поэтому их называют полуавтономными органоидами. На ЕГЭ это частый вопрос: «Почему митохондрии называют полуавтономными?»
Как бактерия становится органоидом
Свободноживущая альфа-протеобактерия имеет несколько тысяч генов. В митохондриальной ДНК человека их 37: 13 генов белков дыхательной цепи, 22 гена транспортных РНК и 2 гена рибосомных РНК. Длина этой ДНК — 16 569 пар нуклеотидов. При этом в митохондрии работает больше тысячи разных белков. Куда делись гены?
- Утрата ненужного. Гены, которые нужны только свободной жизни — синтеза клеточной стенки, жгутиков, многих путей обмена веществ, — исчезли: всё это даёт хозяин.
- Переселение в ядро. Многие гены переместились в ядро клетки-хозяина. Это называют эндосимбиотическим переносом генов. Белки по этим генам синтезируются на рибосомах цитоплазмы, а затем импортируются в органоид через особые белковые каналы в его мембранах; «пропуском» служит сигнальная последовательность на начальном участке белка.
- Остаток в органоиде. В митохондриях и хлоропластах сохранились в основном гены очень гидрофобных белков мембран, которые трудно доставлять снаружи, и гены собственного аппарата синтеза белка.
Перенос генов идёт и сейчас: в ядерной ДНК человека найдено множество фрагментов митохондриальной ДНК, а у растений куски ДНК хлоропластов то и дело оказываются в ядре. Для эволюции перенос выгоден: ядро защищено лучше, в нём работает рекомбинация, а значит, вредные мутации отсеиваются эффективнее.
После переселения генов органоид навсегда связан с ядром: он не может работать без белков, которые кодирует ядро, а ядро не может без энергии или продуктов фотосинтеза, которые даёт органоид. Именно эта двусторонняя зависимость отличает органоид от симбионта.
Первичные хлоропласты
Хлоропласты появились позже митохондрий: клетка, уже имевшая митохондрии, поглотила цианобактерию. Это первичный эндосимбиоз. Такие хлоропласты окружены двумя мембранами — бывшими мембранами цианобактерии.
Сравнение генов показывает, что первичный эндосимбиоз с цианобактерией произошёл один раз, более полутора миллиардов лет назад. От этой клетки произошли три главные линии, которые объединяют в группу архепластид (к ней относятся и бесцветные родственники красных водорослей — родельфисы и пикозои; подробнее — в статье «Архепластиды: современная систематика растений и водорослей»):
- глаукофиты — немногочисленные пресноводные одноклеточные водоросли, у пластид которых между двумя мембранами сохранился бактериальный слой пептидогликана. Подробнее — в статье «Глаукофиты»;
- красные водоросли — с хлорофиллом a и красными и синими пигментами фикобилинами, которые есть и у цианобактерий;
- зелёные водоросли и наземные растения — с хлорофиллами a и b, запасающие крахмал внутри хлоропласта.
Есть одно исключение из правила «один раз». Пресноводная раковинная амёба Paulinella chromatophora около ста миллионов лет назад независимо поглотила другую цианобактерию, и та стала органоидом — хроматофором. Часть его генов уже переместилась в ядро амёбы. Паулинелла — второй, гораздо более молодой случай первичного эндосимбиоза, и по ней изучают, как это происходило. Подробнее — в статье «Паулинелла: независимый эндосимбиоз».
Ошибка, которую стоит знать. В популярных текстах иногда пишут, что первичный эндосимбиоз хлоропластов произошёл трижды — для глаукофитов, красных и зелёных водорослей. Это неверно: три линии архепластид произошли от одного общего предка, уже имевшего хлоропласт.
Вторичный и третичный эндосимбиоз
Фотосинтезирующих эукариот гораздо больше, чем архепластид. Бурые водоросли, диатомовые, эвглены, динофлагелляты получили хлоропласты не от цианобактерии, а от других эукариот. Гетеротрофная клетка поглощала одноклеточную красную или зелёную водоросль, переваривала почти всё, кроме хлоропласта, и оставляла его себе. Это вторичный эндосимбиоз.
Такая пластида окружена тремя или четырьмя мембранами. Две внутренние — оболочка исходного хлоропласта, третья — клеточная мембрана поглощённой водоросли, четвёртая — мембрана пузырька, в котором её заключила клетка-хозяин; у многих водорослей эта внешняя мембрана продолжается в эндоплазматическую сеть. У эвглен и динофлагеллят одна из мембран утрачена, и их три.
| Группа | Чья пластида | Мембран | Особенности |
|---|---|---|---|
| Эвгленовые | Зелёной водоросли | 3 | Эвглена зелёная из школьного курса — миксотроф с вторичными хлоропластами |
| Хлорарахниофиты | Зелёной водоросли | 4 | Сохранили нуклеоморф — крошечное остаточное ядро водоросли |
| Криптофиты | Красной водоросли | 4 | Тоже сохранили нуклеоморф |
| Бурые, диатомовые, желтозелёные водоросли | Красной водоросли | 4 | Внешняя мембрана продолжается в ЭПС |
| Динофлагелляты | Красной водоросли (у большинства) | 3 | У некоторых пластиды заменены пластидами диатомовых, гаптофитов или зелёных водорослей |
| Споровики (плазмодий) | Красной водоросли | 4 | Фотосинтез утрачен, пластида-апикопласт сохранилась |
Нуклеоморф — самое наглядное доказательство вторичного эндосимбиоза. Между второй и третьей мембранами пластиды у криптофитов и хлорарахниофитов лежит маленькое ядро со своими хромосомами — остаток ядра поглощённой водоросли. Это самые маленькие известные ядерные геномы: около полумиллиона пар нуклеотидов.
Динофлагелляты пошли ещё дальше. Некоторые из них утратили свою пластиду и поглотили водоросль, которая сама получила пластиду вторично: диатомовую, гаптофитовую или криптофитовую. Это третичный эндосимбиоз. А некоторые одноклеточные и даже животные удерживают хлоропласты съеденных водорослей лишь временно, не превращая их в органоид, — это клептопластия. О ней — в статье «Клептопластия».
Эндосимбиозы, которые идут сейчас
Эндосимбиоз — не только событие далёкого прошлого. Многие союзы существуют сегодня и находятся на разных стадиях превращения симбионта в органоид.
- Бактерии насекомых. Тли питаются соком флоэмы, в котором мало аминокислот. Недостающие аминокислоты синтезирует бактерия Buchnera, живущая в особых клетках тли — бактериоцитах. Союзу около 200 миллионов лет; бактерия передаётся через яйцеклетку, не живёт вне тли и сохранила лишь около 600 генов. У бактерии Carsonella из клеток листоблошек геном ещё меньше — около 160 тысяч пар нуклеотидов, почти как у хлоропласта.
- Hatena arenicola. Этот жгутиконосец, описанный в 2005 году, содержит одну зелёную водоросль. При делении клетки водоросль достаётся только одной дочерней клетке, а другая, бесцветная, должна найти и проглотить новую водоросль. Союз ещё не закрепился наследственно — это «эндосимбиоз в процессе».
- Нитропласт. В 2024 году американские исследователи показали, что у морской одноклеточной водоросли Braarudosphaera bigelowii бактерия, связывающая атмосферный азот, превратилась в органоид: она делится синхронно с клеткой, передаётся дочерним клеткам и получает от хозяина белки, закодированные в его ядре. Это первый известный органоид эукариот, фиксирующий азот.
Вопрос о том, нет ли «митохондриальной клептопластии», разобран в статье «Эндосимбиоз в действии: существует ли аналог клептопластии для митохондрий?».
Как это связано с ЕГЭ
- Строение клетки (тема 2.3). Митохондрии и хлоропласты — двумембранные полуавтономные органоиды. Уроки «Прокариотическая и эукариотическая клетки» и «Эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, митохондрии, хлоропласты и вакуоли», тренажёр по теме 2.3.
- Происхождение жизни (тема 6.4). Симбиотическая гипотеза происхождения эукариот, появление эукариот в протерозое. Урок «Первичный бульон, Опарин, коацерваты, пробионты…», тренажёр по теме 6.4.
- Взаимоотношения организмов (тема 7.2). Симбиоз и мутуализм, клубеньковые бактерии, лишайники.
Доказательства для ответа. Если просят привести доказательства происхождения митохондрий или хлоропластов от бактерий, назовите не меньше трёх: 1) собственная кольцевая ДНК без гистонов; 2) собственные рибосомы 70S, как у бактерий; 3) размножение делением, органоиды не образуются в клетке заново; 4) двойная мембрана; 5) сходство размеров с бактериями; 6) синтез белка в органоидах подавляется теми же антибиотиками, что и у бактерий; 7) сходство генов с генами цианобактерий или альфа-протеобактерий.
Частые ошибки. 1) «Митохондрии произошли от цианобактерий» — нет, от альфа-протеобактерий; от цианобактерий — хлоропласты. 2) «У митохондрий нет своих генов» — есть, но немного. 3) «Митохондрии появились у растений после хлоропластов» — наоборот, митохондрии старше. 4) «Эвглена — растение, потому что у неё хлоропласты» — эвглена получила хлоропласт вторично, поглотив зелёную водоросль.
Задания с разбором
Задания составлены по образцу линий ЕГЭ по биологии. Сначала ответьте сами, затем откройте разбор.
Задание 1
Выберите три признака, которые свидетельствуют о происхождении митохондрий от бактерий.
- наличие кольцевой ДНК
- наличие крист
- рибосомы 70S
- участие в энергетическом обмене
- размножение делением
- наличие ферментов цикла Кребса
Разбор
Ответ: 135. Кольцевая ДНК, рибосомы 70S и деление роднят митохондрии с бактериями. Кристы, участие в энергетическом обмене и ферменты цикла Кребса описывают функцию митохондрий, но не доказывают их происхождение.
Задание 2
Установите соответствие между органоидом и предком, от которого он произошёл: А — альфа-протеобактерия, Б — цианобактерия, В — эукариотическая водоросль.
- митохондрия клетки печени
- хлоропласт листа гороха
- хлоропласт эвглены зелёной
- хлоропласт красной водоросли
- митохондрия дрожжей
- пластида диатомовой водоросли
Разбор
Ответ: 1 — А, 2 — Б, 3 — В, 4 — Б, 5 — А, 6 — В. Хлоропласты растений и красных водорослей — первичные, от цианобактерии. Хлоропласт эвглены получен от зелёной водоросли, пластида диатомовых — от красной водоросли (вторичный эндосимбиоз).
Задание 3
Установите последовательность событий в эволюции эукариотической клетки.
- поглощение красной водоросли гетеротрофным эукариотом
- появление кислородного фотосинтеза у цианобактерий
- превращение альфа-протеобактерии в митохондрию
- поглощение цианобактерии эукариотической клеткой
- появление бурых водорослей с четырёхмембранными пластидами
Разбор
Ответ: 23415. Сначала у цианобактерий возник кислородный фотосинтез, затем появились митохондрии, потом первичный хлоропласт, затем вторичный эндосимбиоз с красной водорослью, давший предков бурых водорослей.
Задание 4
Почему митохондрии и хлоропласты называют полуавтономными органоидами? Приведите три довода.
Разбор
1) У них есть собственная ДНК и рибосомы, и часть белков они синтезируют сами. 2) Они размножаются делением независимо от деления ядра. 3) Но большинство их белков закодировано в ядре клетки и синтезируется на рибосомах цитоплазмы, поэтому без клетки они существовать не могут.
Задание 5
Антибиотик хлорамфеникол подавляет синтез белка на бактериальных рибосомах. Его добавили к культуре клеток человека. Синтез белка в цитоплазме продолжился, а в митохондриях прекратился. Объясните результат и укажите, какую теорию он подтверждает.
Разбор
1) В цитоплазме клеток человека рибосомы 80S, на которые хлорамфеникол не действует. 2) В митохондриях рибосомы бактериального типа (70S-подобные), и антибиотик их блокирует. 3) Это подтверждает теорию симбиогенеза — происхождение митохондрий от бактерий.
Задание 6
У хлорарахниофитовых водорослей между мембранами пластиды обнаружено маленькое ядро — нуклеоморф. О чём это свидетельствует? Сколько мембран окружает такую пластиду и откуда они взялись?
Разбор
1) Нуклеоморф — остаток ядра эукариотической водоросли, поглощённой предком хлорарахниофитов; это доказательство вторичного эндосимбиоза. 2) Пластиду окружают четыре мембраны. 3) Две внутренние — оболочка хлоропласта (бывшей цианобактерии), третья — клеточная мембрана поглощённой зелёной водоросли, четвёртая — мембрана пузырька клетки-хозяина.
Задание 7
В митохондриальной ДНК человека 37 генов, а в митохондрии работает больше тысячи разных белков. Объясните это несоответствие.
Разбор
1) В ходе эволюции большинство генов предка-бактерии было утрачено или перенесено в ядро клетки-хозяина. 2) Белки по ядерным генам синтезируются на рибосомах цитоплазмы и затем импортируются в митохондрию благодаря сигнальным последовательностям. 3) В митохондрии остались гены немногих белков дыхательной цепи, а также транспортных и рибосомных РНК.
Задание 8
Тли содержат в особых клетках бактерий Buchnera. Бактерии передаются через яйцеклетку, синтезируют для тли незаменимые аминокислоты и не могут жить вне её. Чем эти бактерии похожи на органоиды и чем пока отличаются от них? Приведите по два признака.
Разбор
Сходство: 1) живут только внутри клеток хозяина и не размножаются вне их; 2) передаются потомству через яйцеклетку; можно добавить: геном сильно сокращён. Отличия: 1) сохраняют собственную клеточную стенку и остаются отдельными бактериальными клетками; 2) почти не получают белков, закодированных в ядре хозяина, — их работа обеспечивается в основном собственными генами; можно добавить: живут лишь в особых клетках, а не во всех клетках тела.
Задание 9
Почему у эвглены зелёной хлоропласт окружён тремя мембранами, а у хламидомонады — двумя?
Разбор
1) Хламидомонада — зелёная водоросль, её хлоропласт возник в результате первичного эндосимбиоза, и две мембраны — оболочка бывшей цианобактерии. 2) Предок эвглены поглотил зелёную водоросль (вторичный эндосимбиоз), её хлоропласт оказался окружён дополнительными мембранами. 3) Из двух дополнительных мембран одна утрачена, поэтому их три.
Задание 10
Какие преимущества получила древняя клетка-хозяин, приобретя митохондрии? Назовите не менее трёх.
Разбор
1) Кислородное дыхание даёт из молекулы глюкозы почти в 20 раз больше АТФ, чем бескислородное расщепление. 2) Избыток энергии позволил увеличить размер клетки, геном и число белков. 3) Стали возможны энергоёмкие процессы — фагоцитоз, активное движение, построение сложного цитоскелета и внутренних мембран. 4) Митохондрии обезвреживают кислород, ядовитый для анаэробных клеток.
Литература
- Мережковский К. С. Теория двух плазм как основа симбиогенезиса, нового учения о происхождении организмов. — Казань, 1909.
- Козо-Полянский Б. М. Новый принцип биологии. Очерк теории симбиогенеза. — Л.; М., 1924.
- Sagan (Margulis) L. On the origin of mitosing cells // Journal of Theoretical Biology. 1967. Vol. 14. P. 225–274.
- Spang A. et al. Complex archaea that bridge the gap between prokaryotes and eukaryotes // Nature. 2015. Vol. 521. P. 173–179.
- Imachi H. et al. Isolation of an archaeon at the prokaryote–eukaryote interface // Nature. 2020. Vol. 577. P. 519–525.
- Coale T. H. et al. Nitrogen-fixing organelle in a marine alga // Science. 2024. Vol. 384. P. 217–222.
- Keeling P. J. The number, speed, and impact of plastid endosymbioses in eukaryotic evolution // Annual Review of Plant Biology. 2013. Vol. 64. P. 583–607.
Обсуждение
Загружаем обсуждение…