Морской слизень элизия может «украсть» хлоропласты съеденной водоросли и несколько месяцев пользоваться их фотосинтезом (см. статью «Клептопластия»). Возникает вопрос: можно ли так же украсть митохондрию? И происходит ли сейчас где-нибудь то, что произошло два миллиарда лет назад, — превращение бактерии в новый органоид? Оказывается, да: в 2021 и 2024 годах описаны бактерии-симбионты, которые находятся на пути к превращению в органоид или уже стали им. В статье разобраны условия, при которых симбионт становится органоидом, и современные примеры этого процесса.
- 1. Как симбионт становится органоидом
- 2. Почему митохондрию трудно украсть
- 3. И всё же митохондрии переходят между клетками
- 4. Анаэробные инфузории и их симбионты
- 5. Симбионт, дышащий нитратом
- 6. Нитропласт — органоид фиксации азота
- 7. Шкала интеграции
- 8. Для олимпиад
- Задания с разбором
1. Как симбионт становится органоидом
Согласно теории симбиогенеза, митохондрии произошли от аэробных бактерий (альфа-протеобактерий), а пластиды — от цианобактерий. Чтобы бактерия-симбионт превратилась в органоид, должны произойти следующие изменения:
- Постоянная связь. Симбионт передаётся дочерним клеткам при делении и не живёт свободно.
- Сокращение генома. Симбионт теряет гены, не нужные внутри клетки.
- Перенос генов в ядро. Часть нужных генов переходит в ядро хозяина.
- Импорт белков. Хозяин синтезирует белки по этим генам и доставляет их обратно в органоид.
- Согласованное деление. Деление органоида подчинено клеточному циклу хозяина.
Граница между «симбионтом» и «органоидом» условна. Обычно органоидом считают структуру, которая зависит от импорта белков, закодированных в ядре хозяина.
2. Почему митохондрию трудно украсть
Хлоропласт водоросли может некоторое время работать в чужой клетке, потому что в нём ещё остаются гены многих белков фотосинтеза и запас ферментов. С митохондрией сложнее:
- в митохондриальной ДНК человека всего 37 генов (13 белков дыхательной цепи, 2 рРНК, 22 тРНК), а в митохондрии работают более тысячи белков — все остальные кодирует ядро;
- митохондриальные белки быстро обновляются, и без постоянного импорта из цитоплазмы митохондрия перестаёт работать;
- белки импорта у разных групп эукариот различаются, и белок одного организма может не узнаваться митохондрией другого.
Кроме того, у хищника, который съел жертву, уже есть свои митохондрии. Чужие ему просто не нужны — в отличие от хлоропластов, которых у хищника нет.
3. И всё же митохондрии переходят между клетками
Перенос митохондрий между клетками одного организма обнаружен у животных. Митохондрии проходят по тонким мембранным трубкам, соединяющим клетки (туннельным нанотрубкам), или выделяются в мембранных пузырьках. Например, стволовые клетки костного мозга могут передавать митохондрии повреждённым клеткам лёгкого.
Ещё более удивительный пример — трансмиссивная венерическая опухоль собак. Это рак, клетки которого передаются от собаки к собаке при спаривании и живут как самостоятельный паразитический организм уже около 6–8 тысяч лет. Анализ показал, что клетки опухоли неоднократно получали митохондрии от своих хозяев, заменяя собственные, накопившие мутации. Это настоящая «кража митохондрий», но между клетками одного вида, митохондрии которых совместимы.
Паразит розелла, родственник грибов, окружает себя митохондриями клетки-хозяина и, по-видимому, использует их АТФ (см. статью «Криптомицеты»).
4. Анаэробные инфузории и их симбионты
Многие одноклеточные эукариоты живут в бескислородной среде: в донном иле, в рубце жвачных, в кишечнике животных. Их митохондрии превратились в гидрогеносомы — органоиды, которые получают АТФ без кислорода и выделяют водород. Так происходит у трихомонад и анаэробных инфузорий.
Внутри многих анаэробных инфузорий живут метаногенные археи. Они используют водород, выделяемый гидрогеносомами, и превращают его в метан. Удаление водорода выгодно хозяину: накопление водорода подавляет реакции гидрогеносом. Датский эколог Том Фенчел и британский биолог Бланд Финлей в 1990-е годы подробно описали такие симбиозы.
Такой союз — пример синтрофии: продукт обмена одного партнёра служит пищей другому. Именно на синтрофии основана одна из гипотез происхождения эукариот: архея-хозяин и бактерия, будущая митохондрия, могли сначала обмениваться водородом и органическими веществами.
5. Симбионт, дышащий нитратом
В 2021 году Йона Граф, Марсель Кюйперс и соавторы описали в анаэробной инфузории из Цугского озера (Швейцария) бактерию-симбионта, которую назвали Candidatus Azoamicus ciliaticola. Её свойства:
- геном очень мал — около 290 тысяч пар нуклеотидов; бактерия не может жить вне клетки хозяина;
- в геноме сохранились гены денитрификации — анаэробного дыхания, при котором конечным акцептором электронов служат нитраты (они восстанавливаются до N2), а также гены дыхательной цепи и АТФ-синтазы;
- у бактерии есть гены переносчиков, обменивающих АТФ на АДФ, — тех самых, что вывозят АТФ из митохондрий;
- генов для синтеза многих веществ, наоборот, нет — их поставляет хозяин.
Вывод исследователей: симбионт дышит нитратом и снабжает хозяина АТФ — выполняет роль митохондрии в бескислородной среде. Это первый известный пример бактерии, которая служит эукариоту источником энергии за счёт дыхания и при этом не является митохондрией. Генов, перенесённых в ядро хозяина, пока не найдено: симбионт находится на ранней стадии.
6. Нитропласт — органоид фиксации азота
Эукариоты не умеют фиксировать атмосферный азот: эту способность имеют только прокариоты. Растения получают азот от клубеньковых бактерий, но эти бактерии живут вне цитоплазмы, в особых пузырьках, и каждое поколение растения заражается заново.
В морском планктоне обитает одноклеточная водоросль-гаптофит Braarudosphaera bigelowii, а в её клетке — цианобактерия UCYN-A, фиксирующая азот. Цианобактерия потеряла фотосистему II и многие гены обмена и получает органические вещества от водоросли. В 2024 году Тайлер Коул, Джонатан Зер и соавторы показали:
- деление цианобактерии согласовано с делением клетки водоросли, и она передаётся дочерним клеткам, как пластида;
- в цианобактерии обнаружено много белков, которые закодированы в ядре водоросли и доставляются внутрь, — признак органоида;
- размер симбионта по отношению к клетке хозяина постоянен, как у органоидов.
Авторы предложили считать её органоидом и назвали нитропластом. Возраст этого симбиоза — около 100 млн лет, как и у хроматофоров паулинеллы (см. статью «Паулинелла»). Это первый известный эукариотический органоид, фиксирующий азот. Биологи надеются когда-нибудь использовать такой механизм для создания растений, способных фиксировать азот без удобрений.
7. Шкала интеграции
| Пример | Что получает хозяин | Наследуется? | Гены в ядре хозяина, импорт белков | Статус |
|---|---|---|---|---|
| Хлоропласты в клетках слизня элизии | Продукты фотосинтеза | Нет, добываются каждым поколением | Нет | Клептопластия |
| Метаногены в анаэробных инфузориях | Удаление водорода | Частично | Нет | Симбионты |
| Azoamicus в инфузории | АТФ | Да | Не найдены | Облигатный симбионт |
| Нитропласт в гаптофите | Связанный азот | Да, деление согласовано | Да, импорт белков | Органоид (молодой) |
| Хроматофор паулинеллы | Продукты фотосинтеза | Да | Да | Органоид (молодой) |
| Митохондрия, хлоропласт | АТФ, продукты фотосинтеза | Да | Да, тысячи генов | Органоид |
Повторить теорию симбиогенеза можно в статье «Прокариоты и эукариоты», в уроке «ЭПС и митохондрии» и в тренажёре по теме 2.3.
8. Для олимпиад
Почему денитрификация, а не кислородное дыхание
Анаэробная инфузория живёт в воде без кислорода. Энергию её гидрогеносомы получают при неполном окислении органических веществ — это мало АТФ. Если в среде есть нитрат, можно использовать его как акцептор электронов и полностью окислять органические вещества — получая гораздо больше АТФ. Сам эукариот такого дыхания не умеет, а бактерия умеет; поэтому симбиоз с денитрификатором даёт инфузории энергетическое преимущество.
Почему органоиды не возникают постоянно
Самое трудное в превращении симбионта в органоид — появление системы импорта белков. Без неё перенос генов в ядро бесполезен: белок, синтезированный в цитоплазме, не попадёт в симбионта, и тот потеряет функцию. Система импорта требует одновременно белков-«адресов» и белков-«ворот». По-видимому, это редкое событие, поэтому за всю историю жизни известно лишь несколько органоидов бактериального происхождения: митохондрии, пластиды, хроматофоры паулинеллы и нитропласты.
Задания с разбором
Сначала ответьте сами, затем откройте разбор.
Задание 1
Какие признаки отличают органоид бактериального происхождения от бактерии-симбионта?
Разбор
1) Органоид не может жить вне клетки. 2) Часть его генов перешла в ядро хозяина, и хозяин доставляет в него белки, синтезированные в цитоплазме. 3) Его деление согласовано с делением клетки, он передаётся дочерним клеткам. Симбионт может сохранять полный набор генов, жить самостоятельно и заражать хозяина заново в каждом поколении.
Задание 2
Почему хищнику труднее использовать митохондрии жертвы, чем её хлоропласты?
Разбор
1) В митохондрии мало собственных генов, большинство её белков кодируется ядром и быстро обновляется; без ядра жертвы митохондрия быстро перестаёт работать. 2) У хищника уже есть свои митохондрии, и чужие не дают преимущества. 3) Хлоропласты дают новую функцию — фотосинтез, которой у хищника нет, и некоторое время работают на собственном запасе белков.
Задание 3
Какую выгоду получает анаэробная инфузория от метаногенных архей, живущих в её клетке?
Разбор
1) Гидрогеносомы инфузории выделяют водород. 2) Накопление водорода тормозит реакции, дающие АТФ. 3) Археи используют водород для образования метана и удаляют его, поэтому гидрогеносомы работают эффективнее. Это пример синтрофии.
Задание 4
Почему цианобактерию UCYN-A в клетке водоросли Braarudosphaera предложили считать органоидом, а не симбионтом?
Разбор
1) В неё импортируются белки, закодированные в ядре водоросли. 2) Её деление согласовано с делением клетки хозяина, и она передаётся дочерним клеткам. 3) Она утратила многие гены (в том числе фотосистему II) и не может жить самостоятельно.
Задание 5 (олимпиадное)
У бактерии-симбионта анаэробной инфузории найдены гены денитрификации, АТФ-синтазы и переносчика, обменивающего АТФ на АДФ. Какие выводы можно сделать о функции симбионта? Какой опыт подтвердил бы их?
Разбор
1) Симбионт получает энергию анаэробным дыханием, используя нитрат как акцептор электронов, и синтезирует АТФ. 2) Переносчик АТФ/АДФ позволяет вывозить АТФ в цитоплазму хозяина — симбионт работает как митохондрия. 3) Проверка: сравнить рост и содержание АТФ у инфузорий в среде с нитратом и без него; измерить образование N2 (например, с нитратом, меченным 15N); подтвердить, что белок-переносчик находится в мембране симбионта.
Литература
- Fenchel T., Finlay B. J. Ecology and Evolution in Anoxic Worlds. — Oxford University Press, 1995.
- Graf J. S. et al. Anaerobic endosymbiont generates energy for ciliate host by denitrification // Nature. 2021. Vol. 591. P. 445–450.
- Coale T. H. et al. Nitrogen-fixing organelle in a marine alga // Science. 2024. Vol. 384. P. 217–222.
- Rebbeck C. A. et al. Mitochondrial capture by a transmissible cancer // Science. 2011. Vol. 331. P. 303.
Обсуждение
Загружаем обсуждение…