Клептопластией называют использование хлоропластов съеденной водоросли: хищник не переваривает их и некоторое время получает продукты их фотосинтеза. Этим знамениты морские слизни (см. статью «Клептопластия»), но гораздо чаще клептопластия встречается у одноклеточных. Некоторые из них крадут не только хлоропласты, но и ядро жертвы, а пластиды переходят «из рук в руки» по цепочке хищников. В статье разобраны главные случаи такого «клеточного пиратства» и их значение для понимания происхождения пластид.
- 1. Понятия
- 2. Проблема: хлоропласт без ядра
- 3. Мезодиниум: кража ядра
- 4. Цепочка краж: динофизис
- 5. Другие похитители пластид
- 6. Хатена: симбиоз, который делится пополам
- 7. Кража как шаг к собственной пластиде
- 8. Для олимпиад
- Задания с разбором
1. Понятия
- Клептопластия (от греч. «клепто» — краду) — сохранение и использование хлоропластов съеденной водоросли.
- Клептокарион — сохранённое и работающее ядро жертвы.
- Клептокниды — стрекательные капсулы кишечнополостных, сохранённые голожаберными моллюсками для защиты (см. статью «Клептокниды»).
- Миксотрофия — сочетание фотосинтеза и гетеротрофного питания; все клептопласты — миксотрофы.
Важно отличать клептопластию от эндосимбиоза: при клептопластии похищенные хлоропласты не размножаются вместе с хозяином (или размножаются ограниченно) и рано или поздно разрушаются, так что их приходится добывать заново.
2. Проблема: хлоропласт без ядра
Хлоропласт не автономен. В его собственной ДНК закодировано около 100–200 белков, а работают в нём более 2000 — остальные кодирует ядро водоросли. Особенно быстро разрушается белок D1 фотосистемы II: при ярком свете его нужно заменять каждые полчаса — час. Поэтому похищенный без ядра хлоропласт постепенно теряет способность к фотосинтезу. Чем лучше хищник умеет поддерживать пластиду, тем дольше она работает: от нескольких дней у многих протистов до нескольких месяцев у слизней элизий.
3. Мезодиниум: кража ядра
Мезодиниум красный (Mesodinium rubrum) — морская инфузория. При массовом размножении она окрашивает воду в красный цвет («красный прилив»), но, в отличие от многих динофлагеллят, не ядовита. Красный цвет ей придают хлоропласты, взятые у съеденных криптофитовых водорослей (рода Teleaulax и родственных).
Мезодиниум сохраняет от жертвы не только хлоропласты, но и митохондрии, и ядро. В 2007 году Мэтью Джонсон с соавторами показали, что похищенное ядро (клептокарион) продолжает работать: с него синтезируются мРНК, в том числе мРНК белков пластид, а белки доставляются в хлоропласты. Благодаря этому пластиды мезодиниума работают долго и даже делятся.
Но клептокарион не делится. При делениях инфузории ядро достаётся только одной из дочерних клеток, и через несколько поколений клетки без ядра жертвы теряют способность поддерживать пластиды. Поэтому мезодиниуму нужно время от времени снова поедать криптофитов. Одно похищенное ядро обслуживает пластиды нескольких поколений инфузории.
Мезодиниум почти полностью зависит от фотосинтеза: основную часть органического углерода он получает от похищенных пластид, а поедание водорослей нужно ему прежде всего для обновления пластид и ядра. С экологической точки зрения это фотосинтезирующий организм, хотя по происхождению — хищная инфузория.
4. Цепочка краж: динофизис
Динофизис (Dinophysis) — динофлагеллята, ядовитая для человека: она вырабатывает токсины, вызывающие диарейное отравление моллюсками. У динофизиса тоже есть пластиды криптофитовых водорослей, но сам он криптофитов не ест. Его пища — мезодиниум.
Цепочка выглядит так:
- криптофитовая водоросль получила свою пластиду от красной водоросли (вторичный эндосимбиоз);
- мезодиниум крадёт пластиды и ядро криптофита;
- динофизис, прокалывая мезодиниума трубкой-стебельком, высасывает его содержимое и сохраняет пластиды, но не ядро.
Получается, что пластиды динофизиса — уже «краденые из краденого». Культура динофизиса долго не удавалась, пока в 2006 году корейские исследователи не догадались кормить его мезодиниумом, который, в свою очередь, кормили криптофитами. Эта тройная культура позволила изучать ядовитого динофизиса в лаборатории.
Ещё больше «пиратов» среди динофлагеллят: одни хранят пластиды диатомей, другие — гаптофитов, третьи — зелёных водорослей. Динофлагелляты чаще других групп меняли свои пластиды за историю (см. статью «Динофлагелляты»).
5. Другие похитители пластид
| Кто | Чьи пластиды | Особенности |
|---|---|---|
| Слизни-мешкоязычные (элизия) | Зелёных водорослей (вошерии, кодиума) | Пластиды хранятся в клетках выростов пищеварительной железы до нескольких месяцев |
| Фораминиферы (эльфидиум и др.) | Диатомей | Хранят пластиды в цитоплазме под раковиной |
| Инфузории (стромбидиум и др.) | Разных водорослей | Пластиды работают несколько дней |
| Динофлагеллята нусуттодиниум | Криптофитов | Сохраняет также ядро жертвы; похищенная пластида сильно разрастается |
| Эвгленовый жгутиконосец рапаза | Зелёной водоросли тетраселмис | Описан в 2012 году; без регулярного поедания водорослей погибает |
6. Хатена: симбиоз, который делится пополам
В 2005 году японские исследователи Норико Окамото и Исао Иноуэ описали жгутиконосца, которого назвали хатена (Hatena arenicola; по-японски «хатена» — «загадка»). Он заглатывает зелёную водоросль нефроселмис и сохраняет её целиком — с ядром, митохондриями и пластидой. Водоросль разрастается и занимает большую часть клетки, а хищник теряет ротовой аппарат.
При делении хатены водоросль не делится и достаётся только одной дочерней клетке. Вторая дочерняя клетка — бесцветная; она заново строит ротовой аппарат и ищет новую водоросль. Окамото и Иноуэ назвали это состояние «эндосимбиозом в процессе становления»: если бы водоросль научилась делиться синхронно с хозяином, получился бы новый случай вторичного эндосимбиоза.
7. Кража как шаг к собственной пластиде
Как возникли постоянные пластиды у вторичных и третичных фотосинтетиков? Одна из гипотез («гипотеза хозяйственной сумки», предложенная в 2007 году Энтони Ларкумом и соавторами) предполагает, что предки этих организмов много раз крали пластиды у разных водорослей. Каждый раз какие-то гены жертвы случайно встраивались в ядро хищника. Со временем в ядре накапливался набор генов, позволяющий поддерживать пластиду, и очередная похищенная пластида оставалась навсегда.
В пользу гипотезы говорит то, что в ядрах многих водорослей вторичного происхождения найдены гены, полученные от разных водорослей — не только от той, чья пластида сохранилась. Клептопласты, таким образом, — живые модели промежуточных этапов: мезодиниум (пластида + ядро жертвы), хатена (целая водоросль, не делящаяся с хозяином), нусуттодиниум (пластида и ядро, разрастание пластиды).
Повторить теорию симбиогенеза можно в статье «Эндосимбиоз в действии» и в тренажёре по теме 2.3.
Частые ошибки. 1) «Клептопластия — то же самое, что симбиоз с водорослью» — при клептопластии хранятся только части водоросли (пластиды), и они не передаются по наследству. 2) «Мезодиниум — водоросль» — это инфузория, фотосинтезирующая похищенными пластидами. 3) «Красный прилив всегда ядовит» — красные приливы мезодиниума безвредны.
8. Для олимпиад
Сколько мембран вокруг похищенной пластиды
Пластида красной водоросли окружена двумя мембранами. Пластида криптофита — четырьмя: две своих, мембрана бывшей красной водоросли и мембрана пищеварительной вакуоли предка криптофита (она слилась с ЭПС). В клетке мезодиниума вся похищенная структура окружена ещё мембраной вакуоли инфузории. Подсчёт мембран — частая олимпиадная задача на понимание первичного, вторичного и третичного эндосимбиоза.
Нуклеоморф
У криптофитов между второй и третьей мембранами пластиды сохранилось крошечное ядро бывшей красной водоросли — нуклеоморф, с тремя маленькими хромосомами. Это прямое доказательство вторичного эндосимбиоза: в клетке криптофита два ядра разного происхождения. Похожий нуклеоморф (от зелёной водоросли) есть у хлорарахниофитов.
Задания с разбором
Сначала ответьте сами, затем откройте разбор.
Задание 1
Почему похищенные без ядра хлоропласты постепенно перестают работать?
Разбор
1) Большинство белков хлоропласта кодируется ядром водоросли. 2) Белки фотосистем, особенно белок D1, быстро повреждаются светом и требуют постоянной замены. 3) Без ядра жертвы их синтез невозможен (если хищник не получил нужные гены), и фотосинтез постепенно прекращается.
Задание 2
Зачем мезодиниуму похищать ядро криптофитовой водоросли? Почему ему всё же приходится время от времени снова поедать водоросли?
Разбор
1) Похищенное ядро продолжает синтезировать мРНК белков пластид, поддерживая их работу и деление. 2) Само ядро не делится и при делении инфузории попадает только в одну дочернюю клетку. 3) Через несколько поколений клетки без ядра теряют способность поддерживать пластиды, и нужна новая жертва.
Задание 3
Опишите путь пластиды от красной водоросли до динофизиса. Почему для выращивания динофизиса понадобилась тройная культура?
Разбор
1) Красная водоросль была поглощена предком криптофитов (вторичный эндосимбиоз). 2) Мезодиниум крадёт пластиды криптофитов. 3) Динофизис высасывает мезодиниума и сохраняет пластиды. 4) Динофизис питается только мезодиниумом, а мезодиниум не может долго жить без криптофитов; поэтому в лаборатории нужны все три организма.
Задание 4
Почему хатену называют примером «эндосимбиоза в процессе становления»? Чего не хватает, чтобы её водоросль стала пластидой?
Разбор
1) Хатена сохраняет целую водоросль, которая фотосинтезирует внутри неё, а хозяин перестаёт питаться (теряет ротовой аппарат). 2) Но водоросль не делится синхронно с хозяином и достаётся только одной дочерней клетке. 3) Чтобы стать пластидой, водоросль должна делиться вместе с хозяином, а гены для её поддержания — перейти в ядро хозяина с импортом белков.
Задание 5 (олимпиадное)
Сколько мембран окружает пластиду криптофитовой водоросли? Откуда взялась каждая? Что такое нуклеоморф?
Разбор
1) Четыре мембраны. 2) Две внутренние — оболочка пластиды красной водоросли (от цианобактерии). 3) Третья — плазмалемма бывшей красной водоросли. 4) Четвёртая — мембрана пищеварительной вакуоли предка криптофита, слившаяся с ЭПС. 5) Нуклеоморф — остаток ядра красной водоросли между второй и третьей мембранами, прямое доказательство вторичного эндосимбиоза.
Литература
- Johnson M. D. et al. Retention of transcriptionally active cryptophyte nuclei by the ciliate Myrionecta rubra // Nature. 2007. Vol. 445. P. 426–428.
- Park M. G. et al. First successful culture of the marine dinoflagellate Dinophysis acuminata // Aquatic Microbial Ecology. 2006. Vol. 45. P. 101–106.
- Okamoto N., Inouye I. A secondary symbiosis in progress? // Science. 2005. Vol. 310. P. 287.
- Larkum A. W. D., Lockhart P. J., Howe C. J. Shopping for plastids // Trends in Plant Science. 2007. Vol. 12. P. 189–195.
Обсуждение
Загружаем обсуждение…