В школьном учебнике граница проведена чётко: растения и водоросли — автотрофы, они сами строят органические вещества из углекислого газа и воды за счёт энергии света; животные — гетеротрофы, они получают органические вещества с пищей. Но есть животные, которые эту границу переходят. Морской слизень Elysia chlorotica поедает водоросль, переваривает почти всё её содержимое, а хлоропласты оставляет живыми в клетках собственного тела. Несколько месяцев эти хлоропласты фотосинтезируют внутри животного, и слизень, ярко-зелёный и плоский, как лист, греется на солнце на мелководье.
Это явление называют клептопластией, от греческого κλέπτης — «вор» и слова «пластида». Хлоропласт, украденный у водоросли, называют клептопластом. В статье — как устроена кража, почему хлоропласт без ядра водоросли не может работать вечно, какие гипотезы об этом выдвигали учёные и какие из них не подтвердились, сколько на самом деле даёт слизню фотосинтез, кто ещё ворует хлоропласты, как всё это связано с теорией симбиогенеза и с заданиями ЕГЭ, интересные факты и одиннадцать заданий с разбором.
- Автотрофы, гетеротрофы и исключения
- Кто ворует: мешкоязычные моллюски
- Как происходит кража
- Жизнь изумрудной элизии
- Почему хлоропласт трудно украсть
- Загадка долгой жизни клептопластов
- Сколько даёт фотосинтез
- Другие похитители пластид
- Клептопластия и происхождение хлоропластов
- Как это связано с ЕГЭ
- Интересные факты
- Задания с разбором
- Литература
Автотрофы, гетеротрофы и исключения
По способу получения органических веществ организмы делят на две большие группы. Автотрофы синтезируют органические вещества из неорганических: фототрофы используют для этого энергию света (растения, водоросли, цианобактерии), хемотрофы — энергию окисления неорганических веществ (нитрифицирующие бактерии, серобактерии, железобактерии). Гетеротрофы получают готовые органические вещества с пищей: это животные, грибы, большинство бактерий.
Граница между этими группами не абсолютна. Эвглена зелёная на свету фотосинтезирует, а в темноте питается растворёнными органическими веществами; такой смешанный тип питания называют миксотрофным. Росянка и венерина мухоловка — автотрофы, которые дополнительно получают азот из пойманных насекомых. Коралловые полипы — животные, но в клетках их энтодермы живут одноклеточные водоросли-зооксантеллы, которые отдают хозяину большую часть продуктов фотосинтеза.
Клептопластия — ещё один путь к смешанному питанию, и самый необычный. Коралл держит в себе целые живые клетки водорослей, которые делятся и передаются из поколения в поколение. Слизень же забирает у водоросли только органоид — хлоропласт, причём без ядра, которое этим органоидом управляет. Поэтому клептопласт не может ни размножиться, ни полностью себя обновить, и рано или поздно погибает.
Клептопластия — сохранение хлоропластов съеденных водорослей в клетках организма-хозяина, где они некоторое время продолжают фотосинтезировать. Хлоропласты не делятся в клетках хозяина и не передаются потомству; их запас нужно пополнять, поедая водоросли.
Кто ворует: мешкоязычные моллюски
Среди животных клептопластия надёжно доказана только у одной группы — у мешкоязычных моллюсков (Sacoglossa). Это небольшие морские брюхоногие моллюски, около 300 видов, длиной обычно от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров. У большинства из них нет раковины, а тело по бокам вытянуто в две плоские складки — параподии. Живут они на мелководье тёплых и умеренных морей, и почти все питаются водорослями.
Название группы связано с устройством тёрки. У типичных брюхоногих моллюсков, например у прудовика или виноградной улитки, на радуле много рядов мелких зубов, и она работает как напильник, соскабливая пищу. У мешкоязычных на радуле работает один ряд из единственного острого зуба. Стёршиеся зубы не выпадают, а складываются в особый мешочек, отсюда и название. Острым зубом слизень надрезает клеточную стенку водоросли, а затем мускулистой глоткой высасывает содержимое клетки.
Такой способ питания хорошо подходит для особых водорослей — сифоновых. У них всё слоевище представляет собой одну огромную клетку с множеством ядер и без поперечных перегородок: нить длиной несколько сантиметров или даже метр, внутри которой течёт общая цитоплазма. Проколов такую нить в одном месте, слизень высасывает содержимое на большом протяжении. Большинство мешкоязычных питается именно сифоновыми зелёными водорослями (каулерпа, кодиум, бриопсис, галимеда, ацетабулярия), а элизия изумрудная — сифоновой желтозелёной водорослью вошерией.
Хлоропласты в клетках пищеварительной железы сохраняют многие мешкоязычные, но большинство — лишь на несколько часов или дней, после чего пластиды перевариваются. Долго, неделями и месяцами, держат работающие пластиды менее десяти видов. Самые известные из них — элизия изумрудная Elysia chlorotica с атлантического побережья Северной Америки, средиземноморская Elysia timida, карибская Elysia crispata и тихоокеанский Plakobranchus ocellatus.
| Вид | Где живёт | Чьи пластиды | Сколько работают пластиды |
|---|---|---|---|
| Elysia chlorotica, элизия изумрудная | Атлантическое побережье Северной Америки | Желтозелёная водоросль вошерия | До 9–10 месяцев |
| Elysia timida | Средиземное море | Зелёная водоросль ацетабулярия | Несколько месяцев |
| Elysia crispata | Карибское море | Не меньше 16 видов зелёных водорослей | Месяцы, у разных водорослей по-разному |
| Plakobranchus ocellatus | Тропики Индийского и Тихого океанов | Несколько видов зелёных водорослей, в том числе галимеда | Месяцы |
Не путать с голожаберными. Мешкоязычных моллюсков часто называют «голожаберными слизнями», но это другая группа. Голожаберные моллюски хищники: многие едят книдарий и умеют сохранять в своём теле их стрекательные капсулы. Об этом другом виде «кражи» — в статье «Клептокниды: как моллюски воруют и используют оружие медуз».
Как происходит кража
Разберём путь хлоропласта на примере элизии изумрудной. Слизень находит нить вошерии, прокалывает её стенку зубом радулы и высасывает содержимое. Пищеварительная система мешкоязычных устроена необычно: от желудка отходят ветвящиеся протоки пищеварительной железы, которые пронизывают всё тело, включая параподии, и подходят почти к самой коже. Поэтому, когда железа заполнена хлоропластами, зелёным становится весь слизень, а рисунок её ветвей просвечивает сквозь кожу, как жилки листа.
Решающий шаг — фагоцитоз. Клетки, выстилающие ветви железы, захватывают частицы пищи и переваривают их в лизосомах; так у моллюсков идёт внутриклеточное пищеварение. Хлоропласты захватываются так же, но перевариваются не сразу. Каким образом клетка отличает хлоропласт от остальной пищи и почему не направляет его в лизосому, до конца не известно. Долгое время считали, что клептопласты лежат прямо в цитоплазме клетки слизня. В 2025 году исследователи из Гарвардского университета показали, что у Elysia crispata каждый клептопласт заключён в мембранный пузырёк, построенный клеткой слизня, и назвали его клептосомой. Ионные каналы в мембране клептосомы поддерживают внутри неё условия, в которых пластида работает: когда эти каналы блокировали, хлоропласты выделяли на свету меньше кислорода.
- 1клептопласт — хлоропласт водоросли с тилакоидами, работает на свету
- 2мембрана клетки слизня вокруг пластиды (у Elysia crispata её назвали клептосомой)
- 3ядро клетки слизня: генов водоросли в нём нет
- 4сахара и кислород выходят в цитоплазму клетки-хозяина
- 5лизосома переваривает изношенную пластиду
- 6микроворсинки со стороны просвета железы
Внутри клетки слизня хлоропласт продолжает делать то же, что делал в водоросли. В световой фазе на мембранах тилакоидов поглощается свет, разлагается вода, выделяется кислород, образуются АТФ и НАДФ·H. В строме идёт цикл Кальвина: углекислый газ из клеток слизня превращается в сахара. Часть этих сахаров выходит из пластиды в цитоплазму клетки-хозяина, и слизень использует их как пищу. Опыты с меченым углекислым газом ¹⁴CO₂, начатые ещё в конце 1960-х годов, показали, что радиоактивный углерод, усвоенный на свету, действительно оказывается в веществах самого слизня: в сахарах, липидах, в слизи, которую он выделяет.
Почему слизень зелёный, а не бурый. Вошерия относится к желтозелёным водорослям: кроме хлорофилла a, в её пластидах есть хлорофилл c и жёлтые каротиноиды, в том числе вошериаксантин. Но хлорофилла много, и цвет нитей вошерии, как и цвет наевшегося слизня, ярко-зелёный. А вот личинки элизии до первой встречи с вошерией бурые или бесцветные: собственных зелёных пигментов у животного нет.
Жизнь изумрудной элизии
Элизия изумрудная живёт в солоноватых маршах и приливных протоках атлантического побережья Северной Америки, от Новой Шотландии до Флориды. Взрослые слизни длиной обычно 2–3 см, реже до 5–6 см. Их жизнь продолжается около года, и важно, что пластид у слизня нет в начале этого года.
- 1яйца в слизистом шнуре; пластид нет
- 2личинка-велигер плавает в планктоне и питается одноклеточными водорослями; пластид нет
- 3личинка оседает на вошерию и превращается в маленького слизня
- 4молодой слизень ест вошерию и за несколько дней зеленеет
- 5взрослый слизень месяцами живёт с клептопластами и может долго обходиться без еды
- 6весной слизни откладывают яйца и вскоре погибают
Весной взрослые слизни откладывают яйца в слизистых шнурах и вскоре погибают; гибель после размножения у этого вида закономерна, как у многих однолетних моллюсков. Из яиц выходят личинки-велигеры — плавающие личинки с раковинкой и ресничным парусом. Они питаются планктонными одноклеточными водорослями, но их пластиды не сохраняют. Чтобы превратиться во взрослого слизня, личинка должна осесть на вошерию: превращение запускает контакт именно с этой водорослью. Маленький слизень начинает есть нити вошерии и за несколько дней из бурого становится зелёным. Хорошо накормленный вошерией слизень в лаборатории на свету может обходиться без еды девять-десять месяцев, почти всю оставшуюся жизнь.
Из этого цикла следует главный вывод для понимания клептопластии: хлоропласты не попадают ни в яйцеклетки, ни в зародыш. Каждое новое поколение слизней начинает жизнь без пластид и заново добывает их у водоросли. Клептопластия — приобретённое свойство каждой отдельной особи, а не наследственный признак, хотя сама способность сохранять пластиды, конечно, закреплена в генах слизня.
Почему хлоропласт трудно украсть
Чтобы понять, почему клептопластия так удивляет биологов, вспомним строение хлоропласта. Хлоропласт — полуавтономный органоид. У него есть собственная кольцевая ДНК, собственные рибосомы прокариотического типа (70S), и он размножается делением. Но генов в этой ДНК немного: у вошерии около 140 генов, кодирующих белки, у наземных растений — около 80–100. А в работающем хлоропласте 2–3 тысячи разных белков. Подавляющее большинство из них закодировано в ядре клетки: белки синтезируются на рибосомах цитоплазмы и затем импортируются в пластиду через её оболочку.
В ядре закодированы ферменты синтеза хлорофилла, многие белки фотосистем и цикла Кальвина, белки, которые помогают другим белкам принять правильную форму, белки деления пластиды. Отрезанный от ядра хлоропласт похож на завод, к которому перестали подвозить запчасти: какое-то время он работает на запасах, но починить себя полностью не может.
Запчасти нужны хлоропласту постоянно. При поглощении света в фотосистеме II образуются активные формы кислорода, и они повреждают её белки, прежде всего белок D1 — тот, что держит молекулы хлорофилла реакционного центра. На ярком свету молекулы D1 разрушаются и заменяются новыми за несколько часов. Это явление называют фотоингибированием, а постоянную замену — циклом репарации фотосистемы II. Сам белок D1 закодирован в ДНК хлоропласта (ген psbA), поэтому пластида может синтезировать его без ядра. Но для того чтобы удалить повреждённую молекулу, вставить новую и собрать фотосистему заново, нужны ещё десятки белков, и большинство из них ядерные.
- слева — хлоропласт с двумя мембранами, как у зелёных водорослей (ацетабулярии, бриопсиса) и растений; справа — пластида с четырьмя мембранами, как у вошерии и других охрофитов
- 1внешняя мембрана — продолжение эндоплазматической сети и оболочки ядра хозяина
- 2мембрана, оставшаяся от поглощённой красной водоросли
- 3наружная мембрана оболочки хлоропласта (от цианобактерии)
- 4внутренняя мембрана оболочки хлоропласта
- 5ядро водоросли-хозяина
Есть и ещё одна сложность — оболочка. Хлоропласты зелёных водорослей и растений окружены двумя мембранами: это наследие цианобактерии, поглощённой предком растений. Пластида вошерии устроена сложнее: она окружена четырьмя мембранами. Предки желтозелёных водорослей не захватывали цианобактерию сами, а поглотили одноклеточную красную водоросль вместе с её хлоропластом. Две внутренние мембраны — оболочка хлоропласта, третья осталась от клеточной мембраны красной водоросли, а самая внешняя продолжается в эндоплазматическую сеть и оболочку ядра хозяина. Такую пластиду называют вторичной. Чтобы белок из цитоплазмы попал внутрь, он должен пройти все четыре мембраны. Белки, которые вошерия направляет в пластиду, несут для этого особые сигнальные последовательности, а у клеток животного нет ни таких белков, ни системы их доставки.
Хлоропласт и ядро ведут переписку. В клетке растения ядро и хлоропласт постоянно обмениваются сигналами: ядро включает синтез нужных пластиде белков, а пластида сообщает ядру о своём состоянии, например о повреждении светом. Эту двустороннюю связь называют ретроградной сигнализацией. У клептопласта собеседника нет: ядро слизня не знает, что ему нужно.
Загадка долгой жизни клептопластов
Итак, хлоропласт без ядра водоросли быстро должен приходить в негодность. Но у элизии изумрудной клептопласты фотосинтезируют месяцами. Как это возможно? За последние тридцать лет учёные проверили несколько гипотез.
Гипотеза 1: слизень украл и гены
Самым ярким объяснением был горизонтальный перенос генов — передача генов не от родителей к потомкам, а между организмами разных видов. Предполагали, что за долгую историю кормления вошерией в ядерную ДНК элизии встроились гены водоросли, необходимые для ремонта хлоропластов. Тогда клетки слизня могли бы сами синтезировать недостающие белки и отправлять их в пластиды.
В 2008 году американские исследователи сообщили, что нашли у элизии ген psbO. Этот ген водоросли кодирует белок фотосистемы II, участвующий в разложении воды, и в ядре вошерии он есть, а в хлоропласте нет. В 2012 году та же группа описала в РНК взрослых слизней десятки последовательностей, похожих на гены водорослей. Казалось, что гипотеза подтверждена. Её даже начали пересказывать в учебных пособиях как установленный факт.
Что показали проверки
Последующие работы гипотезу не подтвердили. В 2013 году секвенировали ДНК из яиц элизии изумрудной, которые никогда не контактировали с водорослью, и не нашли в ней ни одного гена водоросли, связанного с работой пластид. Это важная проверка: перенос имеет эволюционный смысл, только если гены попали в клетки зародышевой линии и передаются потомству. Затем были получены черновые сборки генома самой элизии изумрудной (2019) и Plakobranchus ocellatus (2021), и снова генов водорослей в них не оказалось. Последовательности, найденные раньше, скорее всего, принадлежали остаткам водоросли в кишечнике слизня, то есть были загрязнением образцов.
Устаревший факт. В научно-популярных текстах до сих пор встречается утверждение, что слизень встроил гены водоросли в свой геном и поэтому сам ремонтирует хлоропласты. Сегодня это считается неподтверждённым. Если в задании или беседе нужно объяснить, почему клептопласты со временем перестают работать, опирайтесь на то, что большинство белков хлоропласта кодирует ядро водоросли, а его у слизня нет.
Гипотеза 2: прочные хлоропласты
Важную роль, по-видимому, играют свойства самих пластид. Слизни, которые держат клептопласты месяцами, едят определённые водоросли, и их хлоропласты необычно устойчивы. Например, в собственной ДНК пластид вошерии есть ген ftsH. Он кодирует протеазу, которая удаляет повреждённые молекулы белка D1, и у растений этот ген ядерный. Значит, часть «ремонтной службы» пластида вошерии носит с собой. Давно замечено и то, что хлоропласты таких водорослей, например кодиума, необычно прочны: выделенные из клетки, они дольше других сохраняют целостность.
Гипотеза 3: слизень бережёт пластиды
Слизень тоже создаёт пластидам подходящие условия. Клептосома, о которой говорилось выше, — пример такой заботы. Кроме того, клетки слизня богаты веществами, обезвреживающими активные формы кислорода. Средиземноморская Elysia timida на ярком свету смыкает параподии над спиной, затеняя пластиды, а при слабом свете разворачивает их. Такое поведение защищает фотосистему II от фотоингибирования.
Сегодня большинство исследователей считает, что долгую жизнь клептопластов обеспечивает сочетание двух причин — устойчивых хлоропластов определённых водорослей и бережного отношения к ним со стороны клеток слизня. Ни одна из них по отдельности всего не объясняет, и работа над этим вопросом продолжается.
Сколько даёт фотосинтез
Ещё один вопрос, который долго считался решённым: можно ли назвать такого слизня «животным на солнечных батареях»? Ответ оказался осторожнее, чем заголовки популярных статей.
Клептопласты действительно фиксируют CO₂ на свету, и продукты фотосинтеза действительно попадают в ткани слизня. Это доказано опытами с меченым углеродом. Но в 2014 году немецкие исследователи поставили простой опыт с Elysia timida и Plakobranchus ocellatus. Голодающих слизней держали в трёх условиях: на свету, в темноте и на свету с веществом, которое блокирует фотосистему II. Во всех трёх вариантах слизни теряли массу и выживали примерно одинаково долго. Значит, для выживания при голоде фотосинтез этим видам не обязателен.
Объяснение нашлось в других опытах. Голодающие слизни постепенно переваривают свои клептопласты и запасённые в них продукты — крахмал, липиды, белки. Клептопласты оказываются не только электростанцией, но и запасом пищи, сохранённым на голодное время. В 2025 году работа о клептосомах Elysia crispata подтвердила эту картину: при голодании слизни переваривали пластиды и бледнели. Родственный моллюск аплизия, не сохраняющий пластид, без пищи погибал через три-четыре недели, а элизия жила до четырёх месяцев.
| Роль клептопластов | Что известно |
|---|---|
| Источник сахаров | На свету клептопласты фиксируют CO₂, часть продуктов переходит в ткани слизня. Доля этой пищи у разных видов разная и, по-видимому, меньше, чем считали раньше. |
| Запас пищи на время голода | Голодающий слизень постепенно переваривает пластиды вместе с их запасами и бледнеет. |
| Маскировка | Зелёный слизень, похожий на лист, незаметен среди водорослей, которыми питается. |
| Источник кислорода | Выделение O₂ на свету изучено в лаборатории; насколько это важно в природе, неясно. |
Итог такой: клептопластия — реальное явление, и на свету слизни получают часть органических веществ от фотосинтеза. Но превращения животного в автотроф не происходит. Слизни регулярно едят, а без пищи медленно худеют, и на свету, и в темноте. Правильнее говорить о смешанном, миксотрофном питании.
Другие похитители пластид
Среди многоклеточных животных клептопластия известна только у мешкоязычных моллюсков. Зато среди одноклеточных эукариот она встречается во многих неродственных группах, и это говорит о том, что «присвоить» хлоропласт в эволюции удавалось много раз.
- Фораминиферы. Некоторые донные фораминиферы, например Elphidium, поедают диатомовые водоросли и удерживают их пластиды. Краденые хлоропласты заполняют большую часть их клетки.
- Инфузория Mesodinium rubrum. Она поедает криптофитовые водоросли и сохраняет не только их пластиды, но и ядро одной из жертв. Украденное ядро несколько недель продолжает работать и снабжает пластиды белками, поэтому инфузория может даже немного размножаться за счёт фотосинтеза. Её массовое размножение окрашивает воду в красный цвет.
- Динофлагелляты Dinophysis. Они высасывают содержимое мезодиниума и забирают у него пластиды, которые тот ранее украл у криптофитов. Пластиды оказываются украденными дважды. Некоторые виды Dinophysis выделяют токсины, которые накапливаются в мидиях и вызывают у людей отравления.
От клептопластии нужно отличать фотосимбиоз, при котором в теле хозяина живут целые клетки водорослей. Так устроены коралловые полипы с зооксантеллами, зелёная гидра с хлореллой в клетках энтодермы, бескишечная турбеллярия Symsagittifera roscoffensis, который держит в теле зелёные водоросли и с юности перестаёт есть, а также пятнистая амбистома — единственное известное позвоночное, у которого водоросли проникают в клетки зародыша. Водоросль при фотосимбиозе — живой организм с ядром: она делится и может жить дольше хозяина.
| Признак | Клептопластия | Фотосимбиоз | Собственный хлоропласт |
|---|---|---|---|
| Пример | Элизия изумрудная | Коралловый полип, зелёная гидра | Растения, водоросли, эвглена |
| Что находится в клетке | Хлоропласт без ядра водоросли | Целая клетка водоросли | Хлоропласт, гены для которого есть в ядре клетки |
| Делится ли хлоропласт | Нет | Да, вместе с водорослью | Да |
| Передаётся ли потомству | Нет | Иногда (у некоторых кораллов через яйцеклетку) | Да, через цитоплазму яйцеклетки |
| Как долго работает | От часов до месяцев | Неограниченно, пока жив союз | Неограниченно |
Клептопластия и происхождение хлоропластов
По теории симбиогенеза хлоропласты произошли от цианобактерий, которых поглотила древняя эукариотическая клетка, около полутора миллиардов лет назад. Доводы в пользу этой теории изучают в школе: у хлоропластов есть собственная кольцевая ДНК, рибосомы 70S, как у бактерий, двойная мембрана, они размножаются делением, а их гены похожи на гены цианобактерий. Подробнее — в статье «Эндосимбиоз: как организмы становятся единым целым».
Клептопластия показывает, почему превратить захваченную клетку в настоящий органоид так трудно. Чтобы украденный хлоропласт стал своим, должно произойти три события: его гены должны переселиться в ядро хозяина, хозяин должен научиться доставлять белки обратно в пластиду, а деление пластиды должно согласоваться с делением клетки, чтобы пластиды попадали в дочерние клетки и в яйцеклетки. У слизней не произошло ни одного из этих событий, и поэтому клептопластия остаётся временным союзом, который каждое поколение начинает заново.
Многие биологи видят в клептопластии модель самого начала этого пути: так, вероятно, выглядели первые этапы присвоения пластид у древних одноклеточных. Интересные промежуточные стадии найдены у одноклеточных. Инфузория мезодиниум, сохраняющая украденное ядро, — шаг дальше, чем слизень. Амёба Paulinella пошла ещё дальше: около ста миллионов лет назад она захватила цианобактерию, часть генов которой с тех пор переместилась в ядро амёбы, и теперь эта цианобактерия стала настоящим органоидом, который делится и наследуется. Об этом — в статье «Паулинелла: независимый эндосимбиоз».
Как открыли клептопластию. Ещё в XIX веке зоологи замечали, что некоторые морские слизни окрашены в ярко-зелёный цвет, и подозревали в их теле хлорофилл. В 1965 году японские зоологи Кавагути и Ямасу рассмотрели клетки Elysia atroviridis в электронный микроскоп и увидели в клетках пищеварительной железы хлоропласты с тилакоидами. Через несколько лет Роберт Тренч с коллегами доказал опытами с ¹⁴CO₂, что пластиды в теле слизня фиксируют углерод и делятся его продуктами с хозяином. Термин «клептопластия» распространился с 1990 года.
Как это связано с ЕГЭ
Самих мешкоязычных моллюсков в кодификаторе ЕГЭ нет, но клептопластия — удобный пример, на котором проверяют сразу несколько тем: строение клетки, фотосинтез, типы питания, происхождение эукариот. Задания с необычными организмами часто встречаются в линиях с развёрнутым ответом, где нужно применить знания к незнакомой ситуации.
- Строение клетки (тема 2.3). Хлоропласт — двумембранный полуавтономный органоид с собственной ДНК и рибосомами, но большинство его белков кодирует ядро. Повторить можно в уроке «Эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, митохондрии, хлоропласты и вакуоли» и в тренажёре по теме 2.3.
- Обмен веществ и фотосинтез (тема 2.4). Автотрофы и гетеротрофы, световая и темновая фазы, выделение кислорода. Урок «Метаболизм, ассимиляция и диссимиляция. Автотрофы, фототрофы и хемотрофы», урок о световой фазе фотосинтеза и тренажёр по теме 2.4.
- Происхождение эукариот. Симбиогенез, доказательства происхождения хлоропластов и митохондрий от бактерий.
- Моллюски. Брюхоногие, радула, пищеварительная железа (её часто называют печенью), внутриклеточное пищеварение.
Типичные ошибки в ответах. 1) «Слизень стал автотрофом» — нет: он остаётся гетеротрофом, а фотосинтез даёт ему лишь дополнительную пищу; точнее говорить о смешанном питании. 2) «Хлоропласты размножаются в клетках слизня» — нет: они не делятся и постепенно разрушаются. 3) «Потомство слизня рождается зелёным» — нет: пластиды не передаются через яйцеклетку. 4) «Слизень получил гены водоросли» — это не подтверждено. 5) «Хлоропласт может работать без ядра неограниченно, потому что у него есть своя ДНК» — нет: его ДНК кодирует лишь малую часть нужных белков.
Как построить развёрнутый ответ. Если спрашивают, почему клептопласты со временем перестают работать, нужно назвать три элемента: большинство белков хлоропласта кодируется в ядре клетки водоросли; ядро водоросли переваривается и в клетках слизня отсутствует; белки фотосистем, прежде всего фотосистемы II, повреждаются на свету и без замены выходят из строя, а сам хлоропласт не делится.
Интересные факты
- Элизия изумрудная не может закончить развитие без вошерии: личинка превращается во взрослого слизня, только если осядет на эту водоросль. Других водорослей взрослые слизни почти не едят.
- Клептопластия встречается не только в тропиках. У берегов Европы, от Норвегии до Средиземного моря, живёт Elysia viridis: она ест зелёную водоросль кодиум и неделями удерживает её пластиды.
- Крошечный, около 5 мм, моллюск Costasiella kuroshimae из тропической части Тихого океана из-за зелёных выростов на спине и двух «рожек» получил прозвище «листовая овечка». Он тоже сохраняет хлоропласты водорослей, которыми питается.
- В 2021 году японские исследователи описали, как у двух видов элизий голова сама отделяется от тела, а затем отрастает новое тело — с сердцем и пищеварительной системой. Отделённая голова начинала питаться через несколько часов, а полное тело отрастало примерно за три недели. Одна из гипотез — так слизни избавляются от паразитов, а клептопласты в голове помогают пережить период без тела.
- Elysia crispata из Карибского моря умеет удерживать пластиды по меньшей мере шестнадцати разных видов водорослей. Пластиды разных водорослей живут у неё разное время.
- Некоторые мешкоязычные, поедающие каулерпу, например раковинный моллюск оксиноэ, перерабатывают её яд каулерпенин в собственные защитные вещества.
- Из всех клептопластов дольше всего известны пластиды вошерии в теле элизии изумрудной: в опытах они работали до девяти-десяти месяцев.
Задания с разбором
Задания составлены по образцу линий ЕГЭ по биологии. Сначала попробуйте ответить сами, затем откройте разбор.
Задание 1
Выберите три верных утверждения о клептопластии у элизии изумрудной.
- Хлоропласты водоросли попадают в клетки пищеварительной железы слизня путём фагоцитоза.
- Клептопласты делятся в клетках слизня вместе с делением этих клеток.
- На свету клептопласты выделяют кислород.
- Личинки слизня получают хлоропласты от матери через цитоплазму яйцеклетки.
- Большинство белков, необходимых для работы клептопласта, закодировано в ядре водоросли.
- Слизень становится автотрофом и перестаёт питаться.
Разбор
Ответ: 135. 1 — верно: клетки железы захватывают хлоропласты, как и другие частицы пищи. 3 — верно: в клептопластах идёт световая фаза фотосинтеза с фотолизом воды. 5 — верно: ДНК хлоропласта кодирует лишь около 140 белков из нескольких тысяч. 2 — неверно: клептопласты не делятся. 4 — неверно: личинки начинают жизнь без пластид. 6 — неверно: слизень продолжает питаться водорослью, фотосинтез даёт лишь дополнительные вещества.
Задание 2
Установите соответствие между признаком и хлоропластом, к которому он относится: А — хлоропласт в клетке вошерии, Б — клептопласт в клетке слизня.
- размножается делением
- получает белки, синтезированные по генам ядра водоросли
- со временем переваривается лизосомами клетки
- передаётся дочерним клеткам при делении клетки
- не может заменить большинство повреждённых белков
- окружён мембраной, которую построила клетка слизня
Разбор
Ответ: 1 — А, 2 — А, 3 — Б, 4 — А, 5 — Б, 6 — Б. В клетке водоросли хлоропласт делится, получает белки ядра и передаётся дочерним клеткам (1, 2, 4). Клептопласт не делится, не получает новых белков ядра и поэтому не может заменить повреждённые (5), а в конце концов переваривается (3). Мембранный пузырёк вокруг пластиды — клептосома — построен клеткой слизня (6). Обратите внимание: собственная кольцевая ДНК есть у обоих, поэтому такой признак в задании на соответствие не подошёл бы.
Задание 3
Установите последовательность событий, происходящих с хлоропластом вошерии, начиная с момента питания слизня.
- фагоцитоз хлоропласта клеткой пищеварительной железы
- прокалывание стенки нити водоросли зубом радулы
- разрушение хлоропласта в лизосоме
- попадание хлоропласта в протоки пищеварительной железы
- высасывание содержимого клетки водоросли глоткой
- фотосинтез в клетке слизня
Разбор
Ответ: 254163. Сначала слизень прокалывает нить (2), затем высасывает её содержимое (5). Хлоропласты попадают в протоки железы (4), захватываются клетками фагоцитозом (1), фотосинтезируют (6) и в конце концов перевариваются (3).
Задание 4
Почему молодая элизия изумрудная, вылупившаяся из яйца, не зелёная, хотя её мать была ярко-зелёной? Приведите два объяснения.
Разбор
1) Клептопласты находятся в клетках пищеварительной железы, а не в половых клетках, и в яйцеклетку не попадают. 2) Собственных хлоропластов и генов для их построения у слизня нет: хлоропласты не наследуются, каждое поколение получает их заново, поедая водоросль. Можно добавить: в клетках матери хлоропласты не делятся, поэтому передать их потомству нечем.
Задание 5
Объясните, почему хлоропласты, сохранённые в клетках слизня, со временем перестают фотосинтезировать, хотя у них есть собственные ДНК и рибосомы.
Разбор
Элементы ответа: 1) ДНК хлоропласта кодирует лишь небольшую часть его белков, большинство белков закодировано в ядре клетки водоросли; 2) ядро водоросли переваривается слизнем, а ядро клетки слизня этих генов не содержит, поэтому новые белки не поступают; 3) белки фотосинтетического аппарата (прежде всего фотосистемы II) повреждаются на свету активными формами кислорода, и без замены фотосинтез постепенно прекращается; 4) клептопласт не делится, поэтому изношенные пластиды не заменяются новыми.
Задание 6
Исследователь держал голодающих слизней Elysia timida восемь недель в трёх условиях: группа 1 — на свету, группа 2 — в темноте, группа 3 — на свету с веществом, которое блокирует фотосистему II. Через восемь недель масса слизней уменьшилась (условные данные): в группе 1 — на 33 %, в группе 2 — на 37 %, в группе 3 — на 37 %. Все слизни остались живы. Какой параметр задавался исследователем (независимая переменная), а какой менялся в зависимости от этого (зависимая переменная)? Зачем нужна группа 3? Какой вывод можно сделать?
Разбор
1) Независимая переменная — условия освещения (возможность фотосинтеза); зависимая — изменение массы слизней. 2) Группа 3 позволяет отделить действие фотосинтеза от действия самого света: слизни освещены, но фотосинтез у них не идёт. Её результат совпал с темнотой, значит, разница с группой 1 связана именно с фотосинтезом, а не со светом как таковым. 3) Вывод: фотосинтез клептопластов немного замедляет потерю массы, то есть даёт слизню небольшую часть органических веществ, но для выживания в течение восьми недель он не обязателен — слизни расходуют запасы, в том числе переваривая сами пластиды.
Задание 7
Почему горизонтальный перенос генов от водоросли к слизню проверяли по ДНК, выделенной из яиц слизня, а не из тканей взрослых особей? Приведите два довода.
Разбор
1) В тканях взрослого слизня, особенно в пищеварительной железе, есть остатки водоросли с её ДНК и РНК, и найденные последовательности могут оказаться загрязнением, а не генами слизня. Яйца с водорослью не контактировали. 2) Перенос генов передаётся потомству и закрепляется в эволюции, только если гены есть в клетках зародышевой линии; если гена нет в яйцах, он не наследуется и не может обеспечивать работу пластид у каждого поколения.
Задание 8
Пластида вошерии окружена четырьмя мембранами, а хлоропласт ацетабулярии — двумя. Объясните это различие с позиций теории симбиогенеза.
Разбор
1) Хлоропласт ацетабулярии (зелёной водоросли) — результат первичного эндосимбиоза: предок растений и зелёных водорослей поглотил цианобактерию, две его мембраны — оболочка бывшей цианобактерии. 2) Пластида вошерии — результат вторичного эндосимбиоза: предок желтозелёных водорослей поглотил эукариотическую красную водоросль, уже имевшую хлоропласт. 3) К двум мембранам хлоропласта добавились мембрана поглощённой водоросли и внешняя мембрана, связанная с эндоплазматической сетью хозяина.
Задание 9
Приведите три различия между клептопластией у элизии и симбиозом кораллового полипа с зооксантеллами.
Разбор
1) У элизии в клетках находится только органоид — хлоропласт, у коралла — целые клетки водорослей с ядром. 2) Клептопласты не делятся, а зооксантеллы размножаются в теле хозяина. 3) Клептопласты работают ограниченное время и не передаются потомству; союз коралла с зооксантеллами может существовать неограниченно, а у некоторых кораллов водоросли передаются через яйцеклетку. 4) Зооксантеллы сами регулируют свою работу с помощью собственного ядра, клептопласты — нет.
Задание 10
Голодающая элизия на свету постепенно бледнеет и из зелёной становится желтоватой. Объясните это явление.
Разбор
1) Хлорофилл и белки фотосистем в клептопластах разрушаются на свету, а новые не синтезируются, потому что ядра водоросли нет. 2) Голодающий слизень переваривает часть клептопластов в лизосомах, используя их вещества как пищу. 3) Поэтому хлоропластов и хлорофилла становится меньше, и заметнее становятся жёлтые каротиноиды, которые разрушаются медленнее, и собственная окраска тканей слизня.
Задание 11
Можно ли считать элизию изумрудную автотрофом? Ответ обоснуйте тремя доводами.
Разбор
Нет. 1) Элизия — животное и получает органические вещества с пищей: её развитие и рост невозможны без поедания водорослей. 2) Фотосинтезирующие пластиды у неё чужие и временные: она не может их построить, они не делятся и не передаются потомству. 3) Опыты показывают, что без пищи слизень теряет массу даже на свету, то есть фотосинтез даёт лишь часть необходимых веществ. Тип её питания правильнее назвать смешанным (миксотрофным), а по сути она остаётся гетеротрофом.
Литература
- Rumpho M. E. et al. Horizontal gene transfer of the algal nuclear gene psbO to the photosynthetic sea slug Elysia chlorotica // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. 2008. Vol. 105. P. 17867–17871.
- Bhattacharya D. et al. Genome analysis of Elysia chlorotica egg DNA provides no evidence for horizontal gene transfer into the germ line of this kleptoplastic mollusc // Molecular Biology and Evolution. 2013. Vol. 30. P. 1843–1852.
- Christa G. et al. Plastid-bearing sea slugs fix CO₂ in the light but do not require photosynthesis to survive // Proceedings of the Royal Society B. 2014. Vol. 281. 20132493.
- de Vries J., Christa G., Gould S. B. Plastid survival in the cytosol of animal cells // Trends in Plant Science. 2014. Vol. 19. P. 347–350.
- Maeda T. et al. Chloroplast acquisition without the gene transfer in kleptoplastic sea slugs, Plakobranchus ocellatus // eLife. 2021. Vol. 10. e60176.
- Mitoh S., Yusa Y. Extreme autotomy and whole-body regeneration in photosynthetic sea slugs // Current Biology. 2021. Vol. 31. P. R233–R234.
- Allard C. et al. [клептосомы Elysia crispata] // Cell. 2025.
- Johnson M. D. et al. Retention of transcriptionally active cryptophyte nuclei by the ciliate Myrionecta rubra // Nature. 2007. Vol. 445. P. 426–428.
Обсуждение
Загружаем обсуждение…