В школьном курсе грибы — организмы с клеточной стенкой из хитина, питающиеся путём всасывания. Но у корня грибного древа обнаружились организмы, которые нарушают оба правила: их питающаяся клетка не имеет стенки, а пищу они получают, проникая внутрь клеток других организмов. Это криптомицеты (их называют также розелломицетами), а рядом с ними на древе — внутриклеточные паразиты микроспоридии и хищные афелиды. В статье разобрано, кто это такие, как они устроены и что они рассказывают о происхождении грибов.
- 1. Что такое настоящие грибы
- 2. Открытие криптомицетов
- 3. Розелла: паразит грибов
- 4. Микроспоридии
- 5. Афелиды
- 6. Каким был предок грибов
- 7. Для олимпиад
- Задания с разбором
1. Что такое настоящие грибы
Признаки грибов, которые требует школьный курс:
- гетеротрофы, питаются осмотрофно — выделяют ферменты наружу и всасывают продукты переваривания всей поверхностью;
- клеточная стенка содержит хитин;
- запасной углевод — гликоген;
- тело — мицелий из гиф или одиночные клетки (дрожжи);
- размножаются спорами; рост верхушечный.
Грибы ближе к животным, чем к растениям: вместе с животными и родственными им одноклеточными они составляют группу опистоконтов (заднежгутиковых) — у их подвижных клеток единственный жгутик расположен сзади и толкает клетку, как у сперматозоида. У большинства грибов жгутиков нет, но у хитридиомицетов есть подвижные зооспоры с задним жгутиком.
2. Открытие криптомицетов
Анализ ДНК из проб воды, почвы и донных осадков выявил множество последовательностей гена рРНК, которые на древе располагались у основания ветви грибов, но не принадлежали ни одному известному грибу. В 2011 году Мередит Джонс, Томас Ричардс и соавторы показали с помощью флуоресцентных зондов, как выглядят эти организмы: это мелкие клетки, частью со жгутиками, частью прикреплённые к клеткам диатомовых водорослей. Стенки из хитина у питающихся клеток не было, хитин окрашивался только в стенках покоящихся стадий. Группу назвали криптомицетами (Cryptomycota) — «скрытыми грибами».
Оказалось, что в эту группу входит организм, известный с XIX века, — Rozella.
3. Розелла: паразит грибов
Розелла (Rozella) — облигатный внутриклеточный паразит. Её хозяева — хитридиомицеты, бластокладиевые грибы и оомицеты (грибоподобные организмы из страменопил). Жизненный цикл:
- подвижная зооспора с задним жгутиком находит клетку хозяина и прикрепляется к ней, образуя цисту;
- циста прорастает трубочкой сквозь стенку хозяина, и протопласт паразита переходит внутрь его клетки;
- внутри хозяина паразит живёт без клеточной стенки, в непосредственном контакте с цитоплазмой хозяина, и растёт за её счёт;
- затем паразит образует спорангий и новые зооспоры, которые выходят наружу; клетка хозяина погибает;
- при неблагоприятных условиях образуются толстостенные покоящиеся споры с хитином в стенке.
Анализ генома розеллы (2013) показал необычные черты: у неё сохранились гены, нужные для фаготрофии, и гены синтеза хитина, но утрачены многие гены обмена веществ — розелла получает готовые вещества от хозяина. Кроме того, клетка паразита окружает себя митохондриями хозяина и, по-видимому, использует его АТФ.
4. Микроспоридии
Микроспоридии — внутриклеточные паразиты животных (насекомых, рыб, ракообразных, человека). Их долго считали «простейшими», но гены показали, что это сильно изменённые родственники грибов, близкие к розелле. Особенности:
- очень мелкие споры (1–40 мкм) с хитиновой стенкой;
- уникальный аппарат заражения — полярная трубка, свёрнутая внутри споры; при попадании в кишечник хозяина трубка выстреливает, прокалывает клетку, и содержимое споры впрыскивается в неё;
- вместо митохондрий — митосомы: остатки митохондрий без собственной ДНК и без синтеза АТФ; микроспоридии получают АТФ от хозяина через особые белки-переносчики;
- один из самых маленьких геномов среди эукариот (около 2–3 млн пар нуклеотидов у некоторых видов).
Микроспоридия Nosema вызывает нозематоз медоносной пчелы, другие виды — болезни шелкопряда (пебрину, которую изучал Луи Пастер) и опасны для людей с ослабленным иммунитетом.
Розелла и микроспоридии показывают ряд всё более глубокого приспособления к внутриклеточному паразитизму: от паразита, который ещё имеет митохондрии и жгутиковые зооспоры, к паразиту, который потерял жгутик, митохондриальную ДНК и большинство генов обмена.
5. Афелиды
Афелиды — внутриклеточные паразитоиды водорослей (зелёных, жёлто-зелёных, диатомовых). Их зооспора проникает в клетку водоросли так же, как розелла, но внутри ведёт себя как хищник: заглатывает цитоплазму хозяина путём фагоцитоза и переваривает её в пищеварительной вакуоли.
Строение и жизненный цикл афелид подробно изучил российский протистолог Сергей Алексеевич Карпов с коллегами (Санкт-Петербургский университет, Зоологический институт РАН). Анализ генов показал, что афелиды — сестринская группа настоящих грибов. В 2014 году Карпов с соавторами предложил объединить афелид, розелломицетов и микроспоридий в группу опистоспоридий — внутриклеточных паразитов, родственных грибам.
| Признак | Афелиды | Розелла | Микроспоридии | Настоящие грибы |
|---|---|---|---|---|
| Хозяева | Водоросли | Грибы, оомицеты | Животные | — (многие свободноживущие) |
| Питание | Фаготрофия внутри хозяина | Поглощение веществ хозяина, возможна фаготрофия | Всасывание веществ и АТФ хозяина | Осмотрофия |
| Стенка питающейся клетки | Нет | Нет | Нет | Есть, с хитином |
| Хитин | В стенке цисты | В стенке покоящейся споры | В стенке споры | В стенке клеток |
| Митохондрии | Есть | Есть | Митосомы | Есть |
6. Каким был предок грибов
Сравнение опистоспоридий и настоящих грибов позволяет предположить, как возникли грибы.
- Общий предок, вероятно, был одноклеточным организмом с задним жгутиком, способным к фагоцитозу.
- Хитин он умел синтезировать, но использовал для стенки покоящихся стадий, а питающаяся клетка была голой.
- Переход к постоянной хитиновой стенке сделал фагоцитоз невозможным: клетка в стенке не может заглатывать частицы. Пищу пришлось переваривать снаружи, выделяя ферменты, и всасывать — так возникла осмотрофия, главный способ питания грибов.
- Осмотрофия с жёсткой стенкой и верхушечным ростом гиф сделала грибы прекрасными разрушителями мёртвой органики и паразитами растений.
Включать ли криптомицетов и микроспоридий в царство грибов — вопрос определения. Если определять грибы по родству (все потомки общего предка), микроспоридии и розелла оказываются грибами. Если по признакам (хитиновая стенка питающейся клетки и осмотрофия), — их можно выделять отдельно. Многие современные сводки включают их в грибы как самые ранние ветви: например, в сводке «Outline of Fungi» 2024 года среди 19 отделов грибов есть Rozellomycota (вместе с микроспоридиями) и Aphelidiomycota.
Повторить царство грибов можно в уроке «Грибы и лишайники» и в тренажёре по теме 4.1.
Частые ошибки. 1) «Грибы ближе к растениям» — к животным: и те и другие — опистоконты. 2) «У всех грибов клеточная стенка из целлюлозы» — из хитина (целлюлоза — у оомицетов, которые не грибы). 3) «Микроспоридии — простейшие» — это родственники грибов.
7. Для олимпиад
Потеря митохондрий у паразитов
У микроспоридий, лямблий, трихомонад и энтамёбы митохондрии превратились в митосомы или гидрогеносомы. Это происходило независимо в разных группах, всегда у организмов, живущих в бедной кислородом среде или внутри клеток хозяина. Митосома сохраняет функцию, без которой клетка не может обойтись, — сборку железосерных кластеров для белков. Поэтому даже у самых упрощённых паразитов следы митохондрий остаются. Раньше такие организмы считали «первично безмитохондриальными» и древнейшими эукариотами (гипотеза архезоев), но находка митосом опровергла эту гипотезу.
Энергетический паразитизм
Микроспоридии и хламидии (бактерии) независимо получили переносчики, позволяющие забирать АТФ у хозяина в обмен на АДФ. Гены этих переносчиков у микроспоридий, по-видимому, получены горизонтальным переносом от бактерий. Это пример того, что у внутриклеточных паразитов разных царств возникают сходные решения.
Задания с разбором
Сначала ответьте сами, затем откройте разбор.
Задание 1
Назовите признаки, по которым грибы сходны с животными. Как называется группа, объединяющая грибы и животных?
Разбор
1) Гетеротрофное питание. 2) Хитин (у грибов в стенке, у членистоногих в покровах). 3) Запасной углевод — гликоген. 4) Подвижные клетки (зооспоры хитридиомицетов, сперматозоиды) с одним задним жгутиком. Группа — опистоконты (заднежгутиковые).
Задание 2
Почему переход к постоянной хитиновой клеточной стенке у предков грибов связан с переходом к осмотрофному питанию?
Разбор
1) Клетка, окружённая жёсткой стенкой, не может заглатывать частицы пищи фагоцитозом. 2) Поэтому ферменты стали выделяться наружу, а продукты переваривания — всасываться через стенку и мембрану. 3) Опистоспоридии, у которых питающаяся клетка голая, сохранили фаготрофию или прямое поглощение веществ хозяина.
Задание 3
Как микроспоридия заражает клетку хозяина? Какие особенности строения связаны с внутриклеточным паразитизмом?
Разбор
1) Спора выстреливает полярную трубку, которая прокалывает мембрану клетки кишечника хозяина, и содержимое споры впрыскивается внутрь. 2) Признаки паразитизма: митохондрии превращены в митосомы, АТФ забирается у хозяина; маленький геном с утратой многих генов обмена; отсутствие жгутика.
Задание 4
Чем питание афелид отличается от питания настоящих грибов? Почему это важно для понимания происхождения грибов?
Разбор
1) Афелиды внутри клетки водоросли заглатывают её цитоплазму фагоцитозом, а грибы всасывают растворённые вещества (осмотрофия). 2) Афелиды — сестринская группа грибов. 3) Значит, общий предок, вероятно, был фаготрофом, и осмотрофия возникла у грибов позже, вместе с постоянной клеточной стенкой.
Задание 5 (олимпиадное)
У микроспоридий нет митохондриальной ДНК и не синтезируется АТФ в митосомах, но митосомы сохраняются. Какую функцию они выполняют? Почему находка митосом опровергла гипотезу о первично безмитохондриальных эукариотах?
Разбор
1) В митосомах собираются железосерные кластеры, необходимые для многих белков ядра и цитоплазмы (участвующих в репликации ДНК, синтезе белка). 2) Белки митосом кодируются ядром и родственны митохондриальным белкам. 3) Значит, предки микроспоридий (и лямблий, трихомонад) имели митохондрии и упростили их, а не произошли от эукариот, ещё не получивших митохондрий.
Литература
- Jones M. D. M. et al. Discovery of novel intermediate forms redefines the fungal tree of life // Nature. 2011. Vol. 474. P. 200–203.
- James T. Y. et al. Shared signatures of parasitism and phylogenomics unite Cryptomycota and Microsporidia // Current Biology. 2013. Vol. 23. P. 1548–1553.
- Karpov S. A. et al. Morphology, phylogeny, and ecology of the aphelids (Aphelidea, Opisthokonta) and proposal for the new superphylum Opisthosporidia // Frontiers in Microbiology. 2014. Vol. 5. 112.
- Белякова Г. А., Дьяков Ю. Т., Тарасов К. Л. Ботаника. Т. 2. Водоросли и грибы. — М.: Академия, 2006.
Обсуждение
Загружаем обсуждение…