Телонемы — мелкие хищные жгутиконосцы морских и пресных вод. Их описали больше ста лет назад, но долго не знали, к какой группе эукариот их отнести: в их клетке сочетаются признаки разных групп. Анализ сотен генов показал, что телонемы — ближайшие родственники огромной супергруппы, в которую входят диатомеи, бурые водоросли, инфузории, споровики и фораминиферы. В статье разобрано, как сейчас выглядит древо эукариот, что такое супергруппы, чем интересны телонемы и почему такие «маленькие и незаметные» группы важны для понимания эволюции.
- 1. Древо эукариот и супергруппы
- 2. Кто такие телонемы
- 3. Мозаика признаков
- 4. Место на древе: группа TSAR
- 5. Зачем изучать маленькие группы
- 6. Для олимпиад
- Задания с разбором
1. Древо эукариот и супергруппы
В школьном курсе живые организмы делят на царства: животные, растения, грибы и «простейшие» (протисты). Но протисты — не естественная группа: это все эукариоты, кроме животных, растений и грибов. Среди них есть организмы, родственные растениям, есть родственные животным и есть группы, далёкие от тех и других.
Современная систематика, основанная на сравнении сотен генов, делит эукариот на несколько крупных ветвей — супергрупп. Упрощённо:
| Супергруппа | Кто входит |
|---|---|
| Опистоконты (заднежгутиковые) | Животные, грибы, хоанофлагелляты и их родственники |
| Амёбозои | Большинство амёб, миксомицеты (слизевики) |
| Архепластиды | Красные, зелёные водоросли, наземные растения, глаукофиты, пикозои |
| TSAR | Телонемы и группа SAR: страменопилы (диатомеи, бурые водоросли, оомицеты), альвеоляты (инфузории, динофлагелляты, споровики), ризарии (фораминиферы, радиолярии) |
| Дискоба | Эвглены, трипаносомы, лейшмании, неглерия |
| Метамонады | Лямблии, трихомонады — анаэробы без настоящих митохондрий |
| Гаптисты и криптисты | Гаптофиты (кокколитофориды), криптофиты; криптисты, по данным 2022–2025 годов, — вероятные ближайшие родственники архепластид |
Раньше дискобу и метамонад объединяли в супергруппу экскават — по сходному строению клетки с брюшной бороздкой, через которую жгутик подгоняет пищу. В 2025 году канадские исследователи (К. Уильямсон, Э. Роджер и соавторы) по 93 белкам митохондрий у 100 видов нашли положение корня древа эукариот. Корень проходит между двумя большими частями древа. По одну сторону (Opimoda+) — заднежгутиковые, амёбозои, метамонады и несколько мелких групп, по другую (Diphoda+) — дискоба, архепластиды, TSAR, гаптисты и криптисты. «Экскаваты» оказались по обе стороны корня, поэтому их считают не естественной группой, а сохранившимся строением клетки последнего общего предка эукариот. Телонемы со всей группой TSAR находятся на стороне Diphoda+, вместе с растениями. Кладограмма — в статье «Архепластиды: современная систематика растений и водорослей».
Положение некоторых групп до сих пор спорно, а время от времени открывают новые ветви. Так, в 2022 году российские протистологи во главе с Денисом Тихоненковым (Институт биологии внутренних вод РАН) описали новую супергруппу хищных жгутиконосцев — провору.
2. Кто такие телонемы
Первого представителя — Telonema subtile — описал в 1913 году исследователь морского планктона К. Гриссман. Долгое время род знали лишь по описаниям под световым микроскопом. В 2006 году, после анализа генов рРНК, для телонем выделили отдельный тип — Telonemia.
- Клетки 5–10 мкм, каплевидные, с двумя неравными жгутиками, отходящими сбоку.
- Плавают, вращаясь, и питаются бактериями и мелкими эукариотами, захватывая их особым выростом клетки и заглатывая (фаготрофия).
- Распространены по всему миру в морях и пресных водах; по данным анализа ДНК из проб воды, телонемы составляют заметную долю мелких хищников планктона.
- Пластид нет.
3. Мозаика признаков
Строение клетки телонем под электронным микроскопом озадачивало:
- под плазмалеммой есть уплощённые пузырьки, отдалённо напоминающие альвеолы — мембранные мешочки под поверхностью клетки у инфузорий и динофлагеллят;
- длинный жгутик покрыт тонкими волосками, отчасти похожими на трубчатые мастигонемы страменопил;
- цитоскелет необычно сложен: многослойная система микротрубочек и фибрилл, не похожая точно ни на одну известную;
- кристы митохондрий трубчатые, как у многих групп SAR, но и у ряда других эукариот.
Такой набор признаков можно было объяснить двумя способами: либо телонемы — ранняя ветвь, сохранившая черты предка нескольких групп, либо сходство с разными группами случайно и возникло конвергентно. Ответить могла только молекулярная филогения.
4. Место на древе: группа TSAR
Анализы по одному гену рРНК давали противоречивые результаты: телонемы «прыгали» по древу в зависимости от метода. В 2019 году Юрген Штрассерт, Фабьен Бурки и соавторы получили данные о сотнях генов двух видов телонем и показали, что телонемы — сестринская группа SAR. Их общую ветвь назвали TSAR (Telonemia + Stramenopila + Alveolata + Rhizaria).
Значит, линия телонем отделилась от общего ствола до того, как он разделился на страменопил, альвеолят и ризарий. Тогда часть признаков телонем, похожих на признаки SAR (например, подмембранные пузырьки, волоски жгутика), может быть унаследована от общего предка TSAR. Этот предок был, по-видимому, хищным двужгутиковым организмом без пластид.
Это важно для понимания происхождения пластид в SAR. У многих страменопил и альвеолят есть пластиды, полученные от красных водорослей при вторичном эндосимбиозе, а у ризарий — в основном нет. Если и телонемы, и большинство ранних ветвей SAR — бесцветные хищники, то, скорее всего, общий предок группы был хищником, а пластиды появлялись (и, может быть, неоднократно) позже, внутри отдельных ветвей.
5. Зачем изучать маленькие группы
- Реконструкция предков. Группы, отделившиеся рано, позволяют восстановить признаки общего предка большой ветви. Так, телонемы помогают понять, каким был предок диатомей, инфузорий и фораминифер.
- Корень древа. Без небольших «сиротских» групп ветви древа эукариот сливаются, и их порядок определяется неточно. Добавление новой группы нередко меняет картину для соседних ветвей.
- Экология океана. Мелкие хищники планктона поедают бактерий и мелкие водоросли, передавая вещество и энергию дальше по пищевой цепи. Их роль в круговороте веществ недооценивалась, пока их не стали учитывать по ДНК.
Повторить одноклеточных эукариот можно в уроке «Одноклеточные эукариоты» и в тренажёре по теме 4.1.
На ЕГЭ. Экзамен по-прежнему использует деление на царства и понятие «простейшие». Отвечать нужно в этих терминах, но полезно понимать, что «простейшие» — сборная группа, объединённая уровнем организации, а не родством.
6. Для олимпиад
Сестринская группа — не предок
Выражение «телонемы — недостающее звено» неточно. Телонемы не предки SAR, а их современные родственники: обе группы произошли от общего предка и эволюционировали параллельно столько же времени. Телонемы могут сохранить некоторые древние признаки, но и у них были свои изменения. Поэтому признаки предка восстанавливают, сравнивая несколько ранних ветвей, а не просто «списывая» с одной.
Длинные ветви и артефакты
Почему один ген давал противоречивые результаты? Если гены группы эволюционировали быстро, на древе она образует «длинную ветвь», и методы построения деревьев склонны ошибочно притягивать длинные ветви друг к другу (эффект притяжения длинных ветвей). Использование сотен генов и более сложных моделей эволюции снижает этот эффект.
Задания с разбором
Сначала ответьте сами, затем откройте разбор.
Задание 1
Почему группа «простейшие» не является естественной с точки зрения современной систематики?
Разбор
1) В неё объединяют одноклеточных эукариот по уровню организации, а не по родству. 2) Разные «простейшие» ближе к разным группам: амёбы — к амёбозоям, хоанофлагелляты — к животным, эвглены — к дискобе, инфузории и споровики — к альвеолятам. 3) Естественной считается группа, включающая общего предка и всех его потомков.
Задание 2
Какие группы входят в супергруппу TSAR? Приведите по одному примеру организмов из каждой.
Разбор
Телонемы (Telonema); страменопилы (диатомеи, бурые водоросли, например ламинария); альвеоляты (инфузория-туфелька, динофлагелляты, малярийный плазмодий); ризарии (фораминиферы, радиолярии).
Задание 3
Как положение телонем на древе помогает понять, каким был общий предок группы SAR?
Разбор
1) Телонемы отделились от ствола до разделения SAR, поэтому признаки, общие для телонем и ранних ветвей SAR, вероятно, были у общего предка. 2) Телонемы — бесцветные двужгутиковые хищники; значит, предок, скорее всего, был таким же. 3) Пластиды страменопил и альвеолят появились позже, в отдельных ветвях, путём вторичного эндосимбиоза.
Задание 4
Почему фраза «телонемы — предки страменопил, альвеолят и ризарий» ошибочна?
Разбор
Телонемы — современная сестринская группа SAR: обе ветви произошли от общего предка и развивались одновременно. У телонем могли сохраниться некоторые древние признаки, но они тоже изменились за сотни миллионов лет. Предок — вымерший организм, который восстанавливают по сравнению нескольких групп.
Задание 5 (олимпиадное)
По одному гену рРНК телонемы оказывались то рядом с криптофитами, то рядом с гаптофитами, а по сотням генов — устойчиво рядом с SAR. Объясните, почему анализ многих генов надёжнее.
Разбор
1) В одном гене мало информативных позиций, и случайные совпадения замен сильно влияют на результат. 2) Разные участки гена эволюционируют с разной скоростью; быстрые ветви «притягиваются» друг к другу (притяжение длинных ветвей). 3) В сотнях генов случайные ошибки разных генов не совпадают и взаимно гасятся, а истинный сигнал родства суммируется, поэтому положение группы определяется устойчиво.
Литература
- Shalchian-Tabrizi K. et al. Telonemia, a new protist phylum with affinity to chromist lineages // Proceedings of the Royal Society B. 2006. Vol. 273. P. 1833–1842.
- Strassert J. F. H. et al. New phylogenomic analysis of the enigmatic phylum Telonemia further resolves the eukaryote tree of life // Molecular Biology and Evolution. 2019. Vol. 36. P. 757–765.
- Burki F. et al. The new tree of eukaryotes // Trends in Ecology & Evolution. 2020. Vol. 35. P. 43–55.
- Tikhonenkov D. V. et al. Microbial predators form a new supergroup of eukaryotes // Nature. 2022. Vol. 612. P. 714–719.
Обсуждение
Загружаем обсуждение…