Архепластиды: современная систематика растений и водорослей

В школьном учебнике царство Растения начинается с водорослей: зелёных, бурых и красных. Это удобная схема, но за последние сорок лет систематика растений изменилась сильнее, чем за два предыдущих века. Сравнение сотен генов и целых геномов показало, что бурые водоросли не родственны зелёным, что спирогира ближе к берёзе, чем к хламидомонаде, а к растениям в широком смысле относятся и бесцветные хищные жгутиконосцы. Естественная группа, которая объединяет все организмы, получившие пластиду прямо от цианобактерии, называется архепластиды (Archaeplastida).

В статье — как систематики определяют естественные группы, кто входит в архепластиды и что их объединяет, как устроены три ветви группы — глаукофиты, красные водоросли и зелёные растения, — где среди зелёных растений находятся предки наземных растений, кого раньше считали растениями, а теперь относят к другим группам, какие вопросы остаются открытыми, что из этого нужно на ЕГЭ и на олимпиаде. Родство групп показано на шести кладограммах; данные приведены по работам, опубликованным до осени 2026 года. В конце — 13 заданий с разбором.

• Как изменилась систематика
• Кто такие архепластиды
• Первичный эндосимбиоз и возраст группы
• Древо архепластид
• Глаукофиты
• Красные водоросли и их родственники
• Зелёные растения: празинодермофиты и хлорофиты
• Стрептофиты: путь к наземным растениям
• Наземные растения в современной системе
• Кого больше не считают растениями
• Что пока не решено
• Что писать на ЕГЭ и ОГЭ
• Для олимпиад
• Задания с разбором
• Литература

Как изменилась систематика

Систематика решает две задачи: описывает многообразие организмов и выясняет, как они связаны происхождением. Долгое время эти задачи решали одним способом — по сходству строения. Линней разделил живую природу на два царства — растения и животные, и к растениям попали и водоросли, и грибы. В XX веке растения стали определять как многоклеточных фотосинтезирующих эукариот, и в царство растений вошли все многоклеточные водоросли.

Сходство строения, однако, не всегда говорит о родстве. Похожие признаки могут возникнуть независимо у разных групп в сходных условиях — это конвергенция. Тело-слоевище, хлоропласты и прикреплённый образ жизни есть и у ламинарии, и у ульвы, но, как выяснилось, их общий предок жил более миллиарда лет назад и не имел ни хлоропластов, ни многоклеточного тела.

Перелом произошёл, когда систематики начали сравнивать последовательности нуклеотидов в ДНК и аминокислот в белках. Чем больше различий накопилось в одних и тех же генах двух организмов, тем раньше разошлись их линии. Сначала сравнивали один ген рибосомной РНК, теперь — сотни генов одновременно (такой подход называют филогеномикой). Результат сравнения изображают в виде древа — кладограммы, на которой каждая развилка соответствует общему предку.

Оказалось, что эукариоты делятся на несколько крупных ветвей — супергрупп (о них — в статье «Телонемы и древо эукариот»). Одна из них — архепластиды. Ранги «царство», «отдел», «класс» в современной системе протистов отходят на второй план: важно не то, какой ранг присвоить группе, а то, является ли она естественной. Поэтому архепластид называют то супергруппой, то царством растений в широком смысле (Plantae sensu lato).

Кто такие архепластиды

В группу входят:

• глаукофиты — около 25 видов пресноводных одноклеточных водорослей;
• красные водоросли — более 7 тысяч видов, почти все морские;
• зелёные растения (Viridiplantae) — зелёные водоросли (более 10 тысяч видов) и наземные растения (около 400 тысяч видов);
• две группы бесцветных организмов, открытых в последние годы, — родельфисы и пикозои; они родственны красным водорослям.

Архепластиды объединены не внешним сходством — среди них есть одноклеточные жгутиконосцы размером меньше микрометра и секвойи высотой более ста метров, — а происхождением. Их общие признаки — наследство общего предка.

Общие для всех трёх ветвей признаки: пластида с двумя мембранами (без дополнительных оболочек), хлорофилл a, запасной полисахарид крахмал (у глаукофитов и красных водорослей он откладывается в цитоплазме, у зелёных — внутри хлоропласта), клеточная стенка, в состав которой обычно входит целлюлоза, митохондрии с пластинчатыми (плоскими) кристами. Главный же признак группы, который нельзя увидеть в микроскоп, — общий молекулярный аппарат пластиды. Белки, закодированные в ядре, проходят через обе мембраны пластиды с помощью одинаковых белковых комплексов (их называют TOC и TIC — транслоконы наружной и внутренней мембраны). Эти комплексы есть у глаукофитов, красных и зелёных водорослей и наземных растений, а у цианобактерий их нет (есть лишь отдельные белки, от которых произошли некоторые их части): комплексы собрал общий предок архепластид, когда превращал цианобактерию в органоид.

Соседи архепластид на древе эукариот — криптисты (к ним относятся криптофиты), гаптисты и большая группа TSAR (страменопилы, альвеоляты, ризарии и телонемы). Вместе с ними архепластиды образуют крупную ветвь Diaphoretickes. В работах 2022–2025 годов, в которые включили больше видов, ближайшими родственниками архепластид чаще всего оказываются криптисты, но это пока гипотеза.

Долго было неясно, где находится корень древа эукариот, то есть какие ветви разошлись первыми. В 2025 году канадские исследователи (К. Уильямсон, Э. Роджер и соавторы) сравнили 93 белка митохондрий у 100 видов и получили устойчивый ответ: древо делится на две большие части. В одну (Opimoda+) входят заднежгутиковые — животные и грибы, — амёбозои и ряд жгутиконосцев, в другую (Diphoda+) — архепластиды, все Diaphoretickes и дискоба (эвглены, трипаносомы). Значит, растения и животные разошлись при самом первом ветвлении эукариот.

Первичный эндосимбиоз и возраст группы

Пластиды произошли от цианобактерий. Это главный вывод теории симбиогенеза, подробно о ней — в статье «Эндосимбиоз и симбиогенез». У архепластид произошёл первичный эндосимбиоз: гетеротрофный эукариот, у которого уже были митохондрии, поглотил цианобактерию и не переварил её. За сотни миллионов лет симбионт потерял большую часть генов: у свободноживущей цианобактерии их 3–7 тысяч, а в пластидах архепластид — от 100 до 250. Часть генов исчезла, а сотни других перешли в ядро клетки-хозяина. Белки этих генов синтезируются в цитоплазме и доставляются в пластиду теми самыми транслоконами.

Какая цианобактерия стала пластидой? При сравнении генов пластид с генами сотен цианобактерий ближайшей родственницей пластид в 2017 году оказалась Gloeomargarita lithophora — одноклеточная цианобактерия, найденная в микробных постройках щелочного озера в Мексике. Все её родственники живут в пресной воде или на суше. Отсюда следует, что первичный эндосимбиоз, вероятно, произошёл в пресной воде, а не в океане.

Почему считают, что первичный эндосимбиоз у архепластид произошёл один раз, а не трижды — отдельно у предков каждой ветви?

1. На древе, построенном по генам пластид, пластиды глаукофитов, красных и зелёных водорослей образуют одну ветвь внутри цианобактерий. Если бы пластиды возникли трижды из разных цианобактерий, они оказались бы в разных частях древа цианобактерий.
2. У всех трёх ветвей одинаковые системы импорта белков в пластиду. Независимо такие сложные системы из многих белков вряд ли возникли бы трижды одинаково.
3. В ядре у всех трёх ветвей много одних и тех же генов, перешедших из пластиды.

Известен только один независимый случай первичного эндосимбиоза — у раковинной амёбы паулинеллы, которая получила пластиду от другой цианобактерии около ста миллионов лет назад (см. статью «Паулинелла: второй первичный эндосимбиоз»). Паулинелла относится к ризариям, а не к архепластидам: признак «пластида с двумя мембранами» возник у неё конвергентно.

Когда жил общий предок архепластид, точно неизвестно. Молекулярные часы дают оценки от 1,5 до 1,9 млрд лет назад, а отделение линии пластид от линии глеомаргариты относят примерно к 2,1 млрд лет назад; результат зависит от того, как откалибровать часы по ископаемым. Сами ископаемые надёжно определяются лишь с отметки около 1 млрд лет. Более древние многоклеточные нити — например, циншания возрастом 1,63 млрд лет, описанная в 2024 году в Северном Китае, — по-видимому, принадлежали эукариотам и, возможно, водорослям, но доказать их родство с современными группами пока нельзя.

Древо архепластид

Современное представление о составе архепластид показано на кладограмме. Глаукофиты, красная ветвь (её называют Rhodaria) и зелёные растения — три главные линии. Порядок их ответвления пока не установлен, и разные гены дают разный ответ. По белкам, закодированным в пластиде, красные водоросли и зелёные растения обычно оказываются ближе друг к другу, а глаукофиты отделяются первыми. По белкам, закодированным в ядре, чаще получается, что к зелёным растениям ближе глаукофиты. Поэтому в основании древа нарисована развилка из трёх ветвей.

Обратите внимание: в одну естественную группу попали организмы с пластидами разных цветов (синевато-зелёными, красными, зелёными) и даже организмы совсем без пластид. Окраска определяется набором пигментов, а он мог меняться. У предка архепластид, вероятно, были и хлорофилл a, и фикобилины, как у цианобактерий. Глаукофиты и красные водоросли сохранили фикобилины, зелёные растения потеряли их и приобрели хлорофилл b.

Глаукофиты

Глаукофиты (Glaucophyta) — самая маленькая ветвь архепластид: около 25 видов одноклеточных и колониальных пресноводных водорослей, например Cyanophora paradoxa с двумя жгутиками и неподвижный Glaucocystis. Их пластида — муропласт — сохранила между двумя мембранами тонкий слой пептидогликана (муреина), то есть остаток клеточной стенки цианобактерии. Пигменты — хлорофилл a и синие фикобилины, поэтому клетки голубовато-зелёные. Крахмал откладывается в цитоплазме.

Глаукофиты не являются предками других архепластид: это современные организмы. Но их пластида из всех пластид больше всего похожа на цианобактерию. Подробно о них — в статье «Глаукофиты: водоросли, чьи хлоропласты сохранили стенку бактерии».

Красные водоросли и их родственники

Общие признаки красных водорослей

Красные водоросли (Rhodophyta), или багрянки, — более 7 тысяч видов, почти все морские. Большинство — многоклеточные, от микроскопических нитей до слоевищ длиной более метра. Их отличительные признаки:

• пигменты — хлорофилл a, каротиноиды и фикобилины, среди которых много красного фикоэритрина. Он поглощает зелёный и сине-зелёный свет, который хлорофилл поглощает слабо, и передаёт энергию хлорофиллу. Поэтому окраска у разных видов — от розовой и красной до бурой и почти чёрной;
• тилакоиды лежат в пластиде поодиночке, на их поверхности — фикобилисомы, белковые комплексы с фикобилинами;
• запасное вещество — багрянковый крахмал, он откладывается в цитоплазме, а не в пластиде;
• нет жгутиков и центриолей ни на одной стадии жизненного цикла: мужские гаметы (спермации) неподвижны и переносятся водой;
• в клеточных стенках, кроме целлюлозы, — слизистые сульфатированные полисахариды, из которых получают агар и каррагинан;
• у многоклеточных форм соседние клетки соединены порами, закрытыми белковыми пробками (поровые соединения).

Основные группы

Современная система делит красные водоросли на три подотдела.

Цианидиевые интересны тем, что выдерживают условия, смертельные почти для всех эукариот. Клетка Cyanidioschyzon merolae размером около 2 мкм содержит одно ядро, одну митохондрию и одну пластиду; её геном расшифрован одним из первых среди водорослей, и на ней изучают деление органоидов. Galdieria sulphuraria может питаться и как гетеротроф; часть её генов, нужных для жизни в кислой и горячей воде, получена горизонтальным переносом от бактерий и архей. Долго считалось, что цианидиевые размножаются только бесполым путём, но в 2022 году у галдиерии, а в 2026 году и у других родов описан половой цикл: в природе встречаются диплоидные клетки с клеточной стенкой, а при понижении pH в культуре они образуют гаплоидные клетки без стенки.

Бангиевые — нитчатые и пластинчатые водоросли; из порфиры и близких родов делают нори. Флоридеевые — самый большой класс. Для них характерен жизненный цикл с тремя поколениями: гаметофит (n), карпоспорофит (2n) и тетраспорофит (2n). После оплодотворения зигота не покидает женский гаметофит: на нём развивается карпоспорофит, образующий диплоидные карпоспоры. Из карпоспор вырастает тетраспорофит; в его спорангиях путём мейоза образуются по четыре гаплоидные тетраспоры, из которых развиваются гаметофиты.

Значение красных водорослей:

• из анфельции, гелидиума и грацилярии получают агар (пищевая добавка Е406, основа питательных сред в микробиологии), из хондруса и каппафикуса — каррагинан (Е407, загуститель);
• кораллиновые водоросли откладывают в стенках клеток карбонат кальция и участвуют в построении коралловых рифов наравне с кораллами;
• красные водоросли встречаются глубже всех других фотосинтезирующих эукариот: известковую корковую водоросль находили у Багамских островов на глубине 268 м, куда доходит менее 0,001 % света от поверхности;
• в древности красные водоросли передали свою пластиду другим эукариотам (вторичный эндосимбиоз) — об этом ниже.

Родельфисы и пикозои — бесцветные родственники

В 2019 году канадские и российские протистологи описали родельфисов (Rhodelphis) — одноклеточных хищников с двумя жгутиками, которые поглощают бактерий и мелких эукариот. Анализ генов показал, что они — сестринская группа красных водорослей. У родельфисов есть пластида, но она не фотосинтезирует и, по-видимому, не имеет собственного генома; в ней, судя по генам ядра, синтезируется гем. Открытие изменило представление о предке красных водорослей: он, вероятно, имел жгутики и мог питаться, поглощая добычу, а красные водоросли позже утратили и жгутики, и способность к фагоцитозу.

В 2021 году геномы отдельных клеток показали, что к красной ветви относятся и пикозои — морские жгутиконосцы размером около 3 мкм, питающиеся мелкими частицами. Они — сестринская группа родельфисов и красных водорослей вместе взятых; всю эту ветвь в 2022 году назвали Rhodaria. В их геноме не нашли ни генов пластиды, ни генов белков, работающих в пластиде: пикозои — первые известные архепластиды, полностью утратившие пластиду. Подробнее — в статье «Пикозои: бесцветные родственники красных водорослей».

Зелёные растения: празинодермофиты и хлорофиты

Признаки зелёных растений

Зелёные растения (Viridiplantae, или Chloroplastida) — самая большая ветвь архепластид: зелёные водоросли и наземные растения. Общие признаки, которые они унаследовали от общего предка:

• хлорофиллы a и b, фикобилинов нет;
• тилакоиды собраны в стопки;
• крахмал откладывается внутри хлоропласта, часто вокруг пиреноида (о нём — в статье «Пиреноид»);
• в переходной зоне жгутика, между жгутиком и базальным телом, — особая звёздчатая структура, которой нет у других эукариот.

По современным данным, зелёные растения делятся на три отдела: празинодермофиты, хлорофиты и стрептофиты.

Празинодермофиты

Отдел Prasinodermophyta выделен в 2020 году, когда был расшифрован геном мелкой морской водоросли Prasinoderma coloniale. Анализ показал, что она и её родственники — ни хлорофиты, ни стрептофиты, а самостоятельная ветвь, отделившаяся раньше разделения этих двух отделов. Видов в отделе немного: это одноклеточные и колониальные морские водоросли, в том числе глубоководные.

Хлорофиты

Хлорофиты (Chlorophyta) — зелёные водоросли в узком смысле. Большинство школьных «зелёных водорослей» — хламидомонада, вольвокс, хлорелла, улотрикс, ульва — относятся сюда. Отдел включает несколько групп.

• Празинофиты — мелкие, часто покрытые чешуйками жгутиконосцы и неподвижные клетки морского планктона. Это не естественная группа, а несколько ранних ветвей хлорофит. Сюда относится остреококк (Ostreococcus tauri) — самый мелкий из известных свободноживущих эукариот: клетка диаметром около 0,8 мкм содержит ядро, одну митохондрию и один хлоропласт. Другая мелкая морская зелёная водоросль, тетраселмис, живёт в теле бескишечного морского червя Symsagittifera roscoffensis (ацелы), и взрослый червь питается за счёт её фотосинтеза.
• Хлорофициевые (Chlorophyceae) — хламидомонада, колониальные гониум, пандорина и вольвокс, эдогониум. Сюда же относится снежная хламидомонада и её родственники, окрашивающие снег в горах в красный цвет каротиноидами.
• Требуксиевые (Trebouxiophyceae) — хлорелла и требуксия. Требуксия — самый частый фотосинтезирующий партнёр (фотобионт) лишайников.
• Ульвофициевые (Ulvophyceae) — в основном морские: ульва («морской салат»), улотрикс, кладофора. К ним относится и каулерпа — одна гигантская многоядерная клетка без перегородок длиной в десятки сантиметров, с «листьями», «стеблями» и «корнями», и ацетабулярия — одноклеточная водоросль высотой несколько сантиметров с единственным ядром в основании. На ацетабулярии в 1930-е годы Иоахим Хеммерлинг пересадками ядер доказал, что форма клетки определяется ядром.

Стрептофиты: путь к наземным растениям

Стрептофиты (Streptophyta) — второй большой отдел зелёных растений. В него входят стрептофитовые водоросли (их также называют харофитами) и наземные растения. Стрептофитовые водоросли — не естественная группа, а последовательность ветвей, которые одна за другой отделялись от линии, ведущей к наземным растениям.

Признаки, по которым стрептофиты отличаются от хлорофит:

• фрагмопласт при делении клетки: система микротрубочек, перпендикулярных плоскости деления, по которой к центру клетки доставляются пузырьки с материалом новой клеточной стенки. Клеточная пластинка растёт от центра к краям. У многих хлорофит вместо этого — фикопласт: микротрубочки лежат параллельно плоскости деления;
• несимметричный жгутиковый аппарат с многослойной структурой в основании жгутиков. Такой же аппарат есть у сперматозоидов мхов и папоротников;
• у харовых, колеохете и наземных растений — плазмодесмы, цитоплазматические мостики между клетками;
• фермент фотодыхания гликолатоксидаза находится в пероксисомах, как у наземных растений.

Неожиданный родственник: спирогира

Долгое время ближайшими родственниками наземных растений считали харовые водоросли или колеохете: у них есть фрагмопласт, плазмодесмы, оогамия, верхушечный рост. Но сравнение сотен генов в 2014–2020 годах привело к неожиданному выводу, который подтвердили и геномы, расшифрованные позже: сестринская группа наземных растений — зигнемовые, или сцеплянки (Zygnematophyceae). К ним относятся спирогира со спиральными хлоропластами, зигнема со звёздчатыми хлоропластами и одноклеточные десмидиевые.

Внешне зигнемовые проще харовых: у них нет ни жгутиков, ни оогамии, а половой процесс — конъюгация, слияние содержимого двух неподвижных клеток. Значит, часть «сложных» признаков харовых возникла независимо или была утрачена у зигнемовых. Зато в геномах зигнемовых нашли гены, которые у наземных растений обеспечивают устойчивость к высыханию и работу растительных гормонов, например рецепторы абсцизовой кислоты. По данным одного из исследований, некоторые из этих генов общий предок зигнемовых и наземных растений получил горизонтальным переносом от почвенных бактерий. В 2024 году расшифровали геномы многоклеточной нитчатой зигнемы: у общего предка зигнемовых и наземных растений уже были расширенные семейства генов сигнальных путей, ответа на условия среды и синтеза клеточной стенки, а также сети генов, связывающие сигналы среды с ростом многоклеточного тела. Многие зигнемовые и клебсормидиевые живут не в воде, а на влажной почве, камнях и коре: наземные растения, по-видимому, произошли от водорослей, уже приспособленных к периодическому высыханию.

Наземные растения в современной системе

Наземные растения (Embryophyta — «зародышевые») — естественная группа внутри стрептофитов. Их общие признаки: многоклеточный зародыш, развивающийся на материнском растении; кутикула; споры с оболочкой из спорополленина; многоклеточные органы полового размножения — архегонии и антеридии (у семенных растений они сильно упрощены, а у цветковых не образуются); чередование поколений с многоклеточными гаметофитом и спорофитом.

Современное древо наземных растений:

• Мохообразные — печёночники, мхи и антоцеротовые. Долго их считали последовательными ступенями на пути к сосудистым растениям, но филогеномные данные последних лет показывают, что мохообразные — естественная группа, сестринская сосудистым растениям. Ближе всего друг к другу мхи и печёночники; положение антоцеротовых (сестринская группа этой пары или всех остальных наземных растений) окончательно не установлено.
• Сосудистые растения (Tracheophyta):
  • плауновидные — плауны, селагинеллы, полушники; самая ранняя ветвь сосудистых растений;
  • папоротники в широком смысле — настоящие папоротники, ужовниковые, псилотовые и хвощи: по современным данным, хвощи — не отдельная линия, а ветвь папоротников;
  • семенные растения — голосеменные (саговники, гинкго, хвойные, гнетовые) и покрытосеменные.

Подробнее о том, какие приспособления появлялись у наземных растений по ходу эволюции, — в статье «Главные ароморфозы растений», а о жизненных циклах — в статье «Жизненные циклы растений».

Кого больше не считают растениями

Если растения в широком смысле — это архепластиды, то многие организмы, которых раньше относили к растениям, оказываются в других супергруппах. Это касается и нефотосинтезирующих групп (грибов), и многих водорослей.

У многих из этих групп есть хлоропласты, но они получены вторичным эндосимбиозом: эукариот поглотил не цианобактерию, а уже готовую красную или зелёную водоросль. Отсюда дополнительные мембраны вокруг пластиды (три или четыре), а у криптофит и хлорарахниофит между мембранами сохранилось даже уменьшенное ядро поглощённой водоросли — нуклеоморф. Таким образом, пластиды бурых водорослей и диатомей — это бывшие красные водоросли, а пластиды эвглены — бывшие зелёные.

О том, как пластиды передавались дальше, — в статьях «Динофлагелляты», «Малярийный плазмодий: паразит с растительным прошлым» и «Хромериды».

Что пока не решено

1. Едина ли группа клеток-хозяев. По генам пластид архепластиды надёжно образуют одну ветвь. По генам ядра это получалось не всегда: в части анализов внутрь архепластид попадали криптисты. В работах 2022–2025 годов с расширенной выборкой видов архепластиды чаще выходят единой группой, а криптисты — их сестринской группой. Окончательным этот вывод пока считать нельзя.
2. Порядок ветвей. Неясно, какая из трёх ветвей отделилась первой: гены пластиды и гены ядра дают разные ответы. Вопрос важен: от него зависит, какими были пигменты и жгутики у предка.
3. Время эндосимбиоза. Оценки молекулярных часов расходятся на сотни миллионов лет, а древнейшие находки (1,6 млрд лет) не все признают водорослями.
4. Новые группы. Родельфисы и пикозои найдены по анализу ДНК из проб воды и единичных клеток. Вероятно, среди архепластид есть ещё не открытые бесцветные ветви.

Что писать на ЕГЭ и ОГЭ

Школьный курс и экзамены опираются на традиционную систему: царство Растения делят на низшие растения (водоросли) и высшие (моховидные, плауновидные, хвощевидные, папоротниковидные, голосеменные, покрытосеменные). В заданиях с выбором ответа и на соответствие пользуйтесь именно этой системой: «бурые водоросли относятся к низшим растениям», «хламидомонада — одноклеточная зелёная водоросль». Слово «архепластиды» на экзамене не требуется.

Современные данные пригодятся в развёрнутых ответах и при обсуждении доводов: почему водоросли — не естественная группа, чем доказывается происхождение пластид от цианобактерий, от каких водорослей произошли наземные растения (школьный ответ: от зелёных водорослей; уточнение: от стрептофитовых водорослей, ближайшие из ныне живущих — зигнемовые). В ЕГЭ-2027 появились задания на чтение кладограмм (о них — в статье «Молекулярные часы и кладограммы»): кладограммы этой статьи — хороший материал для тренировки. Повторить систематику и признаки царств можно в тренажёре по теме «Биологическое разнообразие и принципы классификации».

Для олимпиад

Как определить группу по строению клетки

На олимпиадах дают описание или электронограмму клетки и просят определить группу. Порядок рассуждения:

1. Сколько мембран у пластиды. Две — первичная пластида (архепластиды, а также паулинелла). Три или четыре — вторичная или третичная (эвглены, динофлагелляты, страменопилы, гаптофиты, криптофиты, хлорарахниофиты).
2. Пигменты. Хлорофилл b — зелёная линия (зелёные растения, а также получившие от них пластиду эвглены и хлорарахниофиты). Хлорофилл c — пластида красного происхождения у страменопил, гаптофит, криптофит, динофлагеллят. Фикобилины — цианобактерии, глаукофиты, красные водоросли, криптофиты (у криптофит — внутри просвета тилакоидов, а не в фикобилисомах).
3. Где запасной полисахарид. Крахмал внутри пластиды — только у зелёных растений. Крахмал в цитоплазме — глаукофиты, красные водоросли, а также криптофиты и динофлагелляты (у криптофит — между мембранами пластиды). Растворимые β-1,3-глюканы (ламинарин, хризоламинарин) в вакуолях — страменопилы и гаптофиты; парамилон в цитоплазме — эвглены.
4. Деление клетки и жгутиковый аппарат. Фрагмопласт и многослойная структура у основания жгутиков — стрептофиты; фикопласт и крестообразно расположенные корешки жгутиков — хлорофициевые и требуксиевые.

Модельные организмы и их геномы

Зачем размер клетки морскому планктону

В открытом океане мало азота и фосфора, и выигрывает тот, кто быстрее поглощает их из воды. Поглощение идёт через поверхность клетки, а потребность определяется объёмом. Для шара отношение площади поверхности к объёму равно 6/d: чем меньше диаметр, тем больше поверхности приходится на единицу объёма. Поэтому в бедных водах преобладают пикоэукариоты (диаметр меньше 2–3 мкм) вроде остреококка и микромонаса, а крупные клетки — диатомовые — в богатых водах у побережий и в местах подъёма глубинных вод.

Ранги и названия

В ботанике основной ранг выше класса — отдел (divisio), он соответствует типу у животных. Названия отделов оканчиваются на -phyta (Rhodophyta, Chlorophyta), классов водорослей — на -phyceae (Florideophyceae). В современной системе эукариот (её поддерживает Международное общество протистологов) ранги не указываются вовсе: группы называют по их положению на древе. Поэтому одну и ту же группу — например, зелёные растения — в разных книгах называют то царством, то подцарством, то отделом.

Задания с разбором

Сначала ответьте сами, затем откройте разбор. Задания 12 и 13 — олимпиадные.

Задание 1

Выберите три признака, общие для глаукофитов, красных водорослей и зелёных растений.

1. пластида окружена двумя мембранами
2. в пластидах есть хлорофилл b
3. в пластидах есть хлорофилл a
4. на тилакоидах есть фикобилисомы
5. запасной полисахарид — крахмал
6. подвижные клетки есть на всех стадиях цикла

Задание 2

Установите соответствие между признаком и группой: А — красные водоросли, Б — зелёные растения.

1. есть хлорофилл b
2. есть фикоэритрин
3. крахмал откладывается в хлоропласте
4. нет жгутиковых клеток ни на одной стадии
5. тилакоиды собраны в стопки
6. соседние клетки соединены порами с белковыми пробками

Задание 3

Установите соответствие между организмом и супергруппой эукариот, к которой его относит современная систематика: 1 — архепластиды, 2 — страменопилы, 3 — дискоба.

А) ламинария; Б) спирогира; В) эвглена зелёная; Г) порфира; Д) диатомея навикула; Е) хлорелла.

Задание 4

Расположите группы в порядке от наиболее широкой к наиболее узкой, начиная с самой широкой: 1) покрытосеменные; 2) эукариоты; 3) стрептофиты; 4) архепластиды; 5) зелёные растения; 6) наземные растения.

Задание 5

Выберите три верных утверждения о красных водорослях.

1. их пластиды окружены четырьмя мембранами
2. они содержат фикоэритрин, поглощающий зелёный свет
3. их мужские гаметы передвигаются с помощью двух жгутиков
4. запасное вещество — багрянковый крахмал в цитоплазме
5. к ним относится ламинария
6. из некоторых видов получают агар

Задание 6

У ламинарии есть хлоропласты, она фотосинтезирует и имеет многоклеточное слоевище. Почему современная систематика не относит её к растениям? Приведите три довода.

Задание 7

Спирогиру и хламидомонаду в школьном курсе изучают как зелёные водоросли. Почему современная систематика считает спирогиру более близкой родственницей мхов и цветковых растений, чем хламидомонаду? Почему сходство двух водорослей не доказывает их близкого родства?

Задание 8

Приведите три довода в пользу того, что пластиды красных водорослей и зелёных растений произошли в результате одного эндосимбиоза, а не двух независимых.

Задание 9

Почему красные водоросли могут обитать на большей глубине, чем большинство зелёных? Объясните, учитывая, как вода поглощает свет.

Задание 10

У пикозоев нет пластид, они питаются, поглощая мелкие частицы. Почему их относят к архепластидам — группе, выделенной по происхождению пластид? Как можно было бы проверить, что пластиды у их предков были?

Задание 11

Рассмотрите кладограмму наземных растений в разделе «Наземные растения в современной системе». Выберите три верных утверждения.

1. мхи более близкие родственники печёночников, чем папоротников
2. плауновидные — сестринская группа всех остальных сосудистых растений
3. хвощи произошли от плауновидных
4. из показанных групп ближайшие родственники покрытосеменных — голосеменные
5. антоцеротовые ближе к сосудистым растениям, чем к мхам
6. семя появилось у общего предка папоротников и семенных растений

Задание 12 (олимпиадное)

Даны описания четырёх организмов. Определите группу каждого. Какие из них не относятся к архепластидам и почему?

1. Многоклеточная водоросль. Пластида с двумя мембранами, тилакоиды одиночные с фикобилисомами, хлорофилл a; крахмал в цитоплазме; жгутиков нет ни на одной стадии; клетки соединены порами с пробками.
2. Одноклеточная водоросль с двумя одинаковыми жгутиками. Пластида с двумя мембранами, хлорофиллы a и b, крахмал вокруг пиреноида внутри пластиды; при делении образуется фикопласт.
3. Одноклеточная водоросль в кремнезёмном панцире. Пластида с четырьмя мембранами, хлорофиллы a и c, фукоксантин; запасное вещество — хризоламинарин в вакуоли.
4. Одноклеточная водоросль с двумя жгутиками. Пластида с двумя мембранами, между ними тонкий слой пептидогликана; хлорофилл a и синие фикобилины.

Задание 13 (олимпиадное)

Диаметр клетки остреококка — около 0,8 мкм, хламидомонады — около 10 мкм. Считая клетки шарами, найдите, во сколько раз объём клетки хламидомонады больше объёма клетки остреококка и во сколько раз у остреококка больше отношение площади поверхности к объёму. Объясните, почему мелкие водоросли преобладают в бедных минеральными веществами водах открытого океана.

Литература

• Adl S. M. et al. Revisions to the classification, nomenclature, and diversity of eukaryotes // Journal of Eukaryotic Microbiology. 2019. Vol. 66. P. 4–119.
• Burki F. et al. The new tree of eukaryotes // Trends in Ecology and Evolution. 2020. Vol. 35. P. 43–55.
• Ponce-Toledo R. I. et al. An early-branching freshwater cyanobacterium at the origin of plastids // Current Biology. 2017. Vol. 27. P. 386–391.
• Williamson K. et al. A robustly rooted tree of eukaryotes reveals their excavate ancestry // Nature. 2025. Vol. 640.
• Yazaki E. et al. The closest lineage of Archaeplastida is revealed by phylogenomics analyses that include Microheliella maris // Open Biology. 2022. Vol. 12. Art. 210376.
• Sánchez-Baracaldo P. et al. Early photosynthetic eukaryotes inhabited low-salinity habitats // PNAS. 2017. Vol. 114. P. E7737–E7745.
• Gawryluk R. M. R. et al. Non-photosynthetic predators are sister to red algae // Nature. 2019. Vol. 572. P. 240–243.
• Schön M. E. et al. Single cell genomics reveals plastid-lacking Picozoa are close relatives of red algae // Nature Communications. 2021. Vol. 12. Art. 6651.
• Li L. et al. The genome of Prasinoderma coloniale unveils the existence of a third phylum within green plants // Nature Ecology and Evolution. 2020. Vol. 4. P. 1220–1231.
• One Thousand Plant Transcriptomes Initiative. One thousand plant transcriptomes and the phylogenomics of green plants // Nature. 2019. Vol. 574. P. 679–685.
• Cheng S. et al. Genomes of subaerial Zygnematophyceae provide insights into land plant evolution // Cell. 2019. Vol. 179. P. 1057–1067.
• Feng X. et al. Genomes of multicellular algal sisters to land plants illuminate signaling network evolution // Nature Genetics. 2024. Vol. 56. P. 1018–1031.
• Miao L. et al. 1.63-billion-year-old multicellular eukaryotes from the Chuanlinggou Formation in North China // Science Advances. 2024. Vol. 10, № 4.
• Hirooka S. et al. Life cycle and functional genomics of the unicellular red alga Galdieria for elucidating algal and plant evolution and industrial use // PNAS. 2022. Vol. 119. Art. e2210665119.
• Muñoz-Gómez S. A. et al. The new red algal subphylum Proteorhodophytina comprises the largest and most divergent plastid genomes known // Current Biology. 2017. Vol. 27. P. 1677–1684.
• Gibson T. M. et al. Precise age of Bangiomorpha pubescens dates the origin of eukaryotic photosynthesis // Geology. 2018. Vol. 46. P. 135–138.
• Белякова Г. А., Дьяков Ю. Т., Тарасов К. Л. Ботаника: в 4 т. Т. 1. Водоросли и грибы. — М.: Академия, 2006.