Главные ароморфозы растений: полное руководство для ЕГЭ

Эволюция растений — это прежде всего история выхода на сушу. В воде тело поддерживается со всех сторон, не высыхает, вода и минеральные вещества доступны всей поверхностью, а гаметы свободно плывут друг к другу. На суше каждое из этих удобств исчезает. Растения решали эти задачи около 470 миллионов лет, и каждое крупное решение стало ароморфозом: ткани и органы, проводящая система, корень и лист, семя, цветок и плод.

В этом руководстве — ароморфозы растений по порядку, от водорослей до цветковых, с объяснением, какую задачу решал каждый; смена поколений и как она менялась в эволюции; почему мхи остались небольшими, а у цветковых гаметофит почти исчез; трудные случаи, где ароморфоз путают с идиоадаптацией; схема развёрнутого ответа и двенадцать заданий с разбором. Ароморфозы животных разобраны в отдельном руководстве — «Ароморфозы животных», а сами понятия ароморфоза, идиоадаптации и общей дегенерации — в статье «Пути и формы эволюции».

• Хронология
• Ароморфозы водорослей
• Задачи жизни на суше
• Мхи: первые наземные растения
• Папоротниковидные: корень, лист, проводящая система
• Голосеменные: семя и пыльцевая трубка
• Покрытосеменные: цветок, плод, двойное оплодотворение
• Смена поколений: от гаметофита к спорофиту
• Сводная таблица
• Трудные случаи
• Как строить развёрнутый ответ
• Задания с разбором

Хронология

Даты ниже округлены и основаны на ископаемых спорах, отпечатках и окаменелостях растений.

Ароморфозы водорослей

Первые ароморфозы, на которых построено всё царство растений, произошли ещё в воде.

• Фотосинтез с выделением кислорода — у цианобактерий. Позволил использовать неисчерпаемые источники — свет, воду и углекислый газ — и насытил атмосферу кислородом.
• Эукариотическая клетка с хлоропластом — появилась, когда эукариот поглотил цианобактерию (симбиогенез). Подробнее — в статье «Эндосимбиоз и симбиогенез».
• Половой процесс — слияние гамет и мейоз дают комбинативную изменчивость, у отбора становится больше вариантов.
• Многоклеточность — увеличение размеров и разделение функций между клетками. У водорослей тело (слоевище, таллом) ещё не разделено на ткани и органы, хотя у бурых водорослей есть клетки разных типов и даже проводящие клетки.

Задачи жизни на суше

Чтобы понять наземные ароморфозы, сформулируем задачи, которые им пришлось решать.

Мхи: первые наземные растения

Мхи (моховидные) — потомки первых наземных растений. Их ароморфозы:

• Ткани и органы: у листостебельных мхов есть стебель и листья, хотя устроены они проще, чем у других растений, а вместо корней — ризоиды.
• Многоклеточные органы размножения — антеридии и архегонии, в которых гаметы защищены стенкой из клеток.
• Зародыш: зигота развивается внутри архегония, получая питание от материнского растения. Поэтому все наземные растения называют зародышевыми.
• Кутикула и спорополленин — воскоподобный слой на поверхности и прочное вещество оболочки спор, устойчивое к высыханию и ультрафиолету.

Но у мхов нет настоящих проводящих тканей с одревесневшими клетками и нет корней. Поэтому они невысоки, растут во влажных местах, а для оплодотворения сперматозоидам нужна капельная вода. Господствующее поколение у мхов — гаметофит, а спорофит (коробочка на ножке) живёт на гаметофите и питается за его счёт. Эволюционно мхи — боковая ветвь: от них не произошли другие растения.

Папоротниковидные: корень, лист, проводящая система

Главный шаг сделали риниофиты — вымершие растения силура и девона, известные по прекрасно сохранившейся флоре Райни в Шотландии (около 407 миллионов лет назад). Это были безлистные ветвящиеся побеги высотой 20–50 см со спорангиями на концах. У них уже были:

• проводящая ткань — трахеиды, проводящие воду, в центре побега;
• эпидерма с кутикулой и устьицами, регулирующими газообмен и испарение;
• господствующее поколение — спорофит, независимый от гаметофита.

Их потомки — плауны, хвощи и папоротники — получили новые ароморфозы:

• Корень — орган, закрепляющий растение и всасывающий воду с минеральными веществами из почвы.
• Лист — плоский орган фотосинтеза с развитой сетью жилок. Настоящие листья папоротников произошли из уплощённых и сросшихся боковых веточек.
• Развитая проводящая система — ксилема и флоэма, объединённые в проводящие пучки, а у некоторых древних папоротниковидных — древесина, позволившая расти в толщину. В девоне появились первые деревья, а в каменноугольном периоде — леса из древовидных плаунов, хвощей и папоротников, из остатков которых образовался каменный уголь.

Размножение папоротниковидных по-прежнему зависит от воды: на маленьком гаметофите (заростке) сперматозоиды плывут к яйцеклетке в капле воды.

Голосеменные: семя и пыльцевая трубка

Ароморфозы семенных растений сделали размножение независимым от воды.

• Семя — зародыш с запасом питательных веществ, покрытый семенной кожурой. Оно развивается из семязачатка, в котором женский гаметофит остаётся внутри спорангия на материнском растении. В отличие от одноклеточной споры, семя содержит уже готовое многоклеточное растение-зародыш с запасом пищи, хорошо защищено и может долго находиться в покое.
• Пыльцевое зерно и пыльцевая трубка. Мужской гаметофит сократился до нескольких клеток внутри пыльцевого зерна, которое переносится ветром. Прорастая, пыльцевое зерно образует трубку, по которой спермии без жгутиков доставляются прямо к яйцеклетке. Оплодотворению больше не нужна вода. (У саговников и гинкго ещё образуются подвижные сперматозоиды, но они плывут в капле жидкости внутри семязачатка, а не во внешней воде.)
• Развитая древесина со вторичным утолщением ствола — у всех голосеменных; это позволило им стать крупными деревьями, живущими сотни и тысячи лет.

Первые семена появились в конце девона, около 365 миллионов лет назад, у вымерших семенных папоротников. В мезозое голосеменные стали господствующими растениями суши.

Покрытосеменные: цветок, плод, двойное оплодотворение

• Цветок — укороченный побег, приспособленный для размножения. Яркий околоцветник, нектар и запах привлекают насекомых и других животных-опылителей: опыление становится точнее и экономнее, чем ветровое.
• Пестик и завязь: семязачатки спрятаны внутри завязи, защищены от высыхания и поедания. Отсюда название «покрытосеменные».
• Двойное оплодотворение: один спермий сливается с яйцеклеткой и даёт зародыш, второй — с центральной клеткой и даёт триплоидный эндосперм, запас питательных веществ для зародыша. Эндосперм образуется только при оплодотворении, и растение не тратит запасы на семязачатки, которые не будут оплодотворены. Двойное оплодотворение открыл в 1898 году русский ботаник Сергей Навашин.
• Плод — развивается из завязи, защищает семена и помогает их распространению: сочные плоды поедают животные, сухие разносятся ветром, водой, цепляются за шерсть.
• Сосуды в древесине и ситовидные трубки с клетками-спутницами в лубе — более эффективная проводящая система, чем трахеиды голосеменных.

Покрытосеменные появились около 130 миллионов лет назад, а к концу мелового периода стали господствующими растениями. Сегодня это около 300 тысяч видов — больше, чем всех остальных растений вместе взятых. Это пример биологического прогресса.

Смена поколений: от гаметофита к спорофиту

У всех наземных растений чередуются два поколения: гаплоидный гаметофит, образующий гаметы, и диплоидный спорофит, образующий споры. В эволюции растений хорошо видна одна тенденция: спорофит становится всё крупнее и самостоятельнее, а гаметофит — всё меньше и зависимее.

Почему выиграл спорофит? Диплоидный организм несёт по две копии каждого гена, и вредная рецессивная мутация в одной копии обычно не проявляется. Это делает спорофит устойчивее к повреждениям ДНК, в том числе от ультрафиолета на суше. Кроме того, спорофит не зависит от воды для оплодотворения: он образует споры, а не гаметы.

Сводная таблица

Повторить тему можно в уроках «Биологический прогресс и регресс, ароморфоз…» и «Архей и протерозой, псилофиты, кистепёрые рыбы и стегоцефалы», потренироваться — в тренажёре по темам 6.3 и 6.4.

Трудные случаи

Как строить развёрнутый ответ

Схема та же, что и для животных: признак → что он дал → какое преимущество.

Частые ошибки: «у мхов есть корни» (ризоиды), «у голосеменных есть плоды» (семена лежат открыто на чешуях шишки), «двойное оплодотворение у голосеменных» (только у покрытосеменных), «цветок разносит семена» (цветок обеспечивает опыление).

Задания с разбором

Задания составлены по образцу линий ЕГЭ по биологии. Сначала ответьте сами, затем откройте разбор.

Задание 1

Установите последовательность появления ароморфозов в эволюции растений.

1. цветок
2. проводящая ткань
3. многоклеточность
4. семя
5. фотосинтез

Задание 2

Выберите три ароморфоза покрытосеменных растений.

1. двойное оплодотворение
2. образование пыльцевой трубки
3. появление плода
4. колючки у шиповника
5. появление завязи с семязачатками
6. образование семени

Задание 3

Установите соответствие между ароморфозом и группой растений, у которой он впервые появился: А — папоротниковидные, Б — голосеменные, В — покрытосеменные.

1. корень
2. семя
3. плод
4. пыльцевая трубка
5. двойное оплодотворение
6. лист с развитой сетью жилок

Задание 4

Выберите три признака, по которым мхи менее приспособлены к жизни на суше, чем папоротники.

1. наличие зелёных листьев
2. отсутствие корней
3. образование спор
4. отсутствие настоящих проводящих тканей
5. господство гаметофита
6. наличие хлоропластов

Задание 5

Почему мхи, в отличие от папоротников и семенных растений, не образуют крупных форм? Приведите три довода.

Задание 6

В чём преимущество семени перед спорой? Назовите не менее трёх.

Задание 7

Какое значение имело двойное оплодотворение для покрытосеменных растений?

Задание 8

Почему в эволюции растений господствующим поколением стал спорофит?

Задание 9

Найдите ошибки в тексте и исправьте их. (1) Первыми наземными растениями с проводящей тканью были риниофиты. (2) У мхов есть корни и проводящие пучки. (3) У папоротников господствующее поколение — спорофит. (4) У голосеменных образуются плоды. (5) Двойное оплодотворение характерно для покрытосеменных. (6) Оплодотворение у голосеменных требует капельной воды.

Задание 10

Какие ароморфозы обеспечили выход растений на сушу? Укажите не менее трёх и поясните их значение.

Задание 11

Почему появление цветка и плода привело к быстрому расцвету покрытосеменных в меловом периоде?

Задание 12

Установите последовательность стадий жизненного цикла папоротника, начиная со спорофита.

1. образование спор в спорангиях
2. развитие заростка
3. оплодотворение в капле воды
4. образование гамет в антеридиях и архегониях
5. развитие зародыша и молодого спорофита