Эволюция не движется в одном направлении. Одни группы усложняются и осваивают новые среды, другие приспосабливаются к узким условиям, третьи упрощаются и всё равно процветают. Родственные виды расходятся и становятся непохожими, а неродственные, наоборот, становятся похожими друг на друга, если живут в одинаковых условиях. Чтобы описывать всё это, в эволюционной биологии есть набор понятий, которые проверяют на ЕГЭ в теме «Макроэволюция»: пути эволюции (ароморфоз, идиоадаптация, общая дегенерация), формы эволюции (дивергенция, конвергенция, параллелизм) и правила эволюции.
В статье — что такое биологический прогресс и регресс, три пути к прогрессу по Северцову, три формы эволюции и как они связаны с гомологичными и аналогичными органами, правила эволюции (необратимость, чередование путей, прогрессирующая специализация, адаптивная радиация), трудные случаи и десять заданий с разбором. Подробные списки ароморфозов по группам — в руководствах «Ароморфозы животных» и «Главные ароморфозы растений».
- Биологический прогресс и регресс
- Три пути к прогрессу
- Формы эволюции
- Гомологичные и аналогичные органы
- Правила эволюции
- Трудные случаи
- Задания с разбором
- Литература
Биологический прогресс и регресс
Как понять, что группа организмов эволюционно успешна? Российский зоолог Алексей Николаевич Северцов предложил три признака. Группа находится в состоянии биологического прогресса, если:
- растёт численность особей;
- расширяется ареал — область распространения;
- увеличивается число подчинённых групп: популяций, видов, родов.
Сегодня в состоянии прогресса находятся, например, насекомые (около миллиона описанных видов), грызуны, воробьиные птицы, покрытосеменные растения, а также многие паразиты. Биологический регресс — обратное состояние: численность снижается, ареал сужается, видов становится меньше. Так выглядят сегодня хвощи и плауны, кистепёрые рыбы, хоботные, человекообразные обезьяны. Регресс может закончиться вымиранием, но не обязательно: в истории много групп, переживших долгий упадок.
Прогресс — не усложнение. Биологический прогресс измеряют успехом группы, а не сложностью её устройства. Ленточные черви устроены проще своих предков, но многочисленны и широко распространены — они в состоянии биологического прогресса. А сложно устроенные человекообразные обезьяны — в состоянии регресса.
Три пути к прогрессу
Северцов выделил три пути, которыми группа может достичь биологического прогресса.
- Повышает уровень организацииоткрывает новые среды и ресурсы
- Примерылёгкие, теплокровность, амниотическое яйцо, цветок
- Частное приспособлениеуровень организации не меняется
- Примерыласты кита, окраска, форма клюва, колючки кактуса
- Упрощение организацииобычно при паразитизме или сидячей жизни
- Примерыу цепней нет кишечника, у повилики нет корней и листьев
Ароморфоз — крупное изменение строения и функций, повышающее общий уровень организации. Он делает организм менее зависимым от условий среды и позволяет освоить новую среду или новые ресурсы. Примеры: теплокровность, амниотическое яйцо, лёгкие и пятипалые конечности, семя, цветок. Ароморфозы редки и лежат в основе крупных групп — типов, классов, отделов.
Идиоадаптация — частное приспособление к определённым условиям, не меняющее уровня организации. Примеры: форма клюва у вьюрков, ласты тюленей, покровительственная окраска, колючки кактуса. Идиоадаптации очень многочисленны, и именно они создают разнообразие видов внутри крупных групп.
Общая дегенерация — упрощение организации, обычно при переходе к паразитизму или сидячему образу жизни. Исчезают органы, ставшие ненужными: у ленточных червей — пищеварительная система, у повилики — корни и зелёные листья, у взрослой асцидии — хорда и нервная трубка. Общая дегенерация сопровождается идиоадаптациями: органами прикрепления, высокой плодовитостью.
Учение о путях эволюции развил ученик Северцова Иван Иванович Шмальгаузен. Он подчёркивал, что ароморфоз нельзя считать «лучшим» путём: каждый путь ведёт к успеху в своих условиях.
Ошибка, которая повторяется в пересказах. «Четырёхкамерное сердце позволило птицам и млекопитающим стать теплокровными». На самом деле у крокодилов четырёхкамерное сердце, а теплокровности нет. Теплокровность обеспечивает целый комплекс признаков: высокий уровень обмена веществ, полное разделение артериальной и венозной крови, эффективное дыхание, теплоизолирующий покров.
Формы эволюции
Пути эволюции описывают, что происходит с уровнем организации. Формы эволюции описывают другое: как соотносятся признаки разных групп, развивающихся одновременно.
- Расхождение признаковот общего предка в разных условиях
- Результатгомологичные органы: рука человека, крыло летучей мыши, ласт кита
- Схождение признакову неродственных групп в сходных условиях
- Результатаналогичные органы: крыло бабочки и крыло птицы; форма тела акулы и дельфина
- Сходные измененияу родственных групп, независимо друг от друга
- Примербезногость у змей и у разных групп ящериц — желтопузика, веретеницы
Дивергенция — расхождение признаков потомков одного предка, попавших в разные условия. Это основная форма эволюции, её подробно описал Дарвин: виды, произошедшие от одного предка, всё сильнее отличаются друг от друга. Пример — галапагосские вьюрки: от одного вида-предка произошли виды с клювами для раскалывания семян, ловли насекомых, питания кактусами. На уровне органов результат дивергенции — гомологичные органы.
Конвергенция — схождение признаков у неродственных организмов, живущих в сходных условиях. Акула (рыба), ихтиозавр (пресмыкающееся) и дельфин (млекопитающее) приобрели одинаковую обтекаемую форму тела и плавники. Глаз осьминога похож на глаз позвоночного. Кактусы Америки и молочаи Африки внешне почти неотличимы. Результат конвергенции — аналогичные органы.
Параллелизм — независимое появление сходных признаков у родственных групп, исходно похожих друг на друга. Поскольку у родственников сходная генетическая основа, отбор в сходных условиях нередко «включает» одни и те же изменения. Пример — утрата конечностей: она произошла у змей и независимо у нескольких групп ящериц (веретеница, желтопузик). Граница между конвергенцией и параллелизмом условна: чем дальше родство, тем вернее говорить о конвергенции.
Гомологичные и аналогичные органы
| Признак | Гомологичные органы | Аналогичные органы |
|---|---|---|
| Происхождение | Общее, из одних зачатков | Разное |
| Функция | Может быть разной | Одинаковая |
| Строение | Общий план строения | Сходство только внешнее |
| Форма эволюции | Дивергенция | Конвергенция |
| Примеры | Рука человека, крыло летучей мыши, ласт кита, нога лошади; колючки барбариса, усики гороха и лист — видоизменённые листья | Крыло бабочки и крыло птицы; колючки кактуса (лист) и колючки боярышника (побег); жабры рака и жабры рыбы |
Гомологичные органы — доказательство общего происхождения, поэтому их приводят как сравнительно-анатомическое доказательство эволюции. Аналогичные органы, наоборот, показывают силу отбора: сходные условия создают сходные формы у неродственных организмов. О видоизменениях органов растений — в статье «Видоизменения вегетативных органов растений».
Правила эволюции
- Необратимость эволюции (правило Долло, 1893). Организм не может вернуться к предковому состоянию, даже если вернётся в среду предков. Киты вернулись в воду, но стали не рыбами, а водными млекопитающими: у них лёгкие, а не жабры, хвостовой плавник горизонтальный, а не вертикальный.
- Чередование путей. Крупный ароморфоз открывает новую среду, после чего группа долго развивается путём идиоадаптаций, приспосабливаясь к частным условиям. Затем в одной из ветвей может произойти новый ароморфоз.
- Адаптивная радиация. После ароморфоза или при заселении свободной территории группа быстро даёт множество форм, приспособленных к разным условиям: пресмыкающиеся в мезозое, млекопитающие после вымирания динозавров, сумчатые Австралии, цихлиды африканских озёр, дарвиновы вьюрки.
- Прогрессирующая специализация. Группа, вставшая на путь узкой специализации, обычно углубляет её. Специалисты процветают в постоянных условиях, но уязвимы при их изменении: коала, питающийся листьями эвкалипта, или панда, питающаяся бамбуком.
- Происхождение от неспециализированных предков (правило Копа). Новые крупные группы обычно происходят не от узких специалистов, а от сравнительно простых, неспециализированных форм: млекопитающие — от мелких всеядных зверообразных ящеров, а не от крупных специализированных.
Повторить тему можно в уроках «Биологический прогресс и регресс, ароморфоз, общая дегенерация, дивергенция, конвергенция, адаптивная радиация» и «Идиоадаптация, параллелизм, необратимость эволюции…», потренироваться — в тренажёре по теме 6.3.
Трудные случаи
| Пример | Ответ | Пояснение |
|---|---|---|
| Крыло летучей мыши и крыло птицы | Аналогичны как крылья, гомологичны как передние конечности | Обе — передние конечности позвоночных, но полёт возник независимо |
| Ласт кита и ласт тюленя | Гомологичные органы (передние конечности), сходство формы — конвергенция | Киты и тюлени вернулись в воду независимо |
| Глаз осьминога и глаз человека | Аналогичные органы | Развиваются из разных зачатков; у осьминога нет «слепого пятна» |
| Клубень картофеля и корнеплод моркови | Аналогичные органы | Клубень — видоизменённый побег, корнеплод — видоизменённый корень |
| Усики гороха и усики винограда | Аналогичные органы | У гороха — видоизменённый лист, у винограда — побег |
| Утрата пищеварительной системы у цепня | Общая дегенерация | Упрощение при паразитизме |
| Слепота пещерных рыб | Идиоадаптация | Уровень организации в целом не снижен |
Задания с разбором
Задания составлены по образцу линий ЕГЭ по биологии. Сначала ответьте сами, затем откройте разбор.
Задание 1
Установите соответствие между примером и путём эволюции: А — ароморфоз, Б — идиоадаптация, В — общая дегенерация.
- появление семени у голосеменных
- утрата корней у повилики
- длинные ноги у страуса
- появление цветка
- утрата органов чувств у ленточных червей
- плоская форма тела у ската
Разбор
Ответ: 1 — А, 2 — В, 3 — Б, 4 — А, 5 — В, 6 — Б.
Задание 2
Выберите три пары гомологичных органов.
- крыло птицы и рука человека
- крыло бабочки и крыло птицы
- колючки барбариса и листья яблони
- жабры рака и жабры рыбы
- ласт кита и нога лошади
- клубень картофеля и корнеплод свёклы
Разбор
Ответ: 135. Крыло, рука, ласт и нога — передние конечности позвоночных; колючки барбариса — видоизменённые листья. Крылья бабочки и птицы, жабры рака и рыбы, клубень и корнеплод — аналогичные органы.
Задание 3
Выберите три признака биологического регресса.
- образование новых видов
- сокращение ареала
- расширение ареала
- уменьшение численности особей
- упрощение строения
- сокращение числа видов в группе
Разбор
Ответ: 246. Упрощение строения — признак общей дегенерации, а не регресса: упрощённые паразиты часто процветают.
Задание 4
Установите соответствие между примером и формой эволюции: А — дивергенция, Б — конвергенция.
- разные формы клюва у галапагосских вьюрков
- обтекаемая форма тела у акулы и дельфина
- сходство кактусов и африканских молочаев
- видоизменения листа: колючки, усики, ловчие листья
- крылья у птиц и насекомых
- разнообразие пород голубей от одного вида
Разбор
Ответ: 1 — А, 2 — Б, 3 — Б, 4 — А, 5 — Б, 6 — А.
Задание 5
Объясните, почему киты, вернувшиеся в воду, не стали рыбами. Какое правило эволюции это иллюстрирует?
Разбор
1) Эволюция идёт на основе уже имеющихся признаков, и утраченные гены и структуры не восстанавливаются в прежнем виде. 2) У китов сохранились признаки млекопитающих: дыхание лёгкими, теплокровность, живорождение и вскармливание молоком, горизонтальный хвостовой плавник. 3) Это правило необратимости эволюции (правило Долло).
Задание 6
Почему ленточные черви, утратив многие органы, находятся в состоянии биологического прогресса?
Разбор
1) Биологический прогресс определяется численностью, ареалом и числом видов, а не сложностью строения. 2) Упрощение при паразитизме (общая дегенерация) сопровождается идиоадаптациями: органами прикрепления, плотными покровами, высокой плодовитостью, сложным циклом со сменой хозяев. 3) Поэтому ленточные черви многочисленны и широко распространены.
Задание 7
Чем гомологичные органы отличаются от аналогичных? Приведите по одному примеру.
Разбор
1) Гомологичные органы имеют общее происхождение и общий план строения, но могут выполнять разные функции (крыло птицы и рука человека). 2) Аналогичные органы выполняют одинаковые функции, но имеют разное происхождение (крыло бабочки и крыло птицы). 3) Гомологичные органы — результат дивергенции, аналогичные — конвергенции.
Задание 8
Почему после вымирания динозавров произошла адаптивная радиация млекопитающих?
Разбор
1) Вымирание крупных пресмыкающихся освободило множество экологических ниш. 2) У млекопитающих уже были ароморфозы — теплокровность, развитая кора больших полушарий, живорождение и вскармливание молоком. 3) Мелкие неспециализированные млекопитающие быстро дали множество форм, приспособленных к разным условиям (идиоадаптации): хищники, копытные, грызуны, рукокрылые, китообразные.
Задание 9
Найдите ошибки в тексте и исправьте их. (1) Биологический прогресс характеризуется ростом численности и расширением ареала. (2) Ароморфоз — это частное приспособление к условиям среды. (3) Примером ароморфоза является покровительственная окраска. (4) Общая дегенерация всегда ведёт к вымиранию. (5) Идиоадаптации не изменяют уровня организации. (6) Конвергенция — схождение признаков у неродственных организмов.
Разбор
Ошибки в предложениях 2, 3 и 4. (2) Ароморфоз — крупное изменение, повышающее уровень организации; частное приспособление — идиоадаптация. (3) Покровительственная окраска — идиоадаптация. (4) Общая дегенерация может вести к биологическому прогрессу, как у паразитов.
Задание 10
Коала питается почти исключительно листьями эвкалипта и обитает только в эвкалиптовых лесах Австралии. Какое правило эволюции иллюстрирует этот пример? Чем опасна такая специализация?
Разбор
1) Правило прогрессирующей специализации: вид, вставший на путь узкой специализации, углубляет её. 2) В постоянных условиях специализация выгодна: у коалы нет конкурентов за эвкалипт, её организм приспособлен к его ядовитым веществам. 3) При изменении условий (вырубка, пожары, засуха) узкий специалист не может перейти на другую пищу, и численность резко сокращается.
Литература
- Северцов А. Н. Главные направления эволюционного процесса. — М., 1925; 2-е изд. 1934.
- Шмальгаузен И. И. Пути и закономерности эволюционного процесса. — М.; Л., 1939.
- Яблоков А. В., Юсуфов А. Г. Эволюционное учение. — М.: Высшая школа, 2006.
Обсуждение
Загружаем обсуждение…