Задания об ароморфозах встречаются на ЕГЭ по биологии каждый год: в тестовой части — выбрать ароморфозы из списка, отличить их от идиоадаптаций и общей дегенерации, установить последовательность; в развёрнутых ответах — объяснить, какое значение имел ароморфоз для группы. Выучить список недостаточно. Нужно понимать, по какому признаку изменение относят к ароморфозу, и уметь объяснить, какую задачу оно решило.
В этом руководстве — учение Северцова о путях эволюции, способ отличать ароморфоз от идиоадаптации и дегенерации, ароморфозы всех основных групп животных от одноклеточных до млекопитающих с пояснением, что дал каждый, трудные случаи, на которых чаще всего ошибаются, схема развёрнутого ответа и двенадцать заданий с разбором. История этих событий — когда и по каким находкам их узнали — рассказана в статье «7 великих „изобретений“ эволюции», а ароморфозы растений — в статье «Главные ароморфозы растений».
- Биологический прогресс и три пути к нему
- Как отличить ароморфоз
- Ароморфозы на пути к животным
- Ароморфозы беспозвоночных
- Ароморфозы хордовых
- Сводная таблица
- Трудные случаи
- Как строить развёрнутый ответ
- Задания с разбором
- Литература
Биологический прогресс и три пути к нему
Учение о путях эволюции создал российский зоолог Алексей Николаевич Северцов в 1920–1930-х годах, а развил его эволюционист Иван Иванович Шмальгаузен. Северцов разделил два понятия, которые до него часто смешивали: успех группы и усложнение её организации.
Биологический прогресс — эволюционный успех группы. Его признаки: растёт численность особей, расширяется ареал, возникает много новых видов и других подчинённых групп. В состоянии биологического прогресса находятся, например, насекомые, грызуны, покрытосеменные растения. Биологический регресс — противоположное состояние: численность падает, ареал сужается, видов становится меньше, и группе грозит вымирание. Пример — кистепёрые рыбы, от которых осталось два вида латимерий, или хвощи и плауны, когда-то образовывавшие леса.
Биологического прогресса группа может достичь тремя путями.
- Повышает уровень организацииоткрывает новые среды и ресурсы
- Примерылёгкие, теплокровность, амниотическое яйцо, цветок
- Частное приспособлениеуровень организации не меняется
- Примерыласты кита, окраска, форма клюва, колючки кактуса
- Упрощение организацииобычно при паразитизме или сидячей жизни
- Примерыу цепней нет кишечника, у повилики нет корней и листьев
- Ароморфоз (морфофизиологический прогресс) — крупное изменение строения и функций, которое повышает общий уровень организации, делает организм более независимым от условий среды и открывает возможность освоить новые среды или ресурсы. Пример — появление лёгких и пятипалых конечностей, позволивших позвоночным выйти на сушу.
- Идиоадаптация — частное приспособление к определённым условиям, которое не меняет общего уровня организации. Пример — ласты у тюленей, длинный язык у муравьеда, покровительственная окраска.
- Общая дегенерация — упрощение организации, обычно связанное с переходом к паразитизму или сидячему образу жизни. Пример — утрата пищеварительной системы у ленточных червей. Упрощение может вести к биологическому прогрессу: паразиты многочисленны и разнообразны.
Эти пути чередуются. После крупного ароморфоза группа попадает в новую среду, где мало конкурентов, и начинается множество идиоадаптаций к разным частным условиям — адаптивная радиация. Так, после выхода на сушу и появления амниотического яйца пресмыкающиеся в мезозое дали ящериц, черепах, крокодилов, динозавров, морских ихтиозавров и летающих птерозавров.
Ароморфоз и биологический прогресс — не одно и то же. Ароморфоз — путь, биологический прогресс — результат. К прогрессу ведут и идиоадаптации (грызуны, воробьиные птицы), и общая дегенерация (ленточные черви).
Как отличить ароморфоз
Когда в задании нужно определить путь эволюции, задайте себе три вопроса.
- Это изменение крупное и касается организации в целом? Ароморфоз меняет строение целой системы органов или всего тела: появляется новая система, новый способ дыхания, новый тип размножения. Изменение формы, окраски, размеров отдельного органа — не ароморфоз.
- Оно повышает уровень организации и независимость от среды? Ароморфоз делает организм более активным, более «самостоятельным»: теплокровное животное меньше зависит от температуры, амниота — от наличия воды. Идиоадаптация, наоборот, приспосабливает к узким условиям.
- Его получила вся крупная группа? Ароморфоз обычно лежит в основе крупной группы — типа или класса — и есть у всех её членов: лёгкие у всех наземных позвоночных, зародышевые оболочки у всех пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. Идиоадаптация встречается у отдельных видов, родов, отрядов.
Если изменение упрощает организацию — исчезают органы движения, органы чувств, пищеварительная система — это общая дегенерация. Но отдельное упрощение у свободно живущего животного, например утрата конечностей у змей или глаз у пещерных рыб, обычно относят к идиоадаптациям (иногда называют частной дегенерацией): уровень организации в целом не снижается.
Ловушка слов «появление» и «развитие». Составители часто начинают все варианты одинаково: «появление ласт», «появление теплокровности», «появление присосок». Слово «появление» ничего не говорит о пути эволюции. Смотрите на суть: ласты — частное приспособление к плаванию (идиоадаптация), теплокровность — повышение уровня организации (ароморфоз), присоски у паразита — приспособление к паразитизму (идиоадаптация).
Ароморфозы на пути к животным
Первые ароморфозы произошли задолго до появления животных, но без них животные не могли бы возникнуть. На ЕГЭ их спрашивают вместе с ароморфозами животных.
Фотосинтез и аэробное дыхание
Ещё у бактерий появился фотосинтез с выделением кислорода, и атмосфера постепенно насытилась O₂. Это позволило возникнуть кислородному (аэробному) дыханию, которое даёт из молекулы глюкозы почти в 20 раз больше АТФ, чем бескислородное расщепление. Оба процесса — ароморфозы прокариот.
Эукариотическая клетка
Около двух миллиардов лет назад возникли клетки с ядром и мембранными органоидами. Ядро отделило наследственный материал от цитоплазмы и позволило регулировать работу генов сложнее. Митохондрии, произошедшие от поглощённых аэробных бактерий, обеспечили клетку энергией. Эукариоты смогли стать крупнее прокариот и дали начало всем многоклеточным: растениям, грибам, животным.
Неточность в ответах. Нельзя писать, что эукариотическая клетка «изобрела» аэробное дыхание: оно было у бактерий раньше, а эукариоты получили его вместе с митохондриями — бывшими аэробными бактериями.
Половой процесс
Слияние гамет и мейоз комбинируют гены родителей, и потомки получаются разнообразными. Это ускоряет эволюцию: у отбора появляется больше вариантов. Половой процесс — ароморфоз эукариот.
Многоклеточность
Многоклеточность позволила увеличить размеры организма и разделить функции между специализированными клетками, а затем — тканями и органами. Одна клетка не может стать большой: при росте её объём увеличивается быстрее поверхности, через которую идёт обмен веществ.
Ароморфозы беспозвоночных
Кишечнополостные
Ароморфозы: двухслойное тело из эктодермы и энтодермы, настоящие ткани (покровно-мускульные, нервные, стрекательные клетки), кишечная полость с полостным пищеварением, диффузная нервная система — сеть нервных клеток, согласующая работу всего тела. Губки устроены проще: у них есть разные типы клеток, но нет настоящих тканей и нервной системы.
Плоские черви
Ароморфозы: третий зародышевый листок — мезодерма, двусторонняя симметрия, кожно-мускульный мешок, появление систем органов — выделительной, половой, нервной с головным ганглием и нервными стволами. Значение: активное направленное движение передним концом вперёд и сосредоточение органов чувств на переднем конце.
Круглые черви
Ароморфозы: первичная полость тела, заполненная жидкостью, и сквозной кишечник с анальным отверстием. Значение: пища движется в одном направлении и последовательно обрабатывается в разных отделах кишечника; полостная жидкость служит гидроскелетом и переносит вещества.
Кольчатые черви
Ароморфозы: вторичная полость тела (целом), выстланная собственным эпителием, замкнутая кровеносная система, членистость тела (повторение органов в сегментах), у многощетинковых — параподии, первые конечности, и жабры. Значение: эффективный транспорт веществ, рост размеров и активности.
Моллюски
У моллюсков появились сердце и органы дыхания — жабры или лёгкое, тело с раковиной, мантией и ногой, сложная пищеварительная железа. Головоногие независимо приобрели почти замкнутую кровеносную систему и крупный мозг, но в школьных заданиях ароморфозы моллюсков спрашивают редко.
Членистоногие
Ароморфозы: наружный хитиновый скелет, членистые конечности, поперечнополосатая мускулатура, собранная в пучки, сложное поведение. У насекомых добавились трахейная система, доставляющая воздух прямо к тканям, и крылья. Значение: членистоногие освоили все среды, а насекомые — первыми из животных — воздух. Насекомые — самая многочисленная по числу видов группа животных, то есть находятся в состоянии биологического прогресса.
Ароморфозы хордовых
Хордовые
Ароморфозы: хорда — внутренний осевой скелет, нервная трубка на спинной стороне над хордой, жаберные щели в глотке, сердце (или пульсирующий сосуд) на брюшной стороне. Внутренний скелет растёт вместе с телом и не требует линьки.
Позвоночные
Ароморфозы: позвоночник и череп, защищающие спинной и головной мозг, головной мозг из пяти отделов, мышечное сердце, парные органы чувств. Первые позвоночные были бесчелюстными.
Рыбы
Ароморфозы: челюсти из передних жаберных дуг и парные плавники (грудные и брюшные). Значение: активный захват и удержание крупной добычи, разнообразие питания, маневренность.
Земноводные
Ароморфозы: лёгкие как основной орган дыхания (у взрослых), пятипалые конечности рычажного типа, трёхкамерное сердце и два круга кровообращения, среднее ухо, подвижные веки. Значение: выход на сушу. Но размножение земноводных связано с водой.
Пресмыкающиеся
Ароморфозы: яйцо с зародышевыми оболочками (амнион, хорион, аллантоис) и плотной оболочкой, внутреннее оплодотворение, ороговевшие покровы, ячеистые лёгкие и грудная клетка, частичная перегородка в желудочке сердца. Значение: размножение на суше и окончательный разрыв связи с водоёмами.
Птицы
Ароморфозы: четырёхкамерное сердце и полное разделение артериальной и венозной крови, теплокровность, высокий уровень обмена веществ, развитая нервная система и сложное поведение. Перья, крылья, полые кости, клюв, киль, двойное дыхание — приспособления к полёту; в школьных заданиях их, как правило, относят к идиоадаптациям.
Млекопитающие
Ароморфозы: развитая кора больших полушарий, вскармливание детёнышей молоком, живорождение и плацента у большинства, шерстный покров, четырёхкамерное сердце и теплокровность (возникшие независимо от птиц), альвеолярные лёгкие и диафрагма, дифференцированные зубы. Значение: сложное поведение и обучение, высокая выживаемость потомства, активность при любой температуре.
Сводная таблица
| Группа | Главные ароморфозы | Что это дало |
|---|---|---|
| Прокариоты | Фотосинтез с выделением O₂, аэробное дыхание | Кислород в атмосфере, много энергии из пищи |
| Эукариоты | Ядро, мембранные органоиды, митохондрии; половой процесс | Крупные сложные клетки, комбинативная изменчивость |
| Губки, кишечнополостные | Многоклеточность; ткани, кишечная полость, нервная сеть | Разделение функций, согласованная реакция |
| Плоские черви | Мезодерма, двусторонняя симметрия, системы органов | Направленное движение, головной отдел |
| Круглые черви | Первичная полость тела, сквозной кишечник | Последовательная обработка пищи, гидроскелет |
| Кольчатые черви | Целом, замкнутая кровеносная система, членистость | Эффективный транспорт веществ, рост активности |
| Членистоногие | Хитиновый скелет, членистые конечности; у насекомых трахеи и крылья | Освоение всех сред, включая воздух |
| Хордовые | Хорда, нервная трубка, жаберные щели | Внутренняя опора, растущая с телом |
| Позвоночные | Позвоночник, череп, головной мозг из пяти отделов | Защита и усложнение нервной системы |
| Рыбы | Челюсти, парные плавники | Активное хищничество, маневренность |
| Земноводные | Лёгкие, пятипалые конечности, два круга кровообращения | Выход на сушу |
| Пресмыкающиеся | Зародышевые оболочки, внутреннее оплодотворение, ороговевшие покровы | Размножение на суше |
| Птицы | Четырёхкамерное сердце, теплокровность | Активность независимо от температуры |
| Млекопитающие | Кора больших полушарий, молочные железы, живорождение, шерсть, теплокровность | Сложное поведение, выживаемость потомства |
Повторить тему можно в уроках «Биологический прогресс и регресс, ароморфоз, общая дегенерация…» и «Идиоадаптация, параллелизм, необратимость эволюции и упрощение при паразитизме», а потренироваться — в тренажёре по теме 6.3.
Трудные случаи
Больше всего ошибок делают на изменениях, которые выглядят значительными, но остаются частными приспособлениями, и на упрощениях, которые не являются общей дегенерацией.
| Изменение | Путь эволюции | Почему |
|---|---|---|
| Крылья у летучих мышей | Идиоадаптация | Уровень организации тот же, что у других млекопитающих; приспособление к полёту внутри класса |
| Крылья у насекомых | Ароморфоз | Первое освоение воздушной среды животными, лежит в основе огромной группы крылатых насекомых |
| Ласты у китов, тюленей | Идиоадаптация | Возврат в воду не повысил уровня организации |
| Утрата конечностей у змей | Идиоадаптация (частная дегенерация) | Змеи — активные хищники, уровень организации в целом не снизился |
| Утрата кишечника у цепня | Общая дегенерация | Упрощение всей организации при паразитизме; пища всасывается всей поверхностью |
| Присоски и крючья у цепня | Идиоадаптация | Частное приспособление к паразитизму, а не упрощение |
| Огромная плодовитость паразитов | Идиоадаптация | Приспособление к сложному циклу с малой вероятностью заражения |
| Утрата хорды и нервной трубки у взрослой асцидии | Общая дегенерация | Упрощение при сидячем образе жизни |
| Покровительственная и предупреждающая окраска, мимикрия | Идиоадаптация | Частные приспособления к условиям |
| Плацента у млекопитающих | Ароморфоз | Новый уровень заботы о потомстве у большинства млекопитающих |
Один и тот же орган — разные оценки. Крылья насекомых — ароморфоз, а крылья летучих мышей и птиц в школьных заданиях — идиоадаптации. Решает не сам орган, а то, повысил ли он общий уровень организации и открыл ли новую среду для целой крупной группы. Насекомые были первыми летающими животными; у птиц же ароморфозами считают четырёхкамерное сердце и теплокровность, а приспособления к полёту — идиоадаптациями.
Как строить развёрнутый ответ
В заданиях с развёрнутым ответом об ароморфозах проверяют два умения: назвать ароморфозы и объяснить их значение. Удобная схема для каждого ароморфоза — три шага.
- Какая была задача? Например, на суше нужно дышать воздухом и опираться на твёрдую поверхность.
- Какой ароморфоз её решил? Лёгкие; пятипалые конечности рычажного типа.
- Что это дало группе? Возможность выйти на сушу и освоить новую среду с малой конкуренцией.
Образец ответа. Вопрос: «Какие ароморфозы позволили пресмыкающимся стать настоящими наземными животными?» Ответ: 1) яйцо с запасом питательных веществ, плотной оболочкой и зародышевыми оболочками, в котором зародыш развивается на суше без стадии личинки; 2) внутреннее оплодотворение, не требующее воды; 3) сухая кожа с роговыми чешуями, защищающая от высыхания; 4) ячеистые лёгкие и дыхание за счёт движений грудной клетки. Каждый элемент — ароморфоз, и при каждом указано, какую задачу он решает.
Частые причины потери баллов: в списке ароморфозов оказываются идиоадаптации (перепонки, окраска, форма клюва); ароморфоз назван, но его значение не объяснено; признаки приписаны не той группе (например, «теплокровность у пресмыкающихся» или «четырёхкамерное сердце у земноводных»).
Задания с разбором
Задания составлены по образцу линий ЕГЭ по биологии. Сначала ответьте сами, затем откройте разбор.
Задание 1
Выберите три примера ароморфозов.
- появление теплокровности у птиц
- появление ласт у тюленей
- появление трахейной системы у насекомых
- появление ловчих листьев у росянки
- появление сквозного кишечника у круглых червей
- появление длинного языка у муравьеда
Разбор
Ответ: 135. Теплокровность, трахейная система и сквозной кишечник повышают общий уровень организации и есть у всех членов крупных групп. Ласты, ловчие листья и длинный язык — частные приспособления, идиоадаптации.
Задание 2
Установите соответствие между примером и путём эволюции: А — ароморфоз, Б — идиоадаптация, В — общая дегенерация.
- отсутствие пищеварительной системы у бычьего цепня
- появление зародышевых оболочек у пресмыкающихся
- плоское тело у камбалы
- появление челюстей у рыб
- утрата хорды у взрослой асцидии
- длинные задние ноги у тушканчика
Разбор
Ответ: 1 — В, 2 — А, 3 — Б, 4 — А, 5 — В, 6 — Б. Цепень и асцидия упрощаются при паразитизме и сидячем образе жизни. Зародышевые оболочки и челюсти — ароморфозы. Форма тела камбалы и ноги тушканчика — приспособления к частным условиям.
Задание 3
Установите последовательность появления ароморфозов в эволюции.
- второй круг кровообращения
- эукариотическая клетка
- вторичная полость тела
- кора больших полушарий
- двусторонняя симметрия
- хорда
Разбор
Ответ: 253614. Эукариотическая клетка → двусторонняя симметрия (плоские черви) → вторичная полость тела (кольчатые черви) → хорда (хордовые) → второй круг кровообращения (земноводные) → кора больших полушарий (млекопитающие).
Задание 4
Выберите три признака, характеризующих биологический прогресс группы.
- сокращение числа видов
- расширение ареала
- рост численности особей
- снижение уровня организации
- сужение экологической ниши
- образование новых популяций и видов
Разбор
Ответ: 236. Биологический прогресс — это рост численности, расширение ареала и увеличение числа подчинённых групп. Снижение уровня организации само по себе не говорит ни о прогрессе, ни о регрессе: паразиты с упрощённым строением могут процветать.
Задание 5
Установите соответствие между ароморфозом и группой, у которой он появился: А — земноводные, Б — пресмыкающиеся, В — млекопитающие.
- вскармливание детёнышей молоком
- трёхкамерное сердце с двумя кругами кровообращения
- ороговевшие покровы, защищающие от высыхания
- альвеолярные лёгкие и диафрагма
- пятипалые конечности рычажного типа
- внутреннее оплодотворение и яйцо с плотной оболочкой
Разбор
Ответ: 1 — В, 2 — А, 3 — Б, 4 — В, 5 — А, 6 — Б.
Задание 6
Ленточные черви утратили органы пищеварения и органы чувств, но находятся в состоянии биологического прогресса. Объясните это противоречие.
Разбор
1) Биологический прогресс определяется не уровнем организации, а численностью, ареалом и числом видов. 2) Упрощение (общая дегенерация) при паразитизме не мешает процветанию: хозяин обеспечивает паразита пищей и постоянной средой, ненужные органы утрачены. 3) Паразиты приобрели идиоадаптации — органы прикрепления, огромную плодовитость, всасывание пищи всей поверхностью тела, устойчивость к пищеварительным ферментам хозяина, — поэтому они многочисленны и широко распространены.
Задание 7
Почему появление крыльев у насекомых считают ароморфозом, а появление крыльев у летучих мышей — идиоадаптацией?
Разбор
1) Крылья насекомых позволили впервые в истории животных освоить воздушную среду, это открыло огромные новые ресурсы и вызвало появление множества групп крылатых насекомых. 2) Летучие мыши — млекопитающие; их общий уровень организации (теплокровность, кора, вскармливание молоком) уже был достигнут, а крылья лишь приспособили их к полёту — частному образу жизни внутри класса. 3) Крылья летучих мышей — видоизменённые передние конечности, то есть изменение одного органа без повышения общего уровня организации.
Задание 8
Какие ароморфозы позволили млекопитающим занять господствующее положение в кайнозое? Назовите не менее четырёх и объясните значение двух из них.
Разбор
Ароморфозы: 1) развитая кора больших полушарий; 2) теплокровность и четырёхкамерное сердце; 3) шерстный покров; 4) живорождение и плацента; 5) вскармливание детёнышей молоком; 6) альвеолярные лёгкие и диафрагма; 7) дифференцированные зубы. Значение, например: кора обеспечивает сложное поведение и обучение на собственном опыте; вскармливание молоком и забота о потомстве повышают выживаемость детёнышей; теплокровность делает активность независимой от температуры среды.
Задание 9
Найдите ошибки в тексте и исправьте их. (1) Ароморфоз — крупное эволюционное изменение, которое повышает уровень организации. (2) Примером ароморфоза служит появление покровительственной окраски у кузнечика. (3) У плоских червей впервые появилась вторичная полость тела. (4) Ароморфозом земноводных является трёхкамерное сердце. (5) Теплокровность впервые возникла у пресмыкающихся. (6) Ароморфозы открывают возможность освоения новых сред обитания.
Разбор
Ошибки в предложениях 2, 3 и 5. (2) Покровительственная окраска — идиоадаптация, а не ароморфоз. (3) У плоских червей нет полости тела: промежутки между органами заполнены паренхимой; вторичная полость тела впервые появилась у кольчатых червей. (5) Теплокровность возникла у птиц и млекопитающих (независимо), пресмыкающиеся холоднокровны.
Задание 10
Почему после выхода позвоночных на сушу произошло быстрое образование множества новых групп? Используйте понятия «ароморфоз» и «идиоадаптация».
Разбор
1) Ароморфозы (лёгкие, пятипалые конечности, затем амниотическое яйцо) открыли новую среду обитания — сушу. 2) В новой среде было мало конкурентов среди позвоночных и много свободных ресурсов. 3) Разные группы приспосабливались к разным частным условиям суши путём идиоадаптаций, и возникло множество новых видов и групп — адаптивная радиация (например, пресмыкающиеся в мезозое).
Задание 11
Пещерные рыбы слепы и лишены окраски. Можно ли считать это общей дегенерацией? Ответ поясните.
Разбор
Нет. 1) Упрощение касается отдельных органов — глаз и пигментных клеток, а не организации в целом; нервная, кровеносная, пищеварительная системы не упрощены. 2) Это приспособление к жизни в темноте, где глаза и окраска бесполезны, а их построение требует ресурсов; у таких рыб развиваются органы боковой линии и обоняния. 3) Поэтому это идиоадаптация (её частный случай — частная дегенерация).
Задание 12
Какие ароморфозы позволили рыбам перейти к активному хищничеству? Укажите не менее двух и поясните их значение.
Разбор
1) Челюсти, возникшие из передних жаберных дуг: позволили захватывать, удерживать и разрывать крупную добычу. 2) Парные плавники (грудные и брюшные): обеспечили устойчивость и маневренность при быстром движении. Можно добавить развитие органов чувств (боковая линия) и головного мозга, позволившее отслеживать добычу.
Литература
- Северцов А. Н. Главные направления эволюционного процесса. — М., 1925; 2-е изд. 1934.
- Шмальгаузен И. И. Факторы эволюции. Теория стабилизирующего отбора. — М.; Л., 1946.
- Кодификатор и спецификация ЕГЭ по биологии 2027 г. — ФИПИ.
Обсуждение
Загружаем обсуждение…