7 великих «изобретений» эволюции, которые создали животный мир: от медузы до человека

Медузу от гепарда, а дождевого червя от орла отделяют не только сотни миллионов лет. Между ними лежит цепь крупных эволюционных новшеств: каждое из них меняло само устройство организма и открывало его потомкам новые среды и новые способы жизни. Таких новшеств было много, но семь из них особенно важны для истории животных: многоклеточность, двусторонняя симметрия с третьим зародышевым листком, кровеносная система, осевой скелет хордовых, органы для жизни на суше, постоянная температура тела и развитый головной мозг.

В эволюционной биологии такие изменения называют ароморфозами — крупными преобразованиями, которые повышают общий уровень организации. В этой статье — история семи ароморфозов животных: когда и у кого они появились, какую задачу решали, по каким находкам учёные это знают, какие ошибки встречаются в популярных пересказах, как это спрашивают на ЕГЭ, интересные факты и восемь заданий с разбором. Как отличать ароморфозы от идиоадаптаций и строить ответы на экзамене, подробно разобрано в статье «Ароморфозы животных: полное руководство для ЕГЭ по биологии».

• Хронология: когда это было
• 1. Многоклеточность и разделение труда
• 2. Двусторонняя симметрия и третий зародышевый листок
• 3. Кровеносная система
• 4. Хорда и позвоночник
• 5. Выход на сушу: лёгкие, конечности, яйцо с оболочками
• 6. Теплокровность
• 7. Головной мозг и обучение
• Пять распространённых ошибок
• Как это связано с ЕГЭ
• Интересные факты
• Задания с разбором
• Литература

Хронология: когда это было

Жизнь на Земле существует больше 3,5 миллиарда лет, но почти всё это время она была одноклеточной. Многоклеточные животные появились лишь в конце протерозоя, около 600 миллионов лет назад, а большинство событий этой статьи уложилось в последние 540 миллионов лет — в палеозой, мезозой и кайнозой. Даты ниже округлены: каждая новая находка может сдвинуть их на миллионы лет.

Важно понимать, что эта лента — не лестница, по которой одни животные превращались в других. Медузы, губки и черви живут и сегодня, они не «отстали», а успешно существуют на своём уровне организации. Ароморфоз происходит в одной ветви эволюционного древа, а остальные ветви продолжают развиваться своим путём.

1. Многоклеточность и разделение труда

Задача

Одноклеточный организм ограничен в размерах. Вещества поступают в клетку через поверхность, а расходуются во всём объёме. При росте клетки объём увеличивается быстрее поверхности: если диаметр вырастает вдвое, поверхность увеличивается в 4 раза, а объём — в 8. Поэтому крупная клетка не успевает снабжать себя веществами. Кроме того, одна клетка должна выполнять сразу все функции: питаться, двигаться, защищаться, размножаться.

Решение

Многоклеточный организм состоит из множества мелких клеток, у каждой из которых выгодное соотношение поверхности и объёма. А главное — клетки могут специализироваться: одни переваривают пищу, другие сокращаются, третьи передают сигналы, четвёртые дают начало половым клеткам. Такое разделение труда называют дифференцировкой клеток. Специализированная клетка выполняет свою функцию лучше универсальной, но вне организма жить уже не может.

Кто и когда

Ближайшие одноклеточные родственники животных — воротничковые жгутиконосцы (хоанофлагелляты). Некоторые из них образуют колонии, и их клетки поразительно похожи на клетки губок, которые гонят воду жгутиками. Губки — самые просто устроенные из современных животных: у них есть разные типы клеток, но нет настоящих тканей и органов. Химические следы веществ, характерных для губок, находят в породах возрастом около 600–650 миллионов лет. Следующий шаг — настоящие ткани: покровные, мышечные и нервные клетки, объединённые в слои. Он сделан у кишечнополостных (книдарий) — медуз, гидр, актиний, кораллов. У них появилась и первая нервная система — диффузная нервная сеть.

2. Двусторонняя симметрия и третий зародышевый листок

Задача

У медузы и полипа радиальная симметрия: через их тело можно провести несколько плоскостей симметрии, у них нет передней и задней части, правой и левой стороны. Это удобно для сидячего животного или животного, парящего в воде: опасность и пища могут прийти с любой стороны. Но для направленного движения такое тело плохо приспособлено. А тело из двух клеточных слоёв, эктодермы и энтодермы, не позволяет построить толстые мышцы и сложные органы.

Решение

У двусторонне-симметричных животных через тело проходит одна плоскость симметрии, есть передний и задний конец, спинная и брюшная сторона. Животное движется передним концом вперёд, и там сосредоточены органы чувств и скопление нервных клеток — так начинается головной отдел (цефализация). Одновременно появился третий зародышевый листок — мезодерма. Из неё развиваются мускулатура, соединительная ткань, у более сложных животных — кровеносная и выделительная системы, скелет. Подробно о том, что образуется из мезодермы, — в статье «Судьба третьего зародышевого листка: развитие мезодермы».

Кто и когда

В школьном курсе этот ароморфоз связывают с плоскими червями: у планарии есть мезодерма, двусторонняя симметрия, головной ганглий, выделительная система. В палеонтологической летописи первые двусторонне-симметричные животные видны по следам: около 560 миллионов лет назад на дне древних морей появляются цепочки ходов, которые мог оставить лишь организм, ползущий передним концом вперёд. Среди отпечатков эдиакарской биоты найден и сам вероятный автор таких следов — червеобразная Ikaria wariootia длиной несколько миллиметров.

Удивительно, что двусторонняя симметрия задаётся одними и теми же генами у очень разных животных. Гены Hox определяют, какой отдел тела развивается в каждом месте от головы к хвосту, и у мухи, и у мыши они расположены в хромосоме в том же порядке, что и отделы тела, которыми управляют. Значит, этот набор генов был уже у общего предка всех двусторонне-симметричных животных.

3. Кровеносная система

Задача

Пока животное мелкое или плоское, как планария, кислород и питательные вещества доходят до каждой клетки путём диффузии. Но диффузия эффективна лишь на расстояниях в доли миллиметра. Крупному и толстому животному нужна транспортная система, которая быстро доставляет вещества ко всем клеткам и уносит продукты обмена.

Решение

Кровеносная система — сеть сосудов и полостей, по которой движется кровь. Она бывает незамкнутой: кровь выходит из сосудов в полости между органами и омывает их (членистоногие, большинство моллюсков), и замкнутой: кровь всё время течёт по сосудам, а обмен веществ с тканями идёт через стенки тончайших капилляров (кольчатые черви, головоногие моллюски, позвоночные). Замкнутая система позволяет держать кровь под более высоким давлением, быстро направлять её к работающим органам и тем самым поддерживать высокую активность.

Кто и когда

В школьном курсе первая замкнутая кровеносная система — у кольчатых червей. Кровь у дождевого червя движет не сердце, а пульсирующие сосуды: спинной сосуд и кольцевые сосуды в передних сегментах. У ланцетника, простейшего из хордовых, система тоже замкнутая и тоже без сердца: кровь гонят сокращения брюшной аорты. Настоящее мышечное сердце появляется у позвоночных.

4. Хорда и позвоночник

Задача

Мышцам нужна опора, на которую они действуют при сокращении. У червей опорой служит жидкость полости тела — гидростатический скелет, у членистоногих — наружный скелет из хитина. Наружный скелет прочен и хорошо защищает, но он не растёт вместе с животным: чтобы вырасти, членистоногое должно сбросить его при линьке и некоторое время оставаться мягким и беззащитным.

Решение

У хордовых появилась хорда — упругий стержень вдоль спины из крупных клеток, заполненных жидкостью, в плотной оболочке. Хорда служит опорой для мышц, которые изгибают тело из стороны в сторону при плавании. У позвоночных хорду в развитии постепенно замещает позвоночник из отдельных позвонков, а вокруг головного мозга возникает череп. Внутренний скелет растёт вместе с телом и позволяет обходиться без линек.

Хорда — не единственный признак хордовых. Одновременно у них есть нервная трубка на спинной стороне над хордой и глоточные (жаберные) щели. Эти три признака вместе отличают хордовых от всех остальных животных.

Кто и когда

Древнейшие хордовые известны из нижнего кембрия Китая и среднего кембрия Канады. Pikaia из сланцев Бёрджес (около 505 миллионов лет назад) похожа на ланцетника. А в китайском местонахождении Чэнцзян найдены первые позвоночные: Haikouichthys и Myllokunmingia возрастом около 518 миллионов лет — бесчелюстные рыбообразные животные длиной 2–3 см с черепом и зачатками позвонков.

Следующий важный шаг — челюсти. Около 420 миллионов лет назад у рыб передние жаберные дуги превратились в челюсти, а вместе с ними появились парные плавники. Челюстные рыбы смогли захватывать и удерживать крупную добычу и быстро стали господствовать в морях. Об этом — в статье «Гнатская революция: происхождение челюстей».

5. Выход на сушу: лёгкие, конечности, яйцо с оболочками

Задача

Суша в девоне уже была покрыта растениями и населена членистоногими, то есть давала пищу и укрытие. Но жизнь вне воды требует решить сразу несколько задач: дышать атмосферным воздухом, опираться на твёрдую поверхность и передвигаться по ней без поддержки воды, не высыхать, размножаться без водоёма.

Решение в два шага

Первый шаг — земноводные. Их предки, лопастепёрые рыбы, уже имели лёгкие и мясистые плавники с костями, похожими на кости конечностей. Из таких плавников развились пятипалые конечности рычажного типа, которые поднимают тело над землёй. Лёгкие стали главным органом дыхания, появился второй круг кровообращения. Но земноводные остались связаны с водой: их кожа легко теряет влагу, икра без плотных оболочек развивается только в воде, а личинки дышат жабрами.

Второй шаг — пресмыкающиеся. У них появилось яйцо с зародышевыми оболочками: амнион окружает зародыш жидкостью, аллантоис собирает продукты обмена и участвует в дыхании, хорион прилегает к скорлупе, а запас желтка позволяет развиваться без личинки. Животных с такими оболочками называют амниотами; к ним относятся пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие. Вместе с ороговевшей кожей и экономным выделением мочевой кислоты амниотическое яйцо сделало размножение независимым от водоёмов.

Кто и когда

Около 375 миллионов лет назад в Канаде жил Tiktaalik roseae — рыба с плоской головой, шеей, лёгкими и мощными грудными плавниками с плечевой, локтевой и лучевой костями, которыми она могла опираться на дно мелководий. Около 365 миллионов лет назад на Гренландии жили Acanthostega и Ichthyostega — уже четвероногие, с пальцами (у акантостеги их было восемь), но ещё с хвостовым плавником и, вероятно, с внутренними жабрами. А в Польше найдены следы четвероногих возрастом около 395 миллионов лет: значит, первые четвероногие появились ещё раньше тиктаалика, а он — поздно доживший родственник их предков. Первые амниоты, например Hylonomus, похожий на маленькую ящерицу, известны из каменноугольных отложений возрастом около 312 миллионов лет.

6. Теплокровность

Задача

Скорость химических реакций, а значит, и скорость работы мышц и нервов зависит от температуры. Животное, температура которого следует за температурой среды, на холоде становится медлительным, а ночью и зимой часто вынуждено впадать в оцепенение. Таких животных называют холоднокровными, или пойкилотермными; точнее — эктотермными, потому что тепло они получают в основном извне.

Решение

Теплокровные (гомойотермные, эндотермные) животные поддерживают постоянную высокую температуру тела за счёт тепла собственного обмена веществ. Для этого нужен интенсивный обмен, а значит, много кислорода, и вместе с теплокровностью меняются многие системы органов:

• четырёхкамерное сердце и полное разделение артериальной и венозной крови: к органам идёт кровь, богатая кислородом;
• эффективные лёгкие: альвеолярные у млекопитающих, лёгкие с воздушными мешками и сквозным током воздуха у птиц;
• теплоизолирующий покров: шерсть у млекопитающих, перья у птиц, а также подкожный жир;
• механизмы терморегуляции: потоотделение, учащённое дыхание, дрожь, изменение просвета сосудов кожи.

Кто и когда

Теплокровность возникла дважды и независимо: у предков млекопитающих (в линии синапсид) и у предков птиц (среди динозавров). Это хорошо видно по сердцу: и у птиц, и у млекопитающих оно четырёхкамерное, но у птиц от левого желудочка отходит правая дуга аорты, а у млекопитающих — левая. Эти сердца сходны по функции, но сложились по-разному. Ископаемые следы теплокровности — шерсть и перья у отпечатков, быстрый рост костей, по которому видно, что животное росло так же быстро, как современные птицы и млекопитающие.

7. Головной мозг и обучение

Задача

Врождённые формы поведения — рефлексы и инстинкты — надёжны в постоянной среде. Но если условия меняются быстрее, чем сменяются поколения, выигрывает тот, кто способен учиться на собственном опыте: запоминать, где есть пища, узнавать сородичей и врагов, находить новые решения.

Решение

У млекопитающих развилась кора больших полушарий — слой нервных клеток на поверхности переднего мозга, в котором у них появилось особое шестислойное строение (новая кора). Кора обрабатывает информацию от всех органов чувств и связывает её с памятью. На её основе образуются условные рефлексы, развивается обучение, сложное поведение, у приматов — использование орудий и сложная общественная жизнь. Другой ароморфоз млекопитающих — выкармливание детёнышей молоком и забота о потомстве: детёныш долго растёт рядом с родителями и успевает перенять их опыт.

Кто и когда

Первые млекопитающие появились в триасе, около 220 миллионов лет назад. По слепкам полости черепа видно, что уже ранние млекопитающие, например Morganucodon, имели относительно больший мозг, чем их предки, и особенно развитые обонятельные отделы. Мозг приматов и затем людей увеличился гораздо позже: объём мозга человека разумного примерно втрое больше, чем у шимпанзе.

Пять распространённых ошибок

Как это связано с ЕГЭ

Ароморфозы входят в тему 6.3 «Макроэволюция: доказательства, направления, правила», а история появления групп животных — в тему 6.4 «Происхождение жизни на Земле». Типичные задания: выбрать из списка ароморфозы, установить последовательность их появления, соотнести ароморфоз с группой организмов, отличить ароморфоз от идиоадаптации и общей дегенерации, объяснить, какое значение имел ароморфоз для освоения новой среды.

Повторить тему можно в уроках «Биологический прогресс и регресс, ароморфоз, общая дегенерация…» и «Палеозой, мезозой и кайнозой», а потренироваться — в тренажёре по темам 6.3 и 6.4.

Интересные факты

• Многоклеточность возникала в эволюции много раз независимо: у животных, у растений, у бурых и красных водорослей, у грибов, а в упрощённой форме даже у некоторых бактерий. Животные — лишь одна из этих линий.
• Если губку протереть через мелкое сито, разделив на отдельные клетки, клетки снова соберутся в маленькие губки. Так в 1907 году показал американский зоолог Генри Уилсон.
• У акантостеги на передних конечностях было восемь пальцев, у ихтиостеги на задних — семь. Пятипалая конечность закрепилась не сразу.
• Хорда сохраняется у человека и сегодня: её остатки — студенистые ядра межпозвоночных дисков.
• Самый большой в истории Земли организм с наружным скелетом, ракоскорпион Jaekelopterus, был длиной около 2,5 м, а самое крупное животное с внутренним скелетом — синий кит — до 30 м.
• Тепла млекопитающему нужно много: мышь массой 20 г съедает за сутки корма на 15–20 % своей массы, а ящерица того же размера может обходиться без пищи неделями.

Задания с разбором

Задания составлены по образцу линий ЕГЭ по биологии. Сначала ответьте сами, затем откройте разбор.

Задание 1

Установите последовательность появления ароморфозов в эволюции животных.

1. пятипалая конечность рычажного типа
2. хорда
3. зародышевые оболочки
4. мезодерма
5. челюсти
6. многоклеточность

Задание 2

Выберите три признака, которые являются ароморфозами позвоночных животных.

1. появление челюстей
2. появление ласт у тюленей
3. появление четырёхкамерного сердца у млекопитающих
4. утрата конечностей у змей
5. появление зародышевых оболочек
6. появление длинного клюва у колибри

Задание 3

Установите соответствие между ароморфозом и группой животных, у которой он впервые появился (по школьному курсу): А — плоские черви, Б — кольчатые черви, В — земноводные, Г — пресмыкающиеся.

1. двусторонняя симметрия
2. замкнутая кровеносная система
3. второй круг кровообращения
4. яйцо с плотной оболочкой и зародышевыми оболочками
5. мезодерма
6. вторичная полость тела

Задание 4

У крокодилов сердце четырёхкамерное, однако они не являются теплокровными животными. Объясните, почему наличия четырёхкамерного сердца недостаточно для теплокровности. Приведите три довода.

Задание 5

Какие ароморфозы позволили позвоночным выйти на сушу и окончательно освоить её? Назовите не менее четырёх и укажите, у какой группы каждый из них появился.

Задание 6

Ученик написал: «У кистепёрых рыб плавательный пузырь превратился в лёгкие». Найдите ошибку и объясните, как было на самом деле.

Задание 7

Почему тиктаалика называют переходной формой между рыбами и четвероногими? Назовите не менее трёх признаков рыб и трёх признаков четвероногих у этого животного.

Задание 8

Замкнутая кровеносная система есть у дождевого червя, кальмара и человека. Можно ли на этом основании утверждать, что эти животные близкие родственники? Ответ поясните.

Литература

• Северцов А. Н. Главные направления эволюционного процесса. — М., 1925; 2-е изд. 1934.
• Шубин Н. Внутренняя рыба. История человеческого тела с древнейших времён до наших дней. — М.: Corpus, 2010.
• Daeschler E. B., Shubin N. H., Jenkins F. A. A Devonian tetrapod-like fish and the evolution of the tetrapod body plan // Nature. 2006. Vol. 440. P. 757–763.
• Niedźwiedzki G. et al. Tetrapod trackways from the early Middle Devonian period of Poland // Nature. 2010. Vol. 463. P. 43–48.
• Evans S. D. et al. Discovery of the oldest bilaterian from the Ediacaran of South Australia // PNAS. 2020. Vol. 117. P. 7845–7850.
• Olkowicz S. et al. Birds have primate-like numbers of neurons in the forebrain // PNAS. 2016. Vol. 113. P. 7255–7260.