Плавательный пузырь: от лёгкого к органу нейтральной плавучести

Окунь висит в толще воды неподвижно, не шевеля плавниками, и не тонет и не всплывает. Акуле такое недоступно: остановившись, она пойдёт ко дну. Разница между ними — мешок с газом под позвоночником, плавательный пузырь. Этот орган кажется чисто рыбьим изобретением, но его ближайший родственник — наши лёгкие: и то и другое выросло из стенки кишки у древних костных рыб девонского периода, и у современных многопёров и панцирников тот же мешок до сих пор служит для дыхания воздухом. Пузырь глубоководной трески заполнен почти чистым кислородом под давлением в сотни атмосфер, накачанным из крови без единого насоса, одной лишь химией гемоглобина и геометрией сосудов. А у карпа он ещё и подключён к уху цепочкой косточек и работает как микрофон.

В статье — физика плавучести и почему рыба без пузыря тонет, происхождение пузыря и его родство с лёгкими, два типа пузырей — открытый и закрытый, как газовая железа и чудесная сеть накачивают газ против давления, закон Бойля и что случается с рыбой, поднятой с глубины, слух, звук и дыхание как побочные работы пузыря, кто обходится без него, что спрашивают на экзамене, а в конце — интересные факты, 12 заданий с разбором и литература.

• Физика плавучести
• Происхождение: из кишки в лёгкое и в пузырь
• Открытопузырные и закрытопузырные рыбы
• Газовая железа и чудесная сеть
• Глубина и закон Бойля
• Слух, звук, дыхание
• Кому пузырь не нужен
• Как отвечать на экзамене
• Интересные факты
• Задания с разбором
• Литература

Физика плавучести

По закону Архимеда тело в воде теряет в весе столько, сколько весит вытесненная им вода. Если плотность тела равна плотности воды, оно ни тонет, ни всплывает — это нейтральная плавучесть, мечта любого пловца. Ткани рыбы плотнее воды: мышцы — около 1,06 г/см³, кости — до 2, и тело рыбы без пузыря имеет плотность 1,06–1,09 г/см³ при плотности пресной воды 1,00 и морской 1,025. Такая рыба тонет, и чтобы держаться в толще воды, ей нужно либо всё время плыть, создавая плавниками подъёмную силу, либо носить в себе что-то очень лёгкое.

Газ легче любой ткани в тысячу раз, поэтому небольшой пузырь решает задачу: пресноводной рыбе хватает пузыря объёмом около 7 % объёма тела, морской — около 5 %, потому что морская вода плотнее и держит лучше. Акулы пошли другим путём: их огромная печень наполнена жиром, в основном углеводородом скваленом плотностью 0,86 г/см³. Печень глубоководных акул достигает четверти массы тела, но даже она не даёт полной нейтральной плавучести, и остаток акула добирает движением: грудные плавники работают как крылья самолёта. Третий способ — лёгкий скелет и водянистые ткани: глубоководные рыбы, не имеющие пузыря, заменяют мышцы студенистой тканью с плотностью воды. Головоногие моллюски решили задачу по-своему: каракатица регулирует плавучесть, откачивая воду из камер пористой известковой раковины, а наутилус — из камер спиральной.

Происхождение: из кишки в лёгкое и в пузырь

Плавательный пузырь закладывается у зародыша как вырост стенки передней кишки — так же, как лёгкие у наземных позвоночных. Долго считалось, что лёгкие произошли от пузыря, но сравнительная анатомия и палеонтология говорят обратное: лёгкие древнее. Девонские пресные водоёмы были тёплыми и бедными кислородом, и первые костные рыбы обзавелись выростом глотки, куда заглатывали воздух, — это был дополнительный орган дыхания. Он сохранился как парное лёгкое у двоякодышащих и многопёров, которые и сейчас дышат воздухом, и перешёл к наземным позвоночным. У предков лучепёрых рыб тот же вырост сместился со брюшной стороны кишки на спинную, лёг под позвоночник и постепенно сменил работу: из органа дыхания стал органом плавучести. Положение имеет значение. Пузырь над центром тяжести держит рыбу в устойчивом положении спиной вверх, как поплавок; лёгкое под кишкой, напротив, переворачивало бы рыбу, зато из него легко удалять слизь, что важно для органа дыхания. У панцирников и ильной рыбы пузырь занимает промежуточное положение: он спинной, но стенки его ячеистые и пронизаны капиллярами, и рыба дышит им в бедной кислородом воде.

Гомологию лёгких и пузыря подтверждают сосуды и гены. Пузырь примитивных лучепёрых снабжается кровью от тех же сосудов, что лёгкие двоякодышащих, а при его развитии работают те же гены-регуляторы, что при закладке лёгких у мыши. На экзамене достаточно сказать: лёгкие и плавательный пузырь — гомологичные органы, выросты передней кишки; у двоякодышащих рыб — лёгкие, у большинства костистых — пузырь, у хрящевых нет ни того ни другого.

Открытопузырные и закрытопузырные рыбы

У открытопузырных рыб (физостом) пузырь на всю жизнь сохраняет связь с пищеводом через пневматический проток. Так устроены карповые, сельдевые, лососёвые, щуки, угри — эволюционно более древние группы. Регулировать плавучесть они могут просто: чтобы всплыть, рыба поднимается к поверхности и заглатывает воздух, чтобы погрузиться — выпускает газ через проток и рот, иногда с характерным звуком. Газ в таком пузыре по составу близок к воздуху, с большой долей азота. Способ быстрый, но привязывает рыбу к поверхности: уйти надолго на большую глубину и подкачать пузырь там она не может. У многих открытопузырных рыб, например у угря и карпа, есть и газовая железа, способная выделять газ из крови, но главный инструмент — глотание.

У закрытопузырных рыб (физоклистов) проток зарастает в раннем возрасте, и пузырь становится замкнутым мешком. Это большинство современных костистых рыб: окунеобразные, тресковые, камбалы в молодости, морские коньки. Личинки таких рыб ещё имеют проток и заполняют пузырь первым глотком воздуха у поверхности — если личинке это не удаётся, пузырь не разовьётся. Взрослая рыба накачивает и сбрасывает газ только через кровь, двумя специальными устройствами, и может жить на любой глубине, никогда не поднимаясь к поверхности. Газ закрытого пузыря — преимущественно кислород, у глубоководных рыб до 90 % и выше.

Газовая железа и чудесная сеть

Накачать газ в пузырь, где давление на глубине 100 м равно 11 атмосферам, из крови, где парциальное давление кислорода меньше 0,2 атмосферы, — задача, которую нельзя решить обычной диффузией. Рыба решает её в два приёма. Первый — газовая железа, участок стенки пузыря. Её клетки получают сигнал от нервной системы и переходят на интенсивный гликолиз, выделяя в кровь молочную кислоту и углекислый газ, причём делают это даже при избытке кислорода. Кровь в железе закисляется, и гемоглобин рыб отвечает на это двояко. Эффект Бора: при снижении pH гемоглобин легче отдаёт кислород. Эффект Рута, особенность рыб: при закислении гемоглобин теряет способность насыщаться кислородом полностью, даже при высоком его давлении. Кислород, выброшенный из гемоглобина, оказывается растворённым в плазме, и его парциальное давление в крови железы резко растёт. Добавляет своё и соль: молочная кислота и ионы снижают растворимость газов в плазме, выдавливая их из раствора.

Второй приём — чудесная сеть: пучок из тысяч артериальных и венозных капилляров, идущих параллельно и навстречу друг другу перед железой. Кровь, выходящая из железы по венозным капиллярам, несёт кислород под высоким давлением; он диффундирует в соседние артериальные капилляры, по которым кровь только идёт к железе, и возвращается в неё. Кислород ходит по кругу и накапливается: каждый проход добавляет давление, и на выходе из сети оно во много раз выше, чем на входе. Это противоточный умножитель — тот же принцип, что в петле нефрона почки, только умножается не концентрация соли, а давление газа. Когда давление кислорода в сети превышает давление в пузыре, газ диффундирует сквозь стенку железы внутрь. Чем глубже живёт рыба, тем длиннее её чудесная сеть: у угря — миллиметры, у глубоководных рыб — до 2–3 сантиметров, и этого хватает, чтобы держать в пузыре сотни атмосфер.

Сброс газа устроен проще. В другой части пузыря есть овал — участок стенки, богатый обычными капиллярами и отделённый от полости кольцевой мышцей. Когда рыбе нужно уменьшить плавучесть, мышца расслабляется, газ из пузыря диффундирует в кровь овала, где давление кислорода низкое, и уносится к жабрам. Оба процесса медленные: наполнение пузыря на десятки процентов занимает часы, иногда сутки, поэтому закрытопузырные рыбы меняют глубину постепенно и не выносят резких подъёмов.

Глубина и закон Бойля

На каждые 10 метров глубины давление растёт на одну атмосферу: на поверхности 1 атм, на 10 м — 2, на 30 м — 4, на 1000 м — 101. По закону Бойля объём газа при постоянной температуре обратно пропорционален давлению. Рыба, поднимающаяся с 30 м к поверхности, несёт пузырь, который стремится увеличиться вчетверо; опускаясь с поверхности на 10 м, она теряет половину объёма пузыря и половину подъёмной силы. Равновесие по плавучести поэтому неустойчиво: стоит рыбе чуть всплыть, пузырь расширяется, и её тянет вверх сильнее; стоит опуститься — сжимается, и её тянет вниз. Рыба постоянно подправляет глубину плавниками и объём пузыря газовой железой и овалом.

Отсюда беда рыб, которых поднимают с глубины сетью или удочкой. Сбросить газ через овал за минуты невозможно, пузырь раздувается, выдавливает желудок в рот, выпучивает глаза и нередко разрывается — это баротравма, из-за которой отпущенная глубоководная рыба обычно не выживает. Открытопузырная рыба в том же положении просто выпустит газ через проток. Глубоководные рыбы, живущие постоянно на километровых глубинах, часто вовсе отказываются от пузыря или заполняют его жиром: при давлении в сто атмосфер содержать газ слишком дорого, а подъёмная сила жира от глубины не зависит.

Слух, звук, дыхание

Мешок с газом в теле рыбы оказался полезен и помимо плавучести. Дыхание — старейшая его работа, сохранившаяся у панцирников, ильной рыбы, арапаймы и тарпона: их пузырь ячеистый, богат сосудами, и рыба глотает воздух в бедной кислородом воде. Слух. Газ сжимается и расширяется в звуковой волне сильнее воды, поэтому пузырь колеблется в такт звуку и усиливает его. У карпообразных, сомов и харациновых — вместе около 8000 видов — колебания стенки пузыря передаются во внутреннее ухо цепочкой из четырёх парных косточек, образовавшихся из отростков первых позвонков. Это веберов аппарат, описанный Эрнстом Вебером в 1820 году, аналог слуховых косточек млекопитающих. Благодаря ему карп слышит звуки частотой до 3–4 кГц и тише, чем окунь, у которого пузырь с ухом не связан; у сельдей ту же задачу решают передние выросты пузыря, подходящие вплотную к уху. Звук. Многие рыбы — горбыли, рыбы-жабы, тригла, треска — сами издают звуки, сокращая прикреплённые к пузырю мышцы с частотой 100–200 раз в секунду; это самые быстрые мышцы позвоночных. Пузырь служит резонатором, и хор горбылей слышен из лодки, а во Вторую мировую войну их «барабанная дробь» сбивала с толку гидроакустиков.

Кому пузырь не нужен

Пузыря нет у хрящевых рыб, которые заменяют его печенью и движением, и у круглоротых. Среди костистых рыб его утратили донные виды, которым нейтральная плавучесть ни к чему: бычки, рогатки, взрослые камбалы, которые в личиночном возрасте пузырь имеют, а при переходе к донной жизни теряют. Нет пузыря или он сильно уменьшен у быстрых пелагических пловцов — скумбрий, некоторых тунцов: они и так всё время в движении, а резкие вертикальные броски с пузырём были бы опасны из-за закона Бойля. Отказываются от него многие глубоководные рыбы, заменяя газ жиром. Каждый такой случай — задача на экзамене: объяснить, почему орган отсутствует, значит назвать, чем его функция замещена или почему она не нужна.

Как отвечать на экзамене

В заданиях ЕГЭ и ОГЭ плавательный пузырь — признак класса костных рыб и предмет вопросов о гомологии и приспособлениях: откуда он развивается, какова его функция, почему его нет у хрящевых рыб, как он связан с лёгкими двоякодышащих, что случается с рыбой, поднятой с глубины. Конспекты тренажёра: урок «Хордовые» (тема 4.1) и уроки темы 4.5 о системах органов; задания — в темах 4.1 и 4.5 тренажёра ЕГЭ по биологии; для девятиклассников — урок ОГЭ «Хордовые. Рыбы». О том, как кровь рыб доставляет кислород к газовой железе, — статья о кровеносной системе костистых рыб, о печени как органе плавучести — статья о хрящевых рыбах.

Интересные факты

• Из плавательных пузырей осетров и трески веками варили рыбий клей — лучший клей для дерева, бумаги и реставрации икон; очищенным пузырём до сих пор осветляют пиво и вино.
• Пузырь глубоководных рыб с глубины 700–1000 м содержит более 90 % кислорода под давлением 70–100 атмосфер; извлечённый на палубу, он с хлопком расширяется в десятки раз.
• Хор горбылей у берегов Флориды в сезон нереста достигает громкости отбойного молотка; во Вторую мировую войну звуки рыб принимали за шум вражеских подводных лодок, и для гидроакустиков пришлось составлять «определители голосов».
• Мышцы, вибрирующие пузырь рыбы-жабы, сокращаются 200 раз в секунду — быстрее, чем мышцы крыла колибри. Это самые быстрые мышцы среди позвоночных.
• Личинка окуня должна заглотнуть воздух у поверхности в первые дни жизни, пока проток ещё открыт; в аквариумах с масляной плёнкой на воде мальки не могут наполнить пузырь и всю жизнь плавают, напрягая плавники.
• Наутилус регулирует плавучесть, откачивая воду из камер раковины осмотически, со скоростью несколько миллилитров в сутки, и потому не может быстро менять глубину; каракатица делает то же с пористой «костью», которую продают в зоомагазинах попугаям.
• Эффект Рута, на котором держится накачка пузыря, возник у рыб раньше самого пузыря: сначала он снабжал кислородом сетчатку глаза, лишённую капилляров. Сосудистая сеть за сетчаткой — такая же чудесная сеть, как у пузыря.

Задания с разбором

Задание 1. Множественный выбор

Выберите три верных утверждения о плавательном пузыре.

1. Развивается как вырост стенки передней кишки.
2. Имеется у всех рыб, включая акул и скатов.
3. Позволяет рыбе менять плотность тела и держаться на нужной глубине без затрат энергии на плавание.
4. У всех костистых рыб сообщается с пищеводом протоком.
5. Гомологичен лёгким наземных позвоночных.
6. Служит главным органом дыхания костистых рыб.

Задание 2. Установите соответствие

Установите соответствие между признаком и группой рыб: 1) открытопузырные; 2) закрытопузырные.

А) пузырь сообщается с пищеводом всю жизнь; Б) газ выделяется из крови газовой железой; В) карп, сельдь, щука; Г) окунь, треска, судак; Д) рыба заглатывает воздух у поверхности, чтобы всплыть; Е) газ сбрасывается в кровь через овал.

Задание 3. Установите соответствие

Установите соответствие между животным и его органом или способом поддержания плавучести: 1) плавательный пузырь; 2) печень с жиром и движение; 3) камеры раковины; 4) лёгкие.

А) каракатица; Б) окунь; В) акула; Г) дельфин; Д) наутилус; Е) карп.

Задание 4. Установите последовательность

Установите последовательность событий при накачке газа в пузырь закрытопузырной рыбы.

1. кислород, освобождённый из гемоглобина, переходит из венозных капилляров чудесной сети в артериальные и накапливается
2. клетки газовой железы выделяют в кровь молочную кислоту
3. давление кислорода в сети превышает давление в пузыре, и газ диффундирует через стенку железы внутрь
4. закисление крови снижает сродство гемоглобина к кислороду и его кислородную ёмкость (эффекты Бора и Рута)
5. нервный сигнал переключает клетки железы на интенсивный гликолиз

Задание 5. Расчёт

Рыба с пузырём объёмом 10 мл находится на глубине 30 м. Каким станет объём газа, если рыбу быстро поднять к поверхности? На какой глубине объём пузыря будет равен 20 мл? Давление на поверхности примите за 1 атм, на каждые 10 м глубины оно растёт на 1 атм, температура постоянна.

Задание 6. Расчёт

Масса рыбы 100 г, плотность её тела без пузыря 1,07 г/см³. Какой объём газа должен содержать пузырь, чтобы рыба имела нейтральную плавучесть в пресной воде (плотность 1,00 г/см³) и в морской (1,025 г/см³)? Выразите ответ в процентах от объёма тела. Массой газа пренебрегите.

Задание 7. Работа с рисунком

Рассмотрите схему чудесной сети. Куда течёт кровь по верхнему и нижнему сосудам? Почему кислород переходит из венозных капилляров в артериальные, а не наоборот? Что происходит с давлением кислорода по ходу сети и почему это называют умножением? Какой орган почки работает по тому же принципу?

Задание 8. Найдите ошибки в тексте

Найдите три ошибки в приведённом тексте, укажите номера предложений и исправьте их.

(1) Плавательный пузырь костистых рыб — вырост пищевода, заполненный газом. (2) Его главная функция — газообмен: через стенку пузыря кислород поступает в кровь. (3) Изменяя объём газа в пузыре, рыба регулирует глубину погружения. (4) У карпа и сельди пузырь соединён с пищеводом, и они заглатывают воздух. (5) У окуня и трески газ выделяется из крови специальной железой. (6) Хрящевые рыбы имеют крупный плавательный пузырь, поэтому могут неподвижно висеть в толще воды. (7) Плавательный пузырь произошёл от лёгких двоякодышащих рыб, а лёгкие наземных позвоночных — от плавательного пузыря.

Задание 9. Развёрнутый ответ

Почему глубоководная треска, быстро поднятая на поверхность, погибает, а сельдь, поднятая с той же глубины, часто выживает? Объясните с помощью закона Бойля.

Задание 10. Развёрнутый ответ

У акул нет плавательного пузыря. Какие приспособления заменяют его и какие ограничения из этого следуют? Почему для хрящевых рыб отсутствие пузыря может быть не недостатком, а преимуществом?

Задание 11. Развёрнутый ответ

Какие доказательства позволяют считать лёгкие наземных позвоночных и плавательный пузырь рыб гомологичными органами? Какой из них древнее?

Задание 12. Развёрнутый ответ

Карп слышит значительно лучше окуня. Объясните, как плавательный пузырь участвует в слухе и почему у карпа это участие более эффективно.

Литература

1. Дзержинский Ф. Я., Васильев Б. Д., Малахов В. В. Зоология позвоночных. 2-е изд. М.: Академия, 2013.
2. Ромер А., Парсонс Т. Анатомия позвоночных. В 2 т. М.: Мир, 1992.
3. Шмидт-Нильсен К. Физиология животных: приспособление и среда. В 2 кн. М.: Мир, 1982.
4. Kardong K. V. Vertebrates: Comparative Anatomy, Function, Evolution. 8th ed. New York: McGraw-Hill, 2018.
5. Hickman C. P., Roberts L. S., Keen S. L. et al. Integrated Principles of Zoology. 17th ed. New York: McGraw-Hill, 2017.
6. Alexander R. McN. Physical aspects of swimbladder function // Biological Reviews. 1966. Vol. 41. P. 141–176.
7. Scholander P. F. Secretion of gases against high pressures in the swimbladder of deep sea fishes. II. The rete mirabile // Biological Bulletin. 1954. Vol. 107. P. 260–277.
8. Pelster B. The generation of high gas partial pressures in fish swim bladders // Comparative Biochemistry and Physiology Part A. 2015. Vol. 185. P. 78–87.
9. Berenbrink M., Koldkjær P., Kepp O., Cossins A. R. Evolution of oxygen secretion in fishes and the emergence of a complex physiological system // Science. 2005. Vol. 307. P. 1752–1757.
10. Longo S., Riccio M., McCune A. R. Homology of lungs and gas bladders: insights from arterial vasculature // Journal of Morphology. 2013. Vol. 274. P. 687–703.
11. Perry S. F., Sander M. Reconstructing the evolution of the respiratory apparatus in tetrapods // Respiratory Physiology & Neurobiology. 2004. Vol. 144. P. 125–139.
12. Fine M. L., Parmentier E. Mechanisms of fish sound production // Sound Communication in Fishes / ed. F. Ladich. Vienna: Springer, 2015. P. 77–126.
13. Weber E. H. De aure et auditu hominis et animalium. Pars I. De aure animalium aquatilium. Lipsiae: Gerhard Fleischer, 1820.