Кровеносная система костистых рыб (Teleostei)

В школьном учебнике кровеносная система рыбы умещается в одну строку: двухкамерное сердце, один круг кровообращения, в сердце венозная кровь. Строка верна, но за ней стоит одна из самых необычных конструкций среди позвоночных. Сердце рыбы качает только венозную кровь и само питается ею. Оно проталкивает весь сердечный выброс через жабры — тончайшее сито, которое забирает из воды до 80 % кислорода, но отнимает у крови треть давления, — и к органам тела артериальная кровь приходит уже под давлением, вдвое меньшим, чем в нашей вене. Как при этом тунец разгоняется до 70 км/ч и греет мышцы на 10 градусов выше воды, почему рыба задыхается в тёплой воде и зачем ей сердце в жёстком футляре — об этом статья.

В статье — физические ограничения водной среды, общий план одного круга, устройство сердца с четырьмя отделами и клапанами, жабры как противоточный обменник и как главное сопротивление, давление по ходу круга, кровь рыб, регуляция работы сердца, тунцы как исключение, сравнение с другими позвоночными, что из этого спрашивают на ЕГЭ и ОГЭ, а в конце — интересные факты, 12 заданий с разбором и литература.

• Чего требует вода
• Один круг: общий план
• Сердце: четыре отдела, два из них камеры
• Жабры: обменник и сопротивление
• Давление по ходу круга
• Кровь рыб
• Регуляция и нагрузка
• Тунцы: тёплая рыба с холодным сердцем
• Сравнение с другими позвоночными
• Как отвечать на экзамене
• Интересные факты
• Задания с разбором
• Литература

Чего требует вода

Кровеносная система рыб — ответ на три свойства воды. Во-первых, кислорода в ней мало: в литре воздуха около 210 мл O₂, в литре воды при 15 °C — около 7 мл, в тридцать раз меньше, а с нагревом ещё меньше. Поэтому орган дыхания должен извлекать кислород предельно эффективно, и жабры стали самым совершенным газообменником среди позвоночных, но заплатили за это высоким сопротивлением кровотоку. Во-вторых, вода плотная: тело рыбы в ней почти невесомо, кровь не нужно поднимать против силы тяжести, и система может работать при низком давлении. В-третьих, рыба холоднокровна: температура тела равна температуре воды, и скорость обмена веществ при нагреве на 10 °C возрастает в два-три раза. Потребность в кислороде непостоянна, и сердце должно справляться с пиками во время охоты или бегства, а в покое работать экономно.

Один круг: общий план

У рыб один круг кровообращения, и кровь проходит через сердце один раз за оборот. Из вен тела она собирается в венозный синус и предсердие, желудочек выбрасывает её в брюшную аорту, от которой к жабрам отходят четыре пары приносящих жаберных артерий. В капиллярах жаберных лепестков кровь насыщается кислородом и отдаёт углекислый газ, собирается в выносящие жаберные артерии и далее в спинную аорту, которая тянется под позвоночником вдоль всего тела. Передние ветви снабжают голову и мозг (сонные артерии), от спинной аорты отходят артерии к мышцам, кишечнику, почкам, плавникам. В капиллярах органов кровь отдаёт кислород и становится венозной, по кардинальным венам и кювьеровым протокам возвращается в венозный синус. Таким образом, сердце рыбы всегда наполнено венозной кровью, а артериальная кровь течёт только от жабр к органам, минуя сердце.

Как и у других позвоночных, у рыб есть две воротные системы: кровь от кишечника по воротной вене печени проходит через печень, где обезвреживается и отдаёт питательные вещества, а кровь от хвоста по воротным венам почек — через почки. Это две дополнительные капиллярные сети, которые ещё больше замедляют кровоток, зато позволяют печени и почкам обрабатывать кровь из нужных органов.

Сердце: четыре отдела, два из них камеры

Венозный синус — тонкостенный мешок, принимающий кровь из кювьеровых протоков и печёночных вен. В его стенке лежит водитель ритма: клетки, которые первыми генерируют импульс, как синусный узел у млекопитающих. Предсердие — более мускулистый отдел; его сокращение наполняет желудочек и растягивает его стенку, а чем сильнее растянута стенка, тем сильнее последующее сокращение (закон Франка — Старлинга работает и у рыб). Желудочек — главный насос, толстостенный, у разных видов мешковидный или пирамидальный; его масса от 0,1 % массы тела у малоподвижных рыб до 0,3–0,4 % у тунцов. Луковица аорты у костистых рыб — толстостенное эластичное расширение начала брюшной аорты, построенное из эластина и гладких мышц, без сердечной мышцы и без клапанов. Она растягивается при выбросе крови и спадается во время расслабления желудочка, сглаживая пульс: к нежным капиллярам жабр кровь подходит ровным потоком. У хрящевых рыб, осетров и двоякодышащих на этом месте стоит артериальный конус — настоящий мышечный отдел с несколькими рядами клапанов, который сокращается вслед за желудочком; об этом — статья о кровеносной системе хрящевых рыб.

Обратному току крови мешают три клапана: между синусом и предсердием, между предсердием и желудочком и пара полулунных клапанов на выходе из желудочка в луковицу. Все они пассивны и закрываются под давлением крови. Сердце лежит в жёсткой околосердечной сумке, и это даёт ещё один механизм: когда желудочек выбрасывает кровь и уменьшается в объёме, в сумке возникает отрицательное давление, которое растягивает тонкостенные синус и предсердие и буквально засасывает в них венозную кровь. У наземных позвоночных венозный возврат обеспечивает давление сзади — остаточное давление в венах и мышечная помпа; у рыб и особенно у акул значительную часть работы делает присасывание спереди.

Самая необычная черта — питание самого сердца. У большинства костистых рыб миокард желудочка губчатый: он пронизан щелями, через которые протекает кровь из полости желудочка, и мышечные клетки берут кислород прямо из неё, не имея собственных сосудов. Но кровь в желудочке — венозная, самая бедная кислородом во всём теле. Поэтому при нагрузке сердце рыбы оказывается на грани кислородного голодания, и это ограничивает длительную активность. У подвижных рыб — лососей, скумбрий, тунцов — поверх губчатого слоя лежит плотный компактный слой со своими коронарными артериями, отходящими от выносящих жаберных артерий: они приносят артериальную кровь, пусть и под низким давлением.

Жабры: обменник и сопротивление

На каждой из четырёх жаберных дуг сидят два ряда жаберных лепестков, а на лепестках — тысячи плоских пластинок, в которых капилляры отделены от воды одним-двумя слоями клеток. Вода течёт между пластинками в одну сторону, кровь в капиллярах — в противоположную. Это противоточный обмен: на всём протяжении пластинки кровь встречает воду, в которой кислорода чуть больше, чем в ней самой, и градиент не исчезает до самого конца. Жабры извлекают из воды до 80–90 % растворённого кислорода; лёгкие человека берут из вдыхаемого воздуха около 25 %. Та же поверхность служит для выделения аммиака и для осморегуляции — жабры рыбы заменяют лёгкие, почку и часть печени разом.

За эффективность платит сердце. Миллионы капилляров пластинок — узкое место круга: по закону Пуазейля сопротивление сосуда растёт обратно четвёртой степени радиуса, и суммарное сопротивление жабр велико. Вся кровь, выброшенная желудочком, должна пройти через эту сеть, и давление после жабр падает на треть-половину. У наземных позвоночных лёгочный круг отделён от большого и питается своим насосом — правым желудочком, а рыба вынуждена снабжать тело тем, что осталось после жабр.

Давление по ходу круга

У радужной форели желудочек создаёт в брюшной аорте давление около 40–60 мм рт. ст. в систолу и 30–40 в диастолу; луковица сглаживает перепад. После жабр в спинной аорте остаётся 25–35 мм рт. ст. — примерно столько, сколько в мелких артериях человека. В капиллярах органов давление падает до 10 мм рт. ст., в крупных венах оно близко к нулю, а в венозном синусе во время систолы желудочка становится отрицательным. Кровоток в теле медленный, и это ещё одна причина, по которой рыбы не могут поддерживать высокий обмен веществ: ткани снабжаются кислородом неторопливо. Объём крови у рыб тоже мал — 3–5 % массы тела против 7 % у млекопитающих, а сердечный выброс в покое в несколько раз ниже, чем у млекопитающего того же размера.

Кровь рыб

Эритроциты рыб, как у всех позвоночных, кроме млекопитающих, овальные и содержат ядро. Гемоглобин у многих рыб обладает эффектом Рута: при закислении крови он не только легче отдаёт кислород (эффект Бора), но и теряет способность насыщаться им полностью. Это свойство используют газовая железа плавательного пузыря и сосудистая оболочка глаза, чтобы выдавить кислород из гемоглобина в ткань под высоким давлением, — подробно об этом рассказано в статье о плавательном пузыре. У антарктических рыб в крови растворены белки-антифризы, которые не дают расти кристаллам льда при −1,9 °C, а у ледяных рыб из того же семейства гемоглобина нет вовсе: кислород переносится просто растворённым в плазме, зато сердце у них огромное, а кровь прозрачная. Это единственные позвоночные без красной крови.

Регуляция и нагрузка

Частота сокращений сердца форели при 10 °C — около 30–40 ударов в минуту, при 20 °C — 60–80: как и весь обмен, сердце подчиняется температуре. Тормозит его блуждающий нерв, ускоряют адреналин и симпатические волокна; при испуге, наоборот, у многих рыб сердце рефлекторно замирает — брадикардия затаившейся добычи. При плавании сердечный выброс увеличивается в два-три раза, в основном за счёт ударного объёма: предсердие сильнее наполняет желудочек, и тот выбрасывает больше крови за сокращение, а частота растёт умеренно. Это отличает рыб от млекопитающих, у которых при нагрузке главный резерв — частота.

В тёплой воде рыба попадает в ножницы: кислорода в воде становится меньше, а потребность в нём растёт. Сердце, питающееся венозной кровью, первым не справляется с нагрузкой, и температура, при которой это происходит, задаёт верхнюю границу распространения вида. Так замор в прогретом летнем пруду и сдвиг ареалов рыб при потеплении климата оказываются вопросами кровеносной системы.

Тунцы: тёплая рыба с холодным сердцем

Тунцы, меч-рыба и некоторые акулы нарушили правило холоднокровности. Красные мышцы тунца, работающие при длительном плавании, расположены глубоко у позвоночника, а сосуды, идущие к ним и от них, образуют противоточные теплообменники — чудесные сети: тёплая венозная кровь из мышц отдаёт тепло холодной артериальной крови, идущей от жабр, и тепло не уходит в воду. Мышцы тунца теплее воды на 10–15 °C, у синего тунца — до 20, и это позволяет ему плавать в холодных водах и разгоняться быстрее холоднокровных соперников. Сердце тунца при этом остаётся холодным: оно омывается венозной кровью, вернувшейся из тела через жабры, где та остыла до температуры воды. Сердце тунца — самое мощное среди рыб, с толстым компактным миокардом и развитыми коронарными сосудами, оно даёт давление и выброс, близкие к млекопитающим, но работает при температуре воды, и именно сердце ограничивает тунца при погружении в холодные слои. Это пример конвергенции с теплокровными: решение похожее, но достигнуто внутри плана строения рыбы.

Сравнение с другими позвоночными

Эволюционный смысл этой последовательности — второй насос. Как только у двоякодышащих рыб появились лёгкие, кровь от них пошла по отдельной вене в сердце, в предсердии возникла перегородка, и артериальная кровь стала попадать в сердце и получать второй толчок. У земноводных это уже два круга и три камеры, у птиц и млекопитающих — два полностью разделённых круга, и большой круг получил давление 100–120 мм рт. ст., без которого невозможны ни теплокровность, ни быстрый бег, ни крупный мозг.

Как отвечать на экзамене

В кодификаторе ЕГЭ кровеносная система рыб входит в тему о системах органов животных и их эволюции (двухкамерное сердце, один круг, холоднокровность) и в характеристику класса; в ОГЭ — в тему «Хордовые. Рыбы». Конспекты тренажёра: уроки «Двух- и четырёхкамерное сердце, холоднокровность» и «Замкнутая и незамкнутая кровеносные системы, трёхкамерное сердце» (тема 4.5), «Хордовые: усложнение кровеносной системы» (тема 4.1); задания — в темах 4.5 и 4.1 тренажёра ЕГЭ по биологии; для девятиклассников — урок ОГЭ «Хордовые. Рыбы».

Интересные факты

• Ледяные рыбы Антарктики — единственные позвоночные без гемоглобина и без эритроцитов: кислород растворён прямо в плазме. Чтобы это работало, у них в три-четыре раза больше крови и вдвое больше сердце, чем у соседей, а кровь по цвету как вода.
• Сердце тунца — единственное среди рыб, которое способно давать такой же выброс, как сердце млекопитающего того же размера, но оно работает при температуре воды и становится первым, что подводит тунца при нырянии в холодную глубину.
• Частота сердечных сокращений у рыб может опускаться до нескольких ударов в минуту: у карпа, зимующего в иле при 2–4 °C, сердце бьётся в десять раз реже, чем летом.
• У лосося во время нерестовой миграции сердце увеличивается, а у самцов толстеет компактный слой миокарда — рыба перестраивает сердце под нагрузку, как спортсмен.
• Жабры костистой рыбы массой 1 кг имеют площадь около 1–2 м², а у тунцов — до 10 м² на килограмм, больше, чем у млекопитающих приходится на лёгкие.
• Противоточный принцип жабр переоткрывали в технике не раз: по той же схеме устроены теплообменники в промышленности и «тепловые носы» арктических животных, возвращающие влагу и тепло из выдыхаемого воздуха.
• Эффект Бора открыл в 1904 году датский физиолог Кристиан Бор, отец физика Нильса Бора, а эффект Рута, присущий гемоглобину рыб, — Раймонд Рут в 1931 году; без второго не работал бы плавательный пузырь глубоководных рыб.

Задания с разбором

Задание 1. Множественный выбор

Выберите три верных утверждения о кровеносной системе костистых рыб.

1. Сердце двухкамерное и содержит только венозную кровь.
2. От сердца кровь поступает в жабры по спинной аорте.
3. Газообмен в жабрах происходит по принципу противотока.
4. После жабр артериальная кровь возвращается в сердце и затем идёт к органам.
5. Давление крови в сосудах тела ниже, чем в брюшной аорте.
6. Эритроциты рыб лишены ядер.

Задание 2. Установите соответствие

Установите соответствие между сосудом или отделом и типом крови в нём у костистой рыбы: 1) венозная; 2) артериальная.

А) брюшная аорта; Б) спинная аорта; В) желудочек сердца; Г) выносящие жаберные артерии; Д) кардинальные вены; Е) сонные артерии.

Задание 3. Установите последовательность

Установите последовательность движения крови у костистой рыбы, начиная с венозного синуса.

1. спинная аорта
2. желудочек
3. капилляры жабр
4. предсердие
5. брюшная аорта и приносящие жаберные артерии
6. капилляры органов тела
7. кардинальные вены

Задание 4. Работа с рисунком

На схеме одного круга кровообращения цифрами 1–8 обозначены его части. Назовите их. В каких из них кровь венозная, а в каких артериальная? Где кровь меняет состав? Почему на схеме нет сосуда, несущего артериальную кровь в сердце?

Задание 5. Расчёт

У форели при 10 °C частота сердечных сокращений 35 ударов в минуту, ударный объём 0,5 мл на килограмм массы. Рассчитайте сердечный выброс. Как изменится частота при 20 °C, если температурный коэффициент Q₁₀ равен 2? Во сколько раз в тёплой воде вырастет потребность в кислороде при том же Q₁₀ и почему это опасно, если содержание кислорода в воде при 20 °C на 20 % ниже, чем при 10 °C?

Задание 6. Установите соответствие

Установите соответствие между признаком и группой позвоночных: 1) рыбы; 2) земноводные; 3) птицы.

А) один круг кровообращения; Б) трёхкамерное сердце; В) четырёхкамерное сердце; Г) в сердце только венозная кровь; Д) смешанная кровь в желудочке; Е) полное разделение артериальной и венозной крови, теплокровность.

Задание 7. Найдите ошибки в тексте

Найдите три ошибки в приведённом тексте, укажите номера предложений и исправьте их.

(1) Кровеносная система рыб замкнутая, с одним кругом кровообращения. (2) Сердце рыб двухкамерное: предсердие и желудочек. (3) В предсердие поступает артериальная кровь от жабр. (4) Из желудочка по брюшной аорте кровь направляется к жабрам. (5) В жабрах кровь насыщается кислородом и по спинной аорте поступает к органам. (6) Высокое давление в спинной аорте обеспечивает рыбам интенсивный обмен веществ и постоянную температуру тела. (7) Эритроциты рыб, как и у человека, не имеют ядра.

Задание 8. Развёрнутый ответ

Почему в сердце рыб находится только венозная кровь, хотя их кровеносная система замкнутая и кровь в жабрах становится артериальной? Какие особенности строения с этим связаны?

Задание 9. Развёрнутый ответ

Почему давление крови в сосудах тела рыбы значительно ниже, чем в брюшной аорте, и как это сказывается на уровне обмена веществ? Почему рыбы не могут быть теплокровными, за исключением тунцов?

Задание 10. Развёрнутый ответ

Объясните, почему жабры извлекают из воды до 80 % кислорода, тогда как лёгкие человека — около 25 %. Что такое противоточный обмен и почему он эффективнее?

Задание 11. Развёрнутый ответ

Сердце большинства костистых рыб не имеет собственных кровеносных сосудов. Как в таком случае снабжается кислородом сердечная мышца и почему это ограничивает активность рыб? Как решена задача у тунцов и лососей?

Задание 12. Развёрнутый ответ

Какие изменения кровеносной системы произошли при выходе позвоночных на сушу и почему они были необходимы? Сравните рыб и земноводных.

Литература

1. Дзержинский Ф. Я., Васильев Б. Д., Малахов В. В. Зоология позвоночных. 2-е изд. М.: Академия, 2013.
2. Ромер А., Парсонс Т. Анатомия позвоночных. В 2 т. М.: Мир, 1992.
3. Шмидт-Нильсен К. Физиология животных: приспособление и среда. В 2 кн. М.: Мир, 1982.
4. Kardong K. V. Vertebrates: Comparative Anatomy, Function, Evolution. 8th ed. New York: McGraw-Hill, 2018.
5. Liem K. F., Bemis W. E., Walker W. F., Grande L. Functional Anatomy of the Vertebrates: An Evolutionary Perspective. 3rd ed. Fort Worth: Harcourt, 2001.
6. Randall D., Burggren W., French K. Eckert Animal Physiology: Mechanisms and Adaptations. 5th ed. New York: W. H. Freeman, 2002.
7. Farrell A. P. (ed.). Encyclopedia of Fish Physiology: From Genome to Environment. San Diego: Academic Press, 2011.
8. Gamperl A. K., Farrell A. P. Cardiac plasticity in fishes: environmental influences and intraspecific differences // Journal of Experimental Biology. 2004. Vol. 207. P. 2539–2550.
9. Farrell A. P., Jones D. R. The heart // Fish Physiology. Vol. 12A / eds W. S. Hoar, D. J. Randall, A. P. Farrell. San Diego: Academic Press, 1992. P. 1–88.
10. Block B. A., Finnerty J. R. Endothermy in fishes: a phylogenetic analysis of constraints, predispositions, and selection pressures // Environmental Biology of Fishes. 1994. Vol. 40. P. 283–302.
11. Sidell B. D., O’Brien K. M. When bad things happen to good fish: the loss of hemoglobin and myoglobin expression in Antarctic icefishes // Journal of Experimental Biology. 2006. Vol. 209. P. 1791–1802.
12. Pörtner H. O., Knust R. Climate change affects marine fishes through the oxygen limitation of thermal tolerance // Science. 2007. Vol. 315. P. 95–97.