Кровеносная система наземных позвоночных и её преобразования в различных классах

Рыба обходится одним кругом кровообращения: сердце гонит венозную кровь через жабры, а оттуда она, уже насыщенная кислородом, сама течёт к органам. На суше эта схема не работает. Лёгкие — нежный орган, которому нужно низкое давление, а мышцам и мозгу наземного животного — высокое; лёгкие лежат внутри тела, и кровь от них должна вернуться к сердцу, чтобы получить новый толчок. Так возник второй круг кровообращения. Но наземные позвоночные «собирали» его по-разному: у лягушки сердце трёхкамерное, а кожа дышит наравне с лёгкими; у черепахи желудочек разделён неполно, и она может по желанию отправлять кровь мимо лёгких; у крокодила сердце четырёхкамерное, но две аорты связаны отверстием; у птиц осталась только правая дуга аорты, у млекопитающих — только левая.

Ниже — как и почему перестраивалась кровеносная система при выходе на сушу, как устроено сердце двоякодышащих рыб, земноводных, ящериц и черепах, крокодилов, птиц и млекопитающих, что стало с артериальными дугами и венами, зачем рептилиям «смешанная» кровь, как кровообращение подстраивается к полёту, нырянию, спячке и высокогорью, как оно перестраивается при рождении и какие гены разделили желудочек. В конце — что нужно знать к ЕГЭ, раздел для олимпиадников и 16 заданий с разбором. О кровообращении рыб — в статьях «Кровеносная система костистых рыб» и «Кровеносная система хрящевых рыб», о кровеносных системах беспозвоночных — в статье «Кровеносная система билатерий».

• Как изучали кровообращение позвоночных
• Что потребовала суша
• Двоякодышащие рыбы: первый набросок
• Сердца пяти групп
• Земноводные: трёхкамерное сердце и дышащая кожа
• Лимфатические сердца
• Метаморфоз: от жабр к лёгким
• Артериальные дуги
• Вены: что появилось и что исчезло
• Ящерицы, змеи и черепахи
• Зачем смешивать кровь
• Где у змеи сердце
• Черепаха подо льдом
• Крокодилы: четыре камеры и две аорты
• Сердце динозавров
• Птицы
• Млекопитающие
• Губчатый и плотный миокард
• Как сердце задаёт ритм
• Сосуды и капилляры
• Кровь и тепло
• Размер тела и частота пульса
• Ныряние, спячка, высокогорье, высокая шея
• Кровообращение плода
• Кровь: эритроциты и гемоглобин
• Как разделился желудочек
• Сравнение классов
• Общие закономерности
• Частые вопросы
• Что нужно знать к ЕГЭ
• Для олимпиад
• Задания с разбором
• Литература

Как изучали кровообращение позвоночных

В 1628 году английский врач Уильям Гарвей опубликовал небольшую книгу «Анатомическое исследование о движении сердца и крови у животных». Подсчитав, сколько крови выбрасывает сердце за час, — больше, чем весит всё тело, — он заключил, что кровь не создаётся заново в печени, как учил Гален, а движется по кругу. Не хватало одного звена: как кровь из артерий попадает в вены. Его нашёл в 1661 году итальянец Марчелло Мальпиги, рассмотрев в микроскоп лёгкое лягушки: кровь шла по тончайшим сосудам — капиллярам. Так лягушка, животное с трёхкамерным сердцем, стала первым объектом, на котором увидели замкнутость кровообращения [1].

В 1733 году английский священник и естествоиспытатель Стивен Хейлс вставил стеклянную трубку в артерию лошади и увидел, как кровь поднялась на два с половиной метра, — так впервые измерили кровяное давление. В 1833 году Бартоломео Паницца описал в сердце крокодила загадочное отверстие между двумя аортами, назначение которого обсуждают до сих пор. В XX веке физиологи начали изучать сердца разных животных как систему, приспособленную к образу жизни: Август Крог получил Нобелевскую премию за исследование работы капилляров, а Кьелл Йохансен, Уоррен Бурггрен, Джеймс Хикс и Тобиас Ванг показали, что «несовершенное» сердце рептилий на самом деле тонко управляет потоками крови [2].

В XXI веке к физиологии добавилась генетика развития. Оказалось, что разделение желудочка у разных позвоночных зависит от того, как распределён в зародышевом сердце белок-регулятор Tbx5 [3]. А новые приборы позволили записать электрокардиограмму у ныряющего синего кита: в глубине его сердце сокращается лишь два раза в минуту [4].

Что потребовала суша

У рыбы кровь проходит последовательно через два капиллярных русла — жабры и органы тела, — и сердце разгоняет её лишь один раз. Давление, созданное сердцем, сильно падает в жабрах, и к органам кровь течёт уже под небольшим давлением. Для холоднокровного животного в воде, где тело поддерживается водой, а мышцы работают в основном коротко, этого достаточно. Но когда к жабрам добавились лёгкие, а затем лёгкие стали главным органом дыхания, понадобилась новая схема.

Лёгочные капилляры очень тонки: кровь и воздух разделяет барьер толщиной меньше микрометра. Если давление в них высоко, жидкость пропотевает в альвеолы, и наступает отёк лёгких. Поэтому лёгким нужно низкое давление. Органам же наземного животного — мозгу, расположенному выше сердца, мышцам конечностей, почкам — нужно высокое давление, чтобы кровь быстро доставляла кислород и фильтровалась в почках. Совместить это можно только так: прогнать кровь через лёгкие под низким давлением, вернуть её к сердцу и снова разогнать — уже под высоким. Так возник двойной кровоток: малый (лёгочный) и большой (системный) круги. Чем активнее обмен веществ, тем важнее полностью разделить эти круги, и вершиной этого пути стали теплокровные птицы и млекопитающие.

Двоякодышащие рыбы: первый набросок

Двоякодышащие рыбы — ближайшие живые родственники наземных позвоночных — показывают, с чего начинался второй круг. Африканский протоптер, переживающий засуху в коконе из слизи, дышит в основном лёгкими. От лёгких к сердцу идёт отдельная лёгочная вена, впадающая в левую часть предсердия, а предсердие частично разделено перегородкой на правую и левую половины. В артериальном конусе есть спиральная складка, которая направляет кровь из левой половины сердца к передним жаберным дугам и дальше к голове и телу, а из правой — к задним дугам и лёгочным артериям. Передние жаберные дуги у протоптера утратили жаберные лепестки, и кровь проходит по ним, не теряя кислорода [5].

Здесь уже есть всё, что потом разовьют наземные позвоночные: лёгочные вены, разделение предсердия, механизм распределения потоков в конусе, превращение жаберных дуг в сосуды. Кроме того, у двоякодышащих появилась задняя полая вена, собирающая кровь от задней части тела, — ещё одна черта, общая с четвероногими.

Сердца пяти групп

Сердце всех позвоночных исходно состоит из четырёх последовательных отделов: венозного синуса, предсердия, желудочка и выносящего отдела (артериального конуса или луковицы). У рыб камер, перекачивающих кровь, две — предсердие и желудочек. У наземных позвоночных предсердие делится на правое и левое, а у крокодилов, птиц и млекопитающих — и желудочек. Венозный синус у птиц и млекопитающих вошёл в стенку правого предсердия, а у человека от него остался синусный узел — водитель ритма сердца, место, где рождается каждое сокращение.

Важно понимать, что «трёхкамерное» и «четырёхкамерное» — не ступени лестницы совершенства. Каждый тип сердца приспособлен к своему образу жизни. Неполное разделение желудочка у ящериц и черепах — не недоделка, а инструмент, позволяющий менять соотношение лёгочного и системного кровотока. А полное разделение у крокодилов, птиц и млекопитающих возникло дважды независимо: у общего предка архозавров (крокодилов и птиц) и у предков млекопитающих [2].

Земноводные: трёхкамерное сердце и дышащая кожа

Сердце лягушки имеет два предсердия и один желудочек. В правое предсердие через венозный синус приходит кровь от тела, в левое — от лёгких. Казалось бы, в общем желудочке кровь должна полностью смешиваться. Но опыты, начатые ещё в 1950-х годах Гордоном Фоксоном, показали, что смешение гораздо меньше: внутренняя поверхность желудочка покрыта губчатой сетью мышечных перекладин, в щелях которой порции крови из двух предсердий остаются раздельными, а правое и левое предсердия сокращаются не строго одновременно. Из желудочка кровь выходит в артериальный конус со спиральным клапаном, который распределяет её по трём парам сосудов.

Особенность земноводных — кожное дыхание [6]. Влажная, богатая капиллярами кожа обменивается газами с воздухом и водой, и от лёгочных артерий отходят крупные кожные ветви — поэтому сосуды называют лёгочно-кожными. У лягушки через кожу выводится большая часть углекислого газа, а зимой, лёжа на дне пруда, она дышит только кожей. Безлёгочные саламандры — самое большое семейство хвостатых — дышат исключительно кожей и слизистой рта; у них перегородка между предсердиями почти исчезла: раз нет лёгочной вены, нечего и разделять. Титикакская лягушка, живущая на дне высокогорного озера, никогда не поднимается к поверхности: её кожа свисает огромными складками, увеличивая площадь газообмена, а сама лягушка «покачивается», перемешивая воду у кожи.

Кожа лягушки получает артериальную кровь из лёгочно-кожных артерий, а возвращается кровь от кожи по кожным венам в общий венозный поток и приходит в правое предсердие. Значит, в правом предсердии лягушки кровь не чисто венозная: в ней есть и кровь, насыщенная кислородом в коже. Поэтому для земноводных смешение в желудочке не так вредно, как может показаться. Когда лягушка ныряет и не дышит лёгкими, кровоток через лёгкие уменьшается, а через кожу — растёт: сосуды лёгких сужаются, и кровь перераспределяется.

Лимфатические сердца

У земноводных и рептилий есть органы, которых нет у человека, — лимфатические сердца. Это небольшие пульсирующие мешочки с поперечнополосатыми мышечными стенками, перекачивающие лимфу обратно в вены. У лягушки обычно две пары таких сердец — у плечевого пояса и у таза; у некоторых хвостатых и безногих земноводных их гораздо больше. Лимфатические сердца нужны потому, что у земноводных через стенки капилляров в ткани уходит много жидкости, а кожа к тому же впитывает воду; без активного возврата лимфы животное быстро потеряло бы объём крови. Лимфатические сердца сокращаются независимо от кровеносного сердца, под управлением спинного мозга.

У птиц лимфатические сердца есть у зародышей, а у взрослых сохраняются лишь у некоторых видов. У млекопитающих их нет: лимфу проталкивают сокращения гладких мышц стенок лимфатических сосудов и движения тела, а по пути она фильтруется в лимфатических узлах. Лимфатические узлы в полном смысле — особенность млекопитающих; у птиц их немного (в основном у водоплавающих), у рептилий и земноводных они отсутствуют.

Метаморфоз: от жабр к лёгким

Головастик лягушки живёт как рыба: дышит жабрами, и его кровь проходит через жаберные капилляры на трёх-четырёх жаберных дугах. Во время метаморфоза, запускаемого гормоном щитовидной железы, за несколько дней кровеносная система перестраивается по «наземному» плану. Жаберные капилляры исчезают, и артериальные дуги превращаются в сплошные сосуды: третья — в сонные артерии, четвёртая — в дуги аорты, шестая — в лёгочно-кожные. Лёгкие, которые у головастика лишь начинали работать, становятся главным органом дыхания, а перегородка предсердий, заложенная ещё у личинки, начинает разделять потоки от лёгких и от тела.

В эти дни лягушонок особенно уязвим: жабры уже не работают, а лёгкие ещё не набрали полную силу, и ему помогает кожа. Так за несколько дней в теле одного животного повторяется путь, который позвоночные прошли за десятки миллионов лет, — от одного круга с жабрами к двум кругам с лёгкими. Аксолотль, остающийся личинкой всю жизнь, сохраняет жаберный кровоток, но если дать ему тироксин, он перестраивает и сосуды.

Артериальные дуги

У зародыша любого позвоночного через глоточные дуги проходят шесть пар артериальных дуг, соединяющих брюшную аорту со спинной. У рыб большинство из них несёт кровь через жабры. У наземных позвоночных из шести пар сохраняются три: третья, четвёртая и шестая. Третья пара даёт начало сонным артериям, снабжающим голову. Четвёртая — дугам аорты, идущим к телу. Шестая — лёгочным артериям; у земноводных от неё отходят и кожные ветви [1].

Судьба четвёртой пары — один из самых наглядных примеров расхождения классов. У земноводных и рептилий сохраняются обе дуги аорты, правая и левая, и сливаются за сердцем в спинную аорту. У птиц осталась только правая дуга, у млекопитающих — только левая; у человека правая четвёртая дуга превратилась в начальную часть правой подключичной артерии. Почему разные стороны — неизвестно; вероятно, это случайный исход в двух независимых линиях. Но это ещё одно свидетельство того, что птицы и млекопитающие пришли к четырёхкамерному сердцу независимо.

Шестая пара у плода связана с аортой артериальным (боталловым) протоком: пока лёгкие не дышат, кровь из лёгочного ствола уходит в аорту, минуя их. У некоторых ящериц сохраняется ещё и сонный проток — связь между третьей и четвёртой дугами. Ход возвратного гортанного нерва, огибающего сосуды шестой и четвёртой дуг, — след этой древней схемы, о котором рассказано в статье «Эволюция висцерального черепа позвоночных животных».

Вены: что появилось и что исчезло

Венозная система наземных позвоночных тоже перестраивалась. У рыб кровь от тела собирают парные кардинальные вены. У двоякодышащих рыб и четвероногих появилась непарная задняя полая вена, которая собирает кровь от задней части тела и почек и идёт к сердцу через печень; задние кардинальные вены у взрослых наземных позвоночных почти исчезли. Передние кардинальные вены превратились в передние полые вены. У многих позвоночных их две — правая и левая; у человека левая в основном редуцирована, а её остаток — венечный синус, собирающий кровь от самого сердца.

Одно из самых интересных образований — почечная воротная система. У рыб, земноводных, рептилий и птиц кровь от задней части тела сначала проходит через капилляры почек, а лишь потом возвращается к сердцу. Почка получает два притока — артериальный и венозный, и венозная кровь с отходами обмена омывает канальцы, которые выделяют вещества в мочу. У птиц в почечной воротной вене есть клапан: открыв его, птица направляет кровь мимо почек в полую вену. У млекопитающих почечная воротная система исчезла: их почки получают кровь только по почечным артериям под высоким давлением, что необходимо для мощной фильтрации в клубочках. Печёночная воротная система, проводящая кровь от кишки через печень, есть у всех позвоночных.

Ящерицы, змеи и черепахи

У ящериц, змей и черепах два предсердия и один желудочек, но желудочек сложно устроен. Мышечный гребень делит его на три сообщающиеся полости: артериальную (слева), венозную (посередине) и лёгочную (справа). Левое предсердие отдаёт артериальную кровь в артериальную полость, правое — венозную в венозную. При сокращении желудочка кровь из венозной полости уходит через лёгочную полость в лёгочную артерию, а кровь из артериальной полости переходит в венозную и выбрасывается в обе дуги аорты. Мышечный гребень в это время прижимается к стенке, почти разделяя потоки [2].

У разных групп эта система настроена по-разному. У варанов и питонов мышечный гребень особенно развит, и во время сокращения желудочек работает почти как два: давление в системной части в несколько раз выше, чем в лёгочной, — как у животных с четырёхкамерным сердцем [7]. Это позволяет варанам быть самыми выносливыми из ящериц. Сердце питона, проглотившего крупную добычу, за двое-трое суток увеличивается по массе примерно на 40 %, чтобы обеспечить переваривание, а затем возвращается к исходному размеру [8]. Позже выяснилось, что этот рост запускают жирные кислоты, поступающие в кровь после еды.

Гаттерия, последний представитель древнего отряда клювоголовых, имеет сердце, похожее на сердце ящериц, но с медленным ритмом — при низкой температуре её сердце сокращается лишь несколько раз в минуту. Черепахи, неспособные расширять грудную клетку из-за панциря, при погружении под воду надолго перестают дышать, и тогда кровь в их сердце почти вся идёт мимо лёгких.

Зачем смешивать кровь

Если из правой половины сердца кровь попадает не в лёгкие, а в аорту, это называют сбросом справа налево (шунтом); если из левой в лёгочную артерию — сбросом слева направо. У рептилий такие сбросы не поломка, а регулируемый процесс: сопротивление сосудов лёгких меняется по командам нервной системы, и соотношение потоков меняется вместе с ним. Зачем это нужно, предложено несколько объяснений [2].

Во-первых, рептилии дышат с перерывами, особенно ныряющие. Когда дыхания нет, прокачивать кровь через лёгкие бессмысленно: экономнее направить её мимо, сохранив запас кислорода в лёгких на потом. Во-вторых, кровь, богатая углекислым газом, может быть полезна желудку: в 2008 году Коллин Фармер с соавторами показали, что у аллигаторов, которым хирургически перекрыли путь для сброса, после еды желудок выделяет меньше кислоты, — CO₂ нужен клеткам желудка для образования соляной кислоты [9]. Последующие работы это объяснение оспорили, считая влияние сброса на доставку CO₂ слишком малым. В-третьих, сброс может защищать лёгкие от избыточного давления, помогать согреваться на солнце или переносить нехватку кислорода. Скорее всего, у разных видов работают разные причины, и вопрос остаётся открытым.

Где у змеи сердце

У змей сердце не имеет постоянного места относительно головы: у разных видов оно сдвинуто вперёд или назад в зависимости от образа жизни. Харви Лиллиуайт и Роджер Сеймур в 1980-х годах обнаружили закономерность. У древесных змей, которые часто держат голову и тело вертикально, сердце лежит ближе к голове — примерно на 15–25 % длины тела от морды: так меньше высота столба крови, который нужно поднять к мозгу, и меньше опасность обморока при подъёме по стволу. У наземных змей сердце дальше, на 25–33 % длины, а у морских змей, которым гравитация в воде почти не мешает, — ближе к середине тела, где оно лучше снабжает обе половины длинного туловища [10].

У древесных змей, кроме того, выше давление крови и плотнее ткани нижней части тела, не дающие крови застаиваться в хвосте, как компрессионный чулок. Этот пример показывает, что даже положение сердца — признак, подвергающийся отбору, и законы гидростатики действуют на змею так же, как на жирафа.

Черепаха подо льдом

Расписная черепаха Северной Америки зимует на дне прудов, покрытых льдом, и до трёх-четырёх месяцев не дышит вовсе. Вода у дна холодная, около 3 °C, и обмен веществ черепахи падает почти в десять раз, а сердце сокращается примерно раз в минуту. Когда кислород в организме заканчивается, черепаха переходит на бескислородное расщепление глюкозы, и в крови накапливается молочная кислота — в количествах, смертельных для любого млекопитающего. Её нейтрализует панцирь: карбонат кальция костей растворяется и связывает кислоту, а часть молочной кислоты откладывается в самих костях [11].

Сердце черепахи при этом продолжает работать в условиях, при которых сердце человека остановилось бы за минуты: оно получает энергию без кислорода, и его клетки снижают расход энергии на перекачку ионов. Эта способность черепах изучается медиками: понимание того, как сердце и мозг черепахи переносят бескислородное состояние, может помочь в лечении инфарктов и инсультов. Так «примитивное» трёхкамерное сердце рептилий оказывается чемпионом выносливости.

Крокодилы: четыре камеры и две аорты

У крокодилов, единственных среди современных рептилий, желудочек полностью разделён перегородкой: сердце четырёхкамерное, как у птиц и млекопитающих. Но от правого желудочка у них отходят два сосуда — лёгочная артерия и левая дуга аорты, а от левого — правая дуга аорты. У основания двух аорт есть отверстие, описанное Бартоломео Паниццей в 1833 году. Обычно давление в левом желудочке выше, клапаны левой аорты закрыты, и в неё через отверстие Паниццы поступает артериальная кровь из правой аорты: круги разделены, как у млекопитающих.

Но у выхода из правого желудочка в лёгочную артерию у крокодила есть особый зубчатый клапан — бугорки соединительной ткани, которые под действием нервов и гормонов могут сужать путь в лёгкие. Когда крокодил ныряет и задерживает дыхание, клапан сужается, давление в правом желудочке поднимается выше давления в левой аорте, её клапаны открываются, и венозная кровь из правого желудочка уходит в левую аорту, минуя лёгкие. Левая аорта у крокодилов снабжает кровью прежде всего желудок и кишку. Так четырёхкамерное сердце крокодила сохранило способность к сбросу справа налево — как у ящериц, но по другому механизму.

Роджер Сеймур с соавторами предложили смелое объяснение: предки крокодилов в триасе были активными теплокровными наземными животными, и четырёхкамерное сердце досталось крокодилам от них. Когда потомки перешли к засадной жизни в воде, они «вернули» себе возможность сброса крови, добавив к четырёхкамерному сердцу левую аорту от правого желудочка и зубчатый клапан [12]. Если это так, история сердца крокодилов — пример вторичного усложнения ради нового образа жизни.

Сердце динозавров

Мягкие ткани у ископаемых сохраняются редко, и о сердцах динозавров судят по их ближайшим живым родственникам. И крокодилы, и птицы — архозавры с четырёхкамерным сердцем, поэтому почти наверняка оно было и у их общего предка, а значит, и у динозавров. Это подтверждают и косвенные данные: у многих динозавров голова поднималась на несколько метров над сердцем (у завроподов — до 10 метров и выше), и снабжать мозг кровью можно было только при высоком системном давлении, недопустимом для лёгких, — то есть при полном разделении кругов.

В 2000 году палеонтологи сообщили, что внутри грудной клетки небольшого растительноядного динозавра тесцелозавра, получившего прозвище Вилло, сохранилось окаменевшее сердце с двумя желудочками и одной дугой аорты. Находка облетела мир, но в 2011 году повторное исследование показало, что «сердце» — железистая конкреция, образовавшаяся из песка уже после гибели животного [13]. Это поучительная история о том, как легко увидеть в камне то, что ожидаешь.

Гидростатика ставит интересную задачу перед палеонтологами: могли ли завроподы держать шею вертикально, как жирафы? В 2000 году Роджер Сеймур и Харви Лиллиуайт подсчитали, что если мозг баррозавра поднимался на 8–9 метров над сердцем, то сердце должно было создавать давление в несколько сотен миллиметров ртутного столба и весить в несколько раз больше, чем у кита той же массы, а затраты на его работу съедали бы большую часть энергии животного [14]. Отсюда вывод: завроподы чаще держали шею близко к горизонтали, используя её, чтобы доставать корм на большой площади, не переступая. Вопрос до сих пор спорный, но он показывает, как законы физики помогают реконструировать жизнь вымерших животных.

Птицы

У птиц сердце четырёхкамерное и относительно крупное: в среднем около 0,9 % массы тела, у мелких активных птиц до 2–3 %, тогда как у млекопитающих — около 0,5–0,6 %. Объём крови, выбрасываемой за одно сокращение, и давление у птиц выше, чем у млекопитающих того же размера. Колибри, самые мелкие теплокровные, в полёте делают более тысячи сокращений сердца в минуту, а ночью, впадая в оцепенение, снижают частоту в десятки раз. Из дуг аорты у птиц сохранилась только правая, а почечная воротная система, утраченная млекопитающими, сохраняется, но с клапаном.

Высокое давление и большой выброс сердца нужны для полёта: машущий полёт — самый энергоёмкий способ передвижения, и мышцы колибри в полёте потребляют кислород быстрее, чем любые другие мышцы позвоночных. Помогает и особое устройство лёгких: воздух течёт через лёгкие птицы в одном направлении, а кровь в капиллярах — поперёк потока воздуха, что делает газообмен эффективнее, чем в лёгких млекопитающих. Горные гуси, перелетающие через высокогорные перевалы Гималаев, имеют гемоглобин с повышенным сродством к кислороду: одна аминокислотная замена позволяет ему захватывать кислород из разреженного воздуха [15].

Млекопитающие

Сердце млекопитающих — четырёхкамерное, с полностью разделёнными кругами. Левая дуга аорты несёт кровь ко всему телу, правая утрачена, почечная воротная система исчезла. Стенка левого желудочка в несколько раз толще стенки правого, потому что левый создаёт давление около 120 мм рт. ст., а правый — около 25: лёгким нужно низкое давление, телу — высокое. У млекопитающих появилось ещё одно новшество — мощные венечные артерии, снабжающие кровью толстый плотный миокард. У рыб и земноводных значительная часть желудочка губчатая, и мышечные клетки получают кислород прямо из крови, протекающей внутри сердца.

Перегородка между желудочками и между предсердиями у млекопитающих возникла независимо от архозавров, и строение сердца отличается в деталях. Например, у птиц правый предсердно-желудочковый клапан — мышечная складка, а у млекопитающих — створки из соединительной ткани с сухожильными нитями. Однопроходные — утконос и ехидна — имеют такое же четырёхкамерное сердце, как и остальные млекопитающие, значит, оно было уже у их общего предка более 180 миллионов лет назад.

Губчатый и плотный миокард

Стенка желудочка рыб и земноводных в основном губчатая: она состоит из сети мышечных перекладин, между которыми течёт кровь, и мышечные клетки получают кислород прямо из неё. Снаружи у многих рыб есть тонкий плотный слой, снабжаемый собственными венечными сосудами. У рептилий плотный слой толще, а у птиц и млекопитающих почти вся стенка желудочка плотная и пронизана капиллярами от венечных артерий; губчатыми остаются лишь тонкие перекладины на внутренней поверхности. Плотная стенка способна создавать высокое давление, но целиком зависит от венечного кровотока — отсюда и уязвимость нашего сердца к инфаркту, когда закупорка венечной артерии лишает часть мышцы кислорода.

Есть и другая разница. Рыба данио и тритон могут восстановить сердце после повреждения: если удалить до пятой части желудочка, через несколько недель он полностью отрастает за счёт деления сохранившихся мышечных клеток [16]. У новорождённой мыши такая способность сохраняется лишь первую неделю жизни, а у взрослых млекопитающих мышечные клетки сердца почти не делятся, и на месте повреждения образуется рубец. Вероятно, это цена теплокровности и высокого давления: клетки взрослого сердца млекопитающих крупные, многоядерные или полиплоидные, специализированные на непрерывной работе.

Как сердце задаёт ритм

Сердце позвоночных сокращается само, без команд нервной системы: его ритм задаёт группа клеток-водителей. У рыб и земноводных они лежат в венозном синусе, и волна возбуждения идёт от синуса к предсердию, желудочку и конусу. У птиц и млекопитающих синус вошёл в стенку правого предсердия, а водители ритма образуют синусный узел. От предсердий к желудочкам возбуждение проходит через предсердно-желудочковый узел, где задерживается на десятые доли секунды, давая предсердиям время доделать работу, а затем быстро разносится по желудочкам по пучку Гиса и волокнам Пуркинье. У рептилий быстрая проводящая система желудочка выражена слабо, и возбуждение распространяется по сети перекладин.

У холоднокровных животных частота сокращений сердца сильно зависит от температуры: при нагревании на 10 °C она увеличивается в два-три раза. Морская игуана Галапагосских островов, кормящаяся водорослями в холодном море, при погружении замедляет сердце и сужает сосуды кожи, чтобы медленнее остывать, а выйдя на тёплые камни, ускоряет сердце и расширяет сосуды кожи, чтобы быстрее согреться. При одной и той же температуре тела её сердце бьётся при нагревании быстрее, чем при охлаждении. Так кровеносная система помогает холоднокровному животному управлять теплом.

Сосуды и капилляры

Крупные артерии наземных позвоночных эластичны: во время сокращения сердца их стенка растягивается, запасая часть энергии, а между сокращениями сжимается, проталкивая кровь дальше. Благодаря этому кровь течёт по капиллярам непрерывно, а не толчками. У птиц и млекопитающих с высоким давлением в стенке аорты много эластических волокон, у рыб эту роль играет эластичная луковица аорты. В венах конечностей наземных позвоночных появились клапаны, не дающие крови стекать вниз под действием силы тяжести, а сокращения мышц ног выдавливают кровь вверх — «мышечный насос».

Обмен веществ идёт в капиллярах. На артериальном конце капилляра давление крови выталкивает жидкость в ткани, на венозном белки плазмы втягивают её обратно; избыток уходит в лимфу. У теплокровных капилляров в мышцах гораздо больше, чем у холоднокровных, и в мозге и сердце млекопитающих каждая клетка лежит в нескольких микрометрах от капилляра. В лёгких давление в капиллярах низкое, и жидкость почти не уходит из них — ещё одна причина держать лёгочный круг под низким давлением.

Кровь и тепло

Кровь — главный переносчик тепла в теле, и наземные позвоночные научились управлять им. У птиц, стоящих на льду, и у китов в ластах артерии и вены идут рядом, образуя противоточный теплообменник: тёплая артериальная кровь, идущая к лапе, отдаёт тепло холодной венозной, возвращающейся к телу. Лапы пингвина остаются чуть выше нуля, а тепло не уходит из тела. Подобные «чудесные сети» сосудов охлаждают мозг газелей при беге и согревают мышцы тунцов в холодной воде.

Перегретое животное, наоборот, расширяет сосуды кожи: кровь отдаёт тепло через поверхность тела. Уши слонов и зайцев-беляков в жару краснеют от крови, а слон, обмахиваясь огромными ушами, пронизанными сосудами, отдаёт через них значительную часть лишнего тепла. Теплокровность вообще немыслима без мощного кровообращения: обмен веществ птиц и млекопитающих в покое в 5–10 раз выше, чем у рептилий того же размера, и доставить столько кислорода и унести столько тепла может только сердце с полностью разделёнными кругами.

Размер тела и частота пульса

Частота сокращений сердца у млекопитающих и птиц закономерно уменьшается с размером тела: приблизительно пропорционально массе в степени −1/4. Этрусская землеройка массой два грамма — одно из самых мелких млекопитающих — делает до 1500 сокращений в минуту, мышь — около 600, человек — 60–80, слон — около 30, синий кит у поверхности — 25–37, а на глубине — 4–8, минимум 2 удара в минуту [4]. Мелкое животное быстро теряет тепло относительно большой поверхностью тела, его обмен на грамм массы выше, и сердцу приходится работать чаще.

Интересное следствие: у многих млекопитающих за жизнь сердце делает примерно одинаковое число сокращений — порядка миллиарда: мышь живёт два-три года, но её сердце бьётся быстро, слон живёт десятилетия, но его сердце бьётся медленно. Человек — исключение: при долгой жизни его сердце успевает сделать два-три миллиарда сокращений. Масса сердца при этом составляет у большинства млекопитающих одну и ту же долю массы тела — около 0,5–0,6 %.

Ныряние, спячка, высокогорье, высокая шея

Ныряние. У тюленей, китов, пингвинов, черепах при погружении включается «рефлекс ныряльщика»: сердце резко замедляется, сосуды конечностей и внутренних органов сужаются, и кровь с кислородом достаётся прежде всего мозгу и сердцу. У тюленя Уэдделла частота сердца падает с 60 до 5–10 в минуту, а в селезёнке хранится запас эритроцитов, который выбрасывается в кровь при нырянии. Мышцы ныряющих млекопитающих почти чёрные от миоглобина — белка, запасающего кислород прямо в мышечных клетках. Тот же рефлекс есть и у человека: лицо, опущенное в холодную воду, замедляет сердце.

Спячка. Зимоспящий суслик снижает частоту сердца с 200–300 до нескольких сокращений в минуту, а температуру тела — почти до нуля; у арктического суслика она опускается даже ниже нуля без замерзания. Сердце человека при такой температуре остановилось бы от фибрилляции, а сердце суслика продолжает сокращаться благодаря особой настройке ионных каналов и обмена кальция. Летучие мыши, выходя из спячки, согреваются за счёт бурого жира, и сердце за минуты ускоряется в десятки раз.

Высокая шея. Мозг жирафа находится примерно на два метра выше сердца, и чтобы кровь дошла до него с нормальным давлением, сердце жирафа создаёт давление около 200–300 мм рт. ст. — вдвое больше, чем у человека. Стенка левого желудочка у жирафа очень толстая, но сама масса сердца относительно тела обычная: оно работает за счёт толщины стенки и высокого давления, а не размера. Ноги жирафа защищены от отёков плотной кожей и толстостенными сосудами, а при наклоне головы к воде сосуды шеи и особые клапаны предотвращают удар крови в мозг.

Кровообращение плода

Плод млекопитающего получает кислород не через лёгкие, а через плаценту, и его кровообращение устроено «как у рептилии»: с двумя сбросами в обход лёгких. Кровь от плаценты идёт по пупочной вене, через венозный проток в печени попадает в нижнюю полую вену и в правое предсердие. Большая её часть через овальное окно в межпредсердной перегородке сразу переходит в левое предсердие и левый желудочек, а оттуда — к мозгу и сердцу. Кровь, всё же попавшая в правый желудочек и лёгочный ствол, через артериальный проток уходит в аорту: лёгкие плода не дышат, их сосуды сжаты и сопротивление велико.

При первом вдохе лёгкие расправляются, сопротивление их сосудов резко падает, и кровь устремляется в лёгкие. Давление в левом предсердии становится выше, чем в правом, и клапан овального окна прижимается к перегородке; позже он прирастает. Артериальный проток под действием кислорода сужается в течение часов-дней и зарастает, превращаясь в связку. Если проток или овальное окно не закрываются, возникают врождённые пороки сердца, которые сегодня успешно лечат. Примерно у четверти взрослых людей овальное окно сохраняется в виде узкой щели, обычно не мешающей жизни.

Кровь: эритроциты и гемоглобин

Эритроциты рыб, земноводных, рептилий и птиц имеют ядро, а эритроциты млекопитающих теряют его при созревании. Безъядерные двояковогнутые эритроциты млекопитающих мелкие (у человека около 7,5 микрометра), гибкие и проходят через узкие капилляры, а вся их внутренность занята гемоглобином. Рекордно крупные эритроциты — у хвостатых земноводных: у амфиумы они достигают 70 микрометров в длину, почти в десять раз больше наших. Размер эритроцитов связан с размером генома: у саламандр геном в десятки раз больше человеческого, и крупное ядро требует крупной клетки.

Гемоглобин тонко настроен на образ жизни. У ныряющих млекопитающих его в крови больше, у высокогорных животных — ламы, викуньи, горного гуся — он с более высоким сродством к кислороду. У плода млекопитающих особый плодный гемоглобин, сродство которого к кислороду выше, чем у материнского: так кислород переходит в плаценте от матери к плоду. У крокодилов гемоглобин отдаёт кислород тканям особенно легко в присутствии бикарбоната, накапливающегося при задержке дыхания, — ещё одно приспособление к долгим погружениям.

Как разделился желудочек

Сердце зародыша закладывается как прямая трубка, которая затем изгибается петлёй, и из её участков формируются предсердия, желудочек и выносящий отдел. У птиц и млекопитающих к трубке позже добавляются клетки «второго сердечного поля», которые строят правый желудочек и выносящие пути. Перегородка между желудочками растёт из стенки сердца в том месте, где встречаются будущие левый и правый желудочки, и это место размечено регуляторным белком Tbx5: он работает в будущем левом желудочке и выключен в правом.

В 2009 году Каори Косиба-Такэути, Бенуа Брюно и их коллеги сравнили, как распределён Tbx5 в желудочке черепахи и ящерицы-анолиса. У анолиса Tbx5 включён во всём желудочке равномерно. У черепахи на поздних стадиях появляется градиент: в левой части Tbx5 больше, чем в правой, — и именно у черепахи мышечный гребень, разделяющий желудочек, развит лучше. Когда у мышей искусственно сделали распределение Tbx5 равномерным, как у рептилий, межжелудочковая перегородка у них не образовалась, и сердце стало похоже на сердце черепахи [3]. Значит, переход к четырёхкамерному сердцу мог потребовать лишь изменения в том, где и сколько работает один ген. Мутации в гене TBX5 у человека вызывают синдром Холта — Орама, при котором дефекты перегородок сердца сочетаются с недоразвитием рук.

Сравнение классов

Таблица показывает, что «лестницы» признаков нет: крокодилы по сердцу ближе к птицам, а по другим чертам — к остальным рептилиям; птицы и млекопитающие пришли к сходному результату с разными деталями. Каждый класс сочетает черты, унаследованные от предков, и черты, приобретённые в своей линии.

Общие закономерности

Разделение кругов. От рыб к птицам и млекопитающим шло разделение малого и большого кругов, позволившее держать низкое давление в лёгких и высокое в теле. Полное разделение возникло дважды — у архозавров и у синапсид — и связано с высоким уровнем обмена веществ. Гибкость вместо совершенства. Неполное разделение у земноводных и рептилий — не «ошибка эволюции», а возможность регулировать потоки при прерывистом дыхании, нырянии, переваривании. Сокращение числа дуг. Из шести пар артериальных дуг остаются три; из двух дуг аорты у птиц и млекопитающих сохраняется по одной — с разных сторон. Изменение венозной системы. Появление задней полой вены, утрата почечной воротной системы у млекопитающих. Повторение в развитии. Сердце зародыша млекопитающего проходит стадии трубки, общего желудочка и сбросов, а плод живёт с «рептилийными» шунтами до первого вдоха.

Частые вопросы

Правда ли, что у лягушки в теле течёт смешанная кровь? Отчасти. В общем желудочке кровь смешивается меньше, чем можно ожидать, благодаря перекладинам и спиральному клапану конуса. Кроме того, кровь в правом предсердии частично артериальная — от кожи. Поэтому к мозгу лягушки идёт кровь, насыщенная кислородом лучше, чем в среднем по телу.

Почему у крокодила четырёхкамерное сердце, а кровь всё равно может смешиваться? Потому что от правого желудочка у него отходит левая аорта, а у основания аорт есть отверстие Паниццы. При нырянии зубчатый клапан сужает путь в лёгкие, и венозная кровь уходит в левую аорту.

Почему у птиц правая дуга аорты, а у нас левая? Четырёхкамерное сердце у птиц и млекопитающих возникло независимо, и в двух линиях исчезли дуги разных сторон. Это хорошее доказательство независимого происхождения.

Сколько камер в сердце черепахи? Три: два предсердия и желудочек, разделённый мышечным гребнем на три сообщающиеся полости. На экзамене черепах относят к пресмыкающимся с трёхкамерным сердцем и неполной перегородкой в желудочке.

Зачем млекопитающим безъядерные эритроциты? Без ядра в клетке больше места для гемоглобина, клетка мельче и гибче и легче проходит по узким капиллярам. Это одно из приспособлений к высокому обмену веществ, хотя птицы с ядерными эритроцитами справляются не хуже.

Почему кровь холоднокровных не «хуже» нашей? Она приспособлена к другому уровню обмена веществ. Рептилии в покое расходуют в 5–10 раз меньше энергии и кислорода, чем млекопитающие того же размера, и их кровообращения для этого вполне достаточно. Зато они могут долго обходиться без пищи и переносить нехватку кислорода, недоступную нам.

Может ли сердце человека вырасти, как у питона? Сердце спортсмена со временем увеличивается на десятки процентов под действием тренировок, но это происходит за месяцы, а не за двое суток, как у питона. Изучение «питоньего» роста сердца — одно из направлений поиска лекарств для сердечной недостаточности.

Что нужно знать к ЕГЭ

• рыбы — один круг кровообращения, двухкамерное сердце (предсердие и желудочек), в сердце только венозная кровь;
• земноводные — два круга, трёхкамерное сердце (два предсердия, один желудочек), к органам идёт смешанная кровь; кожное дыхание;
• пресмыкающиеся — два круга, трёхкамерное сердце с неполной перегородкой в желудочке; у крокодилов — четырёхкамерное, но смешение сохраняется в месте отхождения сосудов;
• птицы — четырёхкамерное сердце, правая дуга аорты, кровь не смешивается, теплокровность;
• млекопитающие — четырёхкамерное сердце, левая дуга аорты, безъядерные эритроциты, теплокровность;
• малый круг: правый желудочек → лёгочные артерии → лёгкие → лёгочные вены → левое предсердие; большой: левый желудочек → аорта → органы → полые вены → правое предсердие;
• по лёгочным артериям течёт венозная кровь, по лёгочным венам — артериальная;
• появление четырёхкамерного сердца и полное разделение кругов — ароморфозы, сделавшие возможной теплокровность птиц и млекопитающих.

Для олимпиад

Принцип Фика. Минутный объём сердца Q = V̇O₂ / (CₐO₂ − CᵥO₂), где V̇O₂ — потребление кислорода, CₐO₂ и CᵥO₂ — содержание кислорода в артериальной и смешанной венозной крови. Позволяет оценить работу сердца по газообмену.

Давление столба крови. Δp = ρgh; для крови ρ ≈ 1050 кг/м³, 1 мм рт. ст. ≈ 133 Па. Столб в 1 м даёт около 77 мм рт. ст.; отсюда высокое давление у жирафов и, вероятно, у завроподов.

Шунты. Насыщение крови при смешении двух потоков — средневзвешенное по объёмам: S = f·Sₐ + (1 − f)·Sᵥ. Сброс справа налево снижает насыщение системной крови, сброс слева направо — увеличивает поток через лёгкие.

Аллометрия. Частота сокращений сердца f ≈ 241·M^(−1/4) (M — масса тела в кг, f — в минуту) для млекопитающих; масса сердца ≈ 0,58 % массы тела; ударный объём пропорционален массе тела.

Гомологии сосудов. III дуга → сонные; IV → дуга(и) аорты (правая у птиц, левая у млекопитающих, обе у рептилий и земноводных); VI → лёгочные артерии и артериальный проток; передние кардинальные → передние полые; левая передняя полая у человека → венечный синус; венозный синус → синусный узел.

Задания с разбором

Задание 1

Почему при переходе от жаберного дыхания к лёгочному понадобился второй круг кровообращения? Объясните с точки зрения давления в лёгких и в органах тела.

Задание 2

Какие черты кровеносной системы двоякодышащих рыб предвосхищают строение наземных позвоночных?

Задание 3

Почему у лягушки, несмотря на общий желудочек, к мозгу идёт кровь, насыщенная кислородом лучше, чем к лёгким? Назовите не менее трёх механизмов.

Задание 4

Почему у безлёгочных саламандр перегородка между предсердиями почти исчезла? Какие ещё органы позволяют земноводным обходиться без полного разделения кругов?

Задание 5

Что такое лимфатические сердца? У каких позвоночных они есть и почему у земноводных они особенно важны?

Задание 6

Установите соответствие между парой артериальных дуг и её производными у человека: 1) III; 2) IV левая; 3) IV правая; 4) VI. Производные: А) лёгочные артерии и артериальный проток; Б) сонные артерии; В) дуга аорты; Г) начальная часть правой подключичной артерии.

Задание 7

Что такое почечная воротная система? У каких классов она есть и почему исчезла у млекопитающих?

Задание 8

Опишите, как распределяется кровь в желудочке ящерицы. Почему у варанов и питонов желудочек работает почти как два?

Задание 9

Приведите не менее трёх гипотез о пользе сброса крови справа налево у рептилий.

Задание 10

Как крокодил при нырянии направляет кровь мимо лёгких, имея четырёхкамерное сердце?

Задание 11

Какие факты указывают, что четырёхкамерное сердце птиц и млекопитающих возникло независимо? Почему считают, что оно было и у динозавров?

Задание 12

По формуле f ≈ 241·M^(−1/4) оцените частоту сокращений сердца (в минуту) для землеройки массой 3 г и для кита массой 100 т. Сравните с наблюдаемыми значениями и объясните, почему у мелких животных сердце бьётся чаще.

Задание 13

Человек потребляет 250 мл кислорода в минуту; в 1 л артериальной крови 200 мл O₂, в 1 л смешанной венозной — 150 мл. Найдите минутный объём сердца. При частоте 70 в минуту каков ударный объём?

Задание 14

Опишите кровообращение плода человека. Какие структуры закрываются после рождения и почему?

Задание 15 (олимпиадное)

Мозг жирафа находится на 2 м выше сердца. Какое давление (мм рт. ст.) нужно лишь для подъёма крови на эту высоту (ρ = 1050 кг/м³, g = 9,81 м/с², 1 мм рт. ст. = 133,3 Па)? Каким должно быть давление в аорте, если у мозга нужно около 100 мм рт. ст.? Как это отражается на строении сердца?

Задание 16 (олимпиадное)

В желудочек рептилии поступает кровь из левого предсердия (насыщение гемоглобина кислородом 95 %) и из правого (60 %). В системную циркуляцию уходит смесь, в которой 70 % крови из левого предсердия и 30 % — из правого. Каково насыщение крови в аорте? Как изменится насыщение, если при нырянии доля крови из правого предсердия возрастёт до 60 %, а насыщение в левом предсердии упадёт до 80 %?

Литература

1. Kardong K. V. Vertebrates: Comparative Anatomy, Function, Evolution. 8th ed. New York: McGraw-Hill, 2019.
2. Jensen B., Wang T., Christoffels V. M., Moorman A. F. M. Evolution and development of the building plan of the vertebrate heart // Biochimica et Biophysica Acta — Molecular Cell Research. 2013. Vol. 1833. P. 783–794.
3. Koshiba-Takeuchi K., Mori A. D., Kaynak B. L. et al. Reptilian heart development and the molecular basis of cardiac chamber evolution // Nature. 2009. Vol. 461. P. 95–98.
4. Goldbogen J. A., Cade D. E., Calambokidis J. et al. Extreme bradycardia and tachycardia in the world’s largest animal // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. 2019. Vol. 116. P. 25329–25332.
5. Johansen K., Lenfant C., Hanson D. Cardiovascular dynamics in the lungfishes // Zeitschrift für vergleichende Physiologie. 1968. Vol. 59. P. 157–186.
6. Дзержинский Ф. Я., Васильев Б. Д., Малахов В. В. Зоология позвоночных. 2-е изд. М.: Академия, 2013.
7. Wang T., Altimiras J., Klein W., Axelsson M. Ventricular haemodynamics in Python molurus: separation of pulmonary and systemic pressures // Journal of Experimental Biology. 2003. Vol. 206. P. 4241–4245.
8. Andersen J. B., Rourke B. C., Caiozzo V. J., Bennett A. F., Hicks J. W. Postprandial cardiac hypertrophy in pythons // Nature. 2005. Vol. 434. P. 37–38.
9. Farmer C. G., Uriona T. J., Olsen D. B., Steenblik M., Sanders K. The right-to-left shunt of crocodilians serves digestion // Physiological and Biochemical Zoology. 2008. Vol. 81. P. 125–137.
10. Lillywhite H. B. Circulatory adaptations of snakes to gravity // American Zoologist. 1987. Vol. 27. P. 81–95.
11. Jackson D. C. Living without oxygen: lessons from the freshwater turtle // Comparative Biochemistry and Physiology A. 2000. Vol. 125. P. 299–315.
12. Seymour R. S., Bennett-Stamper C. L., Johnston S. D., Carrier D. R., Grigg G. C. Evidence for endothermic ancestors of crocodiles at the stem of archosaur evolution // Physiological and Biochemical Zoology. 2004. Vol. 77. P. 1051–1067.
13. Cleland T. P., Stoskopf M. K., Schweitzer M. H. Histological, chemical, and morphological reexamination of the “heart” of a small Late Cretaceous Thescelosaurus // Naturwissenschaften. 2011. Vol. 98. P. 203–211.
14. Seymour R. S., Lillywhite H. B. Hearts, neck posture and metabolic intensity of sauropod dinosaurs // Proceedings of the Royal Society B. 2000. Vol. 267. P. 1883–1887.
15. Jessen T. H., Weber R. E., Fermi G., Tame J., Braunitzer G. Adaptation of bird hemoglobins to high altitudes: demonstration of molecular mechanism by protein engineering // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. 1991. Vol. 88. P. 6519–6522.
16. Poss K. D., Wilson L. G., Keating M. T. Heart regeneration in zebrafish // Science. 2002. Vol. 298. P. 2188–2190.