Кровеносная система билатерий: происхождение, план строения и дыхательные белки

Кислород проходит через ткань путём диффузии, и этот способ хорош только на коротких расстояниях. Время диффузии растёт пропорционально квадрату расстояния: слой в 1 мкм кислород пересекает за доли миллисекунды, 1 мм — примерно за 4 минуты, а 1 см — за 7 часов. Поэтому животное толще миллиметра не может снабжать внутренние ткани одной диффузией. Ему нужна система, которая переносит вещества потоком жидкости, — кровеносная система [1].

У билатерий кровеносная система возникла, по-видимому, больше 600 млн лет назад и устроена в разных группах очень по-разному: у дождевого червя кровь красная и течёт по сосудам, у краба голубая и омывает органы в полостях, у ланцетника бесцветная, а у плоских червей кровеносной системы нет вовсе. В статье разобраны:

• как кровеносная система возникает в развитии зародыша и почему она — остаток первичной полости тела;
• общий план строения: сосуды, сердце, кровь; замкнутые и незамкнутые системы;
• строение кровеносных сосудов беспозвоночных и чем они отличаются от сосудов позвоночных;
• кровеносные системы главных групп — от кольчатых червей до оболочников;
• дыхательные белки: гемоглобин, хлорокруорин, гемэритрин, гемоцианин.

В конце — что нужно знать к ЕГЭ, раздел для олимпиадников и 16 заданий с разбором. О том, как кровеносная система связана с полостью тела и выделительными органами, подробно рассказано в статье «Связь полости тела с кровеносной и выделительной системами».

• Как изучали кровеносную систему
• Зачем нужна кровеносная система
• Происхождение в онтогенезе
• Общий план строения
• Замкнутые и незамкнутые системы
• Строение сосудов беспозвоночных
• Сердца и насосы
• Кровеносные системы разных групп
• Кровь и гемолимфа
• Дыхательные белки
• Гемоглобины
• Хлорокруорин
• Гемэритрин
• Гемоцианины
• Свойства дыхательных белков
• Что нужно знать к ЕГЭ
• Для олимпиад
• Задания с разбором
• Литература

Как изучали кровеносную систему

Зачем нужна кровеносная система

Кровеносная система переносит по телу кислород и углекислый газ, питательные вещества, продукты обмена, гормоны, клетки иммунной защиты. У многих беспозвоночных она служит ещё и гидравлическим скелетом: давление крови разворачивает щупальца, выпрямляет ногу двустворчатого моллюска, расправляет крылья насекомого после линьки.

Кровеносной системы нет у животных, которым хватает диффузии [2]:

• у мелких животных — коловраток, мелких ресничных червей, большинства клещей; их толщина — десятые доли миллиметра;
• у плоских — плоских червей: даже крупная планария или ленточный червь тонкие, и любая клетка лежит близко к поверхности; ветвистый кишечник доставляет пищу ко всем частям тела;
• у животных с подвижной жидкостью полости тела — круглых червей: жидкость первичной полости перемешивается при изгибах тела и выполняет роль крови.

У некоторых групп функцию кровеносной системы взяла на себя целомическая жидкость: у иглокожих, у сипункулид, у пиявок (у них сосуды заменены каналами целома). А у насекомых кислород переносит не кровь, а трахеи — система трубочек, подводящих воздух прямо к клеткам; кровь насекомых поэтому обычно не содержит дыхательных белков.

Происхождение в онтогенезе

Чтобы понять, откуда берутся сосуды, нужно вспомнить, какие полости есть у зародыша. У бластулы внутри — бластоцель, полость, заполненная жидкостью. При гаструляции внутрь уходит энтодерма, но между ней и эктодермой остаётся щель — это первичная полость тела. Затем у целомических животных образуется мезодерма, а в ней — целомические мешки, выстланные эпителием. Мешки растут и почти полностью вытесняют первичную полость [2, 3].

Но вытесняют не до конца. Каждый эпителий лежит на своей базальной мембране — тонком слое межклеточного матрикса. Там, где сходятся два целомических мешка (над кишкой и под ней — спинная и брюшная брыжейки, между сегментами — поперечные перегородки), и там, где мешок прилегает к стенке кишки или к коже, между базальными мембранами двух эпителиев остаётся узкая щель. Эта щель — остаток первичной полости тела. Если она расширяется и в ней движется жидкость, это и есть кровеносный сосуд.

Эту идею сформулировал швейцарский зоолог Арнольд Ланг в 1904 году (трофоцельная теория) [4], а в 1983 году Эдвард Рапперт и Карен Карл подтвердили её электронной микроскопией [3]. Из неё следует несколько важных выводов.

• Кровь и целомическая жидкость — разные жидкости. Целомическая жидкость находится внутри выстланного эпителием мешка, кровь — снаружи, между эпителиями. У кольчатых червей и позвоночных они не смешиваются.
• Просвет сосуда выстлан не клетками, а базальной мембраной. Своего эпителия у сосуда беспозвоночного нет (об этом — в разделе о строении сосудов).
• Мышцы сосудов и сердца — это клетки выстилки целома. Обращённые к сосуду клетки целомического эпителия становятся сократимыми — миоэпителиальными. Их сокращение гонит кровь.
• Сердце лежит в целоме. У моллюсков и позвоночных сердце окружено околосердечной сумкой — перикардом, отделом целома. Стенка перикарда, переходящая на сердце, и есть мышца сердца.

У членистоногих в развитии происходит иное. Целомические мешки зародыша разрушаются, и их полости сливаются с остатками первичной полости. Получается смешанная полость тела (миксоцель, или гемоцель), в которой течёт гемолимфа. От целома остаются только небольшие участки: полость гонад, мешочки выделительных желёз. Сердце членистоногих лежит в околосердечном синусе, который тоже часть гемоцеля, а не целома.

У позвоночных сосуды закладываются иначе: из клеток мезодермы — ангиобластов — образуются трубки эндотелия (васкулогенез), а затем новые сосуды прорастают из старых (ангиогенез). Первые сосуды и первые клетки крови появляются в кровяных островках желточного мешка. Эндотелий — новый тип ткани, появившийся у позвоночных [1].

Общий план строения

Кровеносная система любой билатерии состоит из трёх частей [6, 7].

1. Полости и сосуды — пространства, по которым течёт кровь. Это могут быть настоящие сосуды (трубки с собственной стенкой), лакуны (щели без определённой стенки в тканях), синусы (крупные полости вокруг органов).
2. Насос — то, что приводит кровь в движение: сердце с камерами и клапанами, сократимые сосуды, по которым бегут перистальтические волны, вспомогательные пульсирующие органы. Иногда кровь движется за счёт сокращений мышц стенки тела.
3. Кровь (у членистоногих и моллюсков — гемолимфа) — жидкость, плазма, с растворёнными веществами и клетками (гемоцитами). В ней может быть дыхательный белок — растворённый или внутри клеток.

Есть и общий для многих групп план расположения сосудов. У кольчатых червей, членистоногих, моллюсков главный сосуд или сердце лежит на спинной стороне над кишкой, и кровь в нём течёт вперёд. Под кишкой проходит брюшной сосуд или брюшной синус, по которому кровь возвращается назад. У хордовых — наоборот: сердце брюшное, кровь в брюшной аорте течёт вперёд, а в спинной аорте — назад. Это согласуется с идеей, что хордовые «перевёрнуты» относительно других билатерий: их спинная сторона соответствует брюшной стороне червей (подробнее — в статье «Происхождение билатерально-симметричных животных»). У полухордовых, которые близки к хордовым, но не перевёрнуты, главный сосуд снова спинной и кровь в нём течёт вперёд.

Замкнутые и незамкнутые системы

Замкнутая кровеносная система — кровь на всём пути течёт по сосудам, а из артерий в вены переходит через сеть тонких капилляров. Обмен веществ с тканями идёт через стенки капилляров. Такая система поддерживает высокое давление, быстро доставляет кровь и позволяет направлять её туда, где она нужнее. Замкнутые системы — у кольчатых червей, головоногих моллюсков, ланцетника и позвоночных.

Незамкнутая кровеносная система — сердце выталкивает кровь в артерии, которые открываются в лакуны и синусы между органами. Кровь омывает ткани напрямую, медленно собирается и возвращается к сердцу — у моллюсков по венам через жабры, у членистоногих через отверстия в стенке сердца (остии). Давление низкое, а объём крови большой: у некоторых моллюсков и ракообразных гемолимфа составляет до 30–50 % массы тела. Незамкнутые системы — у членистоногих, большинства моллюсков, оболочников.

Деление на замкнутые и незамкнутые системы условно [1]. У многих многощетинковых червей есть лакуны в стенке кишки; у ракообразных артерии ветвятся до очень тонких сосудов, близких к капиллярам; у головоногих моллюсков в некоторых участках кровь всё-таки выходит в лакуны. Замкнутые системы возникали в эволюции несколько раз независимо — у кольчатых червей, головоногих и позвоночных, и каждый раз у активных крупных животных.

Строение сосудов беспозвоночных

Самое неожиданное в сосудах беспозвоночных — у них нет внутреннего клеточного слоя. Электронная микроскопия показала, что просвет сосуда беспозвоночного ограничен базальной мембраной — внеклеточным слоем, на котором лежат прилегающие эпителии: целомический, кишечный или покровный [3, 1].

• Дождевой червь. Сосуды ограничены базальными мембранами клеток мезодермы, энтодермы или эктодермы; часть мезодермальных клеток — миоэпителиальные, они сокращаются и двигают кровь. На внутренней поверхности сосуда кое-где сидят амёбоциты, но они не соединены друг с другом контактами и не образуют сплошного слоя.
• Омар. Стенка артерий трёхслойная: внутренний бесклеточный слой, средний — с клетками, похожими на фибробласты, наружный — соединительнотканный. Мышечные волокна есть лишь местами. Эндотелия нет.
• Ланцетник — хордовое, но не позвоночное. Его сосуды тоже выстланы базальными поверхностями эпителиев и соединительной тканью, а амёбоциты, прилипшие изнутри, не лежат на базальной мембране.
• Головоногие моллюски. Клетки на внутренней поверхности их сосудов раньше называли эндотелием, но по строению они ближе к амёбоцитам, прилипшим к стенке.

Сплошной эндотелий — слой плоских клеток, соединённых плотными контактами и лежащих на собственной базальной мембране, — есть только у позвоночных. Он появился у их общего предка около 540–510 млн лет назад [1]. Эндотелий регулирует проницаемость стенки, свёртывание крови, тонус сосудов, выход лейкоцитов в ткани и рост новых сосудов. С его появлением кровеносная система смогла работать при высоком давлении, тонко управлять распределением крови и стала частью иммунной системы.

Сердца и насосы

Кровь приводят в движение насосы разных типов [2, 1].

• Перистальтические сосуды. По стенке сосуда бежит волна сокращения, как по кишке, и толкает кровь. Таков спинной сосуд кольчатых червей, брюшная аорта ланцетника. Недостаток — нет согласования между притоком и оттоком, часть крови течёт обратно.
• Трубчатое сердце с остиями. Спинной сосуд членистоногих: длинная мышечная трубка с парными отверстиями-остиями, снабжёнными клапанами. При расслаблении сердца гемолимфа из околосердечного синуса входит через остии, при сокращении остии закрываются, и гемолимфа уходит в артерии.
• Камерное сердце. Желудочек и одно или несколько предсердий, клапаны между ними. Такое сердце есть у моллюсков и позвоночных — и возникло у них независимо (конвергенция).
• Вспомогательные насосы. «Сердца» дождевого червя — кольцевые сосуды вокруг пищевода; жаберные сердца головоногих, проталкивающие кровь через жабры; пульсирующие органы у основания крыльев, ног и усиков насекомых.

Кровеносные системы разных групп

Кольчатые черви

У кольчатых червей типичная замкнутая система. Над кишкой в спинной брыжейке проходит спинной сосуд, под кишкой — брюшной, в каждом сегменте они соединены кольцевыми сосудами, от которых отходят капилляры к коже, кишке, нефридиям, параподиям, жабрам [7].

У многих многощетинковых червей кровь красная от растворённого гемоглобина, у сабеллид и серпулид — зелёная от хлорокруорина. Часть многощетинковых червей кровеносной системы лишена: мелкие формы обходятся диффузией, а у глицеры гемоглобин находится в клетках целомической жидкости, которая и переносит кислород.

Пиявки. У хоботных пиявок кровеносная система ещё есть, а у челюстных (медицинская пиявка) она исчезла. Её роль выполняют каналы, оставшиеся от целома, — лакуны, заполненные красной целомической жидкостью с гемоглобином. Это один из немногих случаев, когда целом буквально превратился в кровеносную систему.

Моллюски

Сердце моллюска лежит на спинной стороне в околосердечной сумке (перикарде) и состоит из желудочка и одного-двух предсердий. От желудочка отходит аорта, артерии открываются в лакуны и синусы между органами (гемоцель). Гемолимфа омывает ткани, собирается в венозные синусы, проходит через почки и жабры и по жаберным венам возвращается в предсердия. У двустворчатых и многих брюхоногих гемолимфа служит гидравлическим скелетом: накачиваясь в ногу, она разворачивает её [7].

Через стенку сердца в перикард фильтруется жидкость — первичная моча, которая затем уходит в почки (подробнее — в статье о связи полости тела с выделительной системой). У большинства моллюсков дыхательный белок — растворённый гемоцианин; у катушек (планорбид) — гемоглобин, у двустворчатых-арцид — гемоглобин в эритроцитах (их называют «кровавыми» моллюсками).

Головоногие моллюски — исключение среди моллюсков. Их система почти замкнута, с капиллярами. Сердец три: основное (системное), гонящее кровь к органам, и два жаберных, проталкивающих венозную кровь через жабры. Давление крови у осьминога выше, чем у других беспозвоночных, а стенки крупных сосудов сокращаются сами. Всё это связано с активным образом жизни и высоким потреблением кислорода [1].

Членистоногие

Сердце членистоногих — трубка или мешок на спинной стороне в околосердечном синусе, с остиями. От сердца отходят артерии, открывающиеся в гемоцель. У ракообразных артерии хорошо развиты и сильно ветвятся (у омара семь главных артерий и три пары остий), у насекомых есть только спинной сосуд, продолжающийся вперёд аортой, и вспомогательные пульсирующие органы [1, 7].

Дыхательный белок есть у ракообразных, мечехвостов, пауков, скорпионов (гемоцианин) и некоторых ракообразных и насекомых (гемоглобин). У большинства насекомых его нет: кислород доставляют трахеи. Но у веснянок в гемолимфе найден настоящий дыхательный гемоцианин — наследство от водных предков [8], а у личинок комаров-звонцов, живущих в бедном кислородом иле, гемолимфа красная от гемоглобина (поэтому их называют мотылём).

Немертины

У немертин замкнутая система продольных сосудов с сократимыми стенками. Однако их «сосуды» выстланы эпителием, и по строению это каналы целома, а не остатки первичной полости. Немертины — пример того, как целомические каналы могут взять на себя роль кровеносных сосудов.

Иглокожие

У иглокожих есть лакунарная кровеносная (гемальная) система — сеть щелей без явного насоса, связанная с осевым органом. Но основную транспортную работу выполняют целомическая жидкость и амбулакральная система. Кислород переносится в основном растворённым или клетками целомической жидкости; у некоторых голотурий и офиур в этих клетках есть гемоглобин.

Полухордовые и хордовые

У кишечнодышащих спинной сосуд несёт кровь вперёд к «сердечному пузырьку» в хоботке, где есть выделительный орган — гломерулус. Брюшной сосуд несёт кровь назад.

У ланцетника сердца нет. Кровь гонят сократимые сосуды: брюшная аорта и луковички у основания жаберных артерий. Кровь бесцветная, без дыхательного белка: кислород растворён в плазме, а газообмен идёт в основном через кожу. Направление тока — как у всех хордовых: по брюшной аорте вперёд, по спинной назад.

У оболочников (асцидий) незамкнутая система с сердцем, периодически меняющим направление тока крови. В крови асцидий есть клетки, накапливающие ванадий, — ванадоциты; белки с ванадием (гемованадины) кислород не переносят, их функция обсуждается.

У позвоночных — замкнутая система с камерным брюшным сердцем, эндотелием и эритроцитами с гемоглобином. Подробнее о кровеносной системе рыб — статьи «Кровеносная система хрящевых рыб» и «Кровеносная система костистых рыб».

Кровь и гемолимфа

Кровь беспозвоночных состоит из плазмы и клеток — гемоцитов. Гемоциты отвечают за свёртывание крови и закупорку ран, фагоцитоз бактерий, заживление, у членистоногих — за образование пигмента меланина вокруг чужеродных тел. У беспозвоночных с незамкнутой системой жидкость называют гемолимфой: она одновременно и кровь, и межтканевая жидкость.

Дыхательный белок может находиться в двух местах:

• внутри клеток — гемоглобин в эритроцитах позвоночных, двустворчатых-арцид, некоторых многощетинковых червей; гемэритрин в клетках полостной жидкости сипункулид;
• в плазме — гигантский гемоглобин кольчатых червей, хлорокруорин, гемоцианины.

Почему белок в плазме всегда огромный? Если бы в плазме было растворено столько же мелких молекул (масса гемоглобина позвоночных — 64 кДа), их было бы очень много, и осмотическое давление и вязкость крови сильно выросли бы. Кроме того, мелкие белки отфильтровывались бы в выделительных органах. Животные решают это двумя способами: упаковывают белок в клетки или собирают его в гигантские комплексы массой в миллионы дальтон — у них при той же массе белка число частиц (и осмотическое давление) в сотни раз меньше [9].

Дыхательные белки

В воде при 20 °C растворяется около 6 мл кислорода на литр, а в плазме тёплокровного животного при обычном давлении — ещё меньше, около 3 мл/л. Этого хватает только малоактивным животным. Дыхательные белки обратимо связывают кислород там, где его много (жабры, лёгкие, кожа), и отдают там, где мало (работающие ткани). Кровь человека с гемоглобином переносит около 200 мл кислорода на литр — в 60–70 раз больше, чем могла бы без него [10].

Известны четыре типа дыхательных белков: гемоглобины и хлорокруорины (родственные белки — глобины с гемом), гемэритрины и гемоцианины. Они возникли независимо, и металл, к которому присоединяется кислород, у них разный.

Гемоглобины

Гемоглобин — самый распространённый дыхательный белок. Его основа — глобин, белковая цепь длиной около 150 аминокислот, свёрнутая в характерную укладку из восьми спиралей, внутри которой лежит гем — плоское кольцо протопорфирина с атомом железа Fe²⁺ в центре. Кислород присоединяется к железу, не окисляя его (если железо окислится до Fe³⁺, получится метгемоглобин, неспособный переносить кислород). Глобины очень древние: они есть у бактерий, грибов, растений (леггемоглобин в клубеньках бобовых), и у животных их много разновидностей [9].

Гемоглобины беспозвоночных удивительно разнообразны.

• Гигантские внеклеточные гемоглобины (эритрокруорины) кольчатых червей — комплексы из 144 цепей глобина и 36 «связующих» белков, собранные в двуслойный шестиугольник массой около 3,6 МДа. Их видно в электронный микроскоп как отдельные частицы.
• Гемоглобин рифтии — гигантского червя гидротермальных источников — переносит одновременно кислород и сероводород, причём связывает их в разных местах молекулы и не отравляется сероводородом. Сероводород доставляется к бактериям-симбионтам, которые на нём синтезируют органические вещества и кормят червя [11].
• Гемоглобин аскариды связывает кислород так прочно, что почти не отдаёт его. Он, по-видимому, нужен не для доставки, а для удаления следов кислорода в кишечнике хозяина.
• Гемоглобин дафний синтезируется при недостатке кислорода в воде — рачки из бедных кислородом прудов краснеют.
• Внутриклеточный гемоглобин арцид, глицеры, эхиурид лежит в эритроцитоподобных клетках.

Хлорокруорин

Хлорокруорин — близкий родственник гигантских гемоглобинов кольчатых червей: такие же комплексы массой около 3 МДа, но в геме одна из боковых групп заменена на формильную (–CHO). Это сдвигает спектр поглощения, и разбавленный раствор выглядит зелёным, а концентрированный — красным. Хлорокруорин есть у многощетинковых червей-сабеллид (спирографис, сабелла) и серпулид. У рода Serpula в крови одновременно и хлорокруорин, и гемоглобин [10].

Гемэритрин

Гемэритрин устроен совсем иначе. Гема в нём нет: в каждой белковой субъединице (около 13,5 кДа) два атома железа, связанные с боковыми цепями аминокислот. Молекула кислорода присоединяется к паре атомов железа, при этом железо окисляется, а кислород превращается в гидропероксид. Без кислорода белок бесцветный, с кислородом — фиолетово-розовый. Обычно восемь субъединиц собраны в октамер, который находится в клетках полостной жидкости [10].

Гемэритрин есть у сипункулид, приапулид, плеченогих, у многощетинкового червя магелоны. Белки с похожим доменом найдены у бактерий и многих беспозвоночных, где они выполняют другие функции (например, служат датчиками кислорода). По-видимому, это древнее семейство, которое несколько раз было «призвано» на роль дыхательного белка.

Гемоцианины

Гемоцианин — дыхательный белок с медью. Кислород присоединяется к паре атомов меди (Cu⁺), которые окисляются до Cu²⁺, а кислород связывается между ними в виде пероксида. Без кислорода гемоцианин бесцветный, с кислородом — голубой; поэтому у осьминога, кальмара, краба, паука голубая кровь. Название дал в 1878 году бельгийский физиолог Леон Фредерик, изучавший кровь осьминога [13].

Самое интересное — гемоцианины моллюсков и членистоногих возникли независимо, хотя оба содержат пару атомов меди [13, 14].

• Гемоцианин членистоногих состоит из субъединиц около 75 кДа, каждая с одним участком связывания кислорода. Субъединицы собраны в шестёрки (гексамеры), а гексамеры — в комплексы из 2, 4, 6 или 8 шестёрок; у мечехвоста — из 48 субъединиц массой около 3,6 МДа. Эти белки родственны фенолоксидазам (ферментам, участвующим в образовании меланина) и запасным белкам насекомых — гексамеринам.
• Гемоцианин моллюсков построен из огромных субъединиц массой 350–450 кДа, каждая из которых — цепочка из 7–8 «функциональных единиц» по 50 кДа, и каждая единица связывает одну молекулу O₂. Десять субъединиц образуют полый цилиндр (декамер), у брюхоногих — двойной цилиндр массой около 8 МДа. Эти белки родственны тирозиназам.

Гемоцианин переносит меньше кислорода, чем гемоглобин в эритроцитах: кровь осьминога содержит около 40–50 мл O₂ на литр, кровь краба — 10–30 мл/л. Зато гемоцианины очень чувствительны к pH и температуре, и это помогает отдавать кислород тканям. У антарктических осьминогов гемоцианин приспособлен к работе на холоде: его сродство к кислороду меньше зависит от температуры [15].

Свойства дыхательных белков

Чтобы хорошо работать, дыхательный белок должен связывать кислород в жабрах и отдавать его в тканях. Эти свойства описывает кривая диссоциации — зависимость насыщения белка кислородом от парциального давления кислорода [10].

• Сродство характеризуют давлением полунасыщения P₅₀. Чем меньше P₅₀, тем прочнее белок держит кислород. У животных из бедных кислородом мест (личинки звонцов, аскарида) сродство высокое, у активных животных из богатой кислородом среды — ниже.
• Кооперативность. Если белок состоит из нескольких субъединиц, присоединение кислорода к одной облегчает присоединение к остальным. Кривая становится S-образной: в узком диапазоне давлений белок переходит от почти пустого к почти насыщенному. Это позволяет отдавать много кислорода при небольшом падении давления. Мерой служит коэффициент Хилла n: у мономерного миоглобина n = 1, у гемоглобина человека около 3, у некоторых гемоцианинов — до 9 и выше.
• Эффект Бора. При повышении кислотности (CO₂ и молочная кислота в работающих тканях) сродство уменьшается, и белок отдаёт больше кислорода там, где он нужнее. У гемоцианина мечехвоста эффект обратный: при закислении сродство растёт.
• Регуляторы. Сродство гемоглобина позвоночных снижают органические фосфаты (2,3-бисфосфоглицерат у млекопитающих, АТФ у рыб), гемоцианина ракообразных — лактат и мочевая кислота.

Есть и запасающие дыхательные белки, работающие внутри тканей: миоглобин мышц, нейроглобин нервной ткани, гемоглобины в мышцах моллюсков. Они облегчают диффузию кислорода внутри клеток и создают его запас.

Что нужно знать к ЕГЭ

• кровеносной системы нет у кишечнополостных, плоских и круглых червей;
• кольчатые черви — первые (в школьной трактовке) животные с кровеносной системой; она замкнутая: спинной и брюшной сосуды, кольцевые сосуды; роль сердца выполняют кольцевые сосуды в передней части тела;
• у моллюсков (кроме головоногих) и членистоногих кровеносная система незамкнутая; сердце на спинной стороне;
• у насекомых гемолимфа почти не участвует в переносе кислорода — его доставляют трахеи;
• кровь моллюсков и ракообразных голубая из-за гемоцианина (содержит медь);
• у ланцетника кровеносная система замкнутая, сердца нет, кровь движется за счёт сокращения брюшной аорты;
• у позвоночных сердце на брюшной стороне, кровь движется по брюшной аорте вперёд.

О дыхании клеток — статья «Клеточное дыхание».

Для олимпиад

Закон диффузии. Время диффузии t ≈ x²/(2D), где x — расстояние, D — коэффициент диффузии (для O₂ в воде около 2·10⁻⁹ м²/с). На 1 мм — около 250 с, на 1 см — около 25 000 с (7 часов). Отсюда предельные размеры животных без кровеносной системы и плоская форма тела плоских червей.

Кислородная ёмкость крови. 1 г гемоглобина связывает около 1,34 мл O₂. При концентрации 150 г/л — около 200 мл O₂ на литр. Для гемоцианина моллюсков: одна функциональная единица 50 кДа связывает одну молекулу O₂; при концентрации 50 г/л это 50/50 000 = 0,001 моль единиц на литр, или 22,4 мл O₂ на литр (при н. у.).

Осмотический довод. Осмотическое давление пропорционально числу растворённых частиц. 100 г/л белка массой 64 кДа — 1,6 ммоль/л частиц; столько же белка массой 3,6 МДа — всего 0,028 ммоль/л, в 56 раз меньше. Вот почему внеклеточные дыхательные белки гигантские.

Конвергенции. Камерное сердце моллюсков и позвоночных, замкнутая система кольчатых червей, головоногих и позвоночных, гемоцианины моллюсков и членистоногих, использование гемэритрина в разных группах — примеры независимого возникновения сходных решений. Для их распознавания нужны данные о развитии и молекулярном строении, а не только о внешнем сходстве.

Задания с разбором

Задание 1

Почему у плоских червей нет кровеносной системы, а у кольчатых червей она есть?

Задание 2

Объясните, почему просвет кровеносных сосудов беспозвоночных считают остатком первичной полости тела.

Задание 3

Чем стенка сосуда дождевого червя отличается от стенки артерии млекопитающего?

Задание 4

Сравните замкнутую и незамкнутую кровеносные системы. Приведите по два примера животных.

Задание 5

Почему насекомые с незамкнутой кровеносной системой и без дыхательного белка могут быть очень активными (летать)?

Задание 6

Опишите путь крови у дождевого червя.

Задание 7

Сколько сердец у осьминога и какую функцию выполняет каждое?

Задание 8

Установите соответствие между дыхательным белком и его свойством: А) гемоглобин; Б) гемоцианин; В) гемэритрин; Г) хлорокруорин. 1) медь, голубой цвет; 2) железо в геме, красный цвет; 3) два атома железа без гема, фиолетово-розовый цвет; 4) железо в изменённом геме, зелёный цвет.

Задание 9

Почему дыхательные белки, растворённые в плазме, всегда имеют огромную массу (миллионы дальтон)?

Задание 10

Какие доводы говорят о независимом происхождении гемоцианинов моллюсков и членистоногих?

Задание 11

Рассчитайте кислородную ёмкость крови: а) человека с концентрацией гемоглобина 150 г/л; б) моллюска с концентрацией гемоцианина 50 г/л, если одна функциональная единица массой 50 кДа связывает одну молекулу O₂. Сравните с количеством O₂, растворённого в плазме (около 3 мл/л).

Задание 12

Оцените время, за которое кислород продиффундирует на расстояние 1 мм и 5 мм (D = 2·10⁻⁹ м²/с, t ≈ x²/2D). Какой вывод можно сделать о размерах животных без кровеносной системы?

Задание 13

Почему у позвоночных кровь в брюшной аорте течёт вперёд, а у кольчатых червей — вперёд по спинному сосуду? Как это связано с гипотезой «перевёрнутых хордовых»?

Задание 14

Что такое эффект Бора и какое значение он имеет? Чем необычен гемоцианин мечехвоста?

Задание 15

Почему у пиявок и немертин «кровеносная система» не гомологична кровеносной системе кольчатых червей?

Задание 16 (олимпиадное)

Почему у антарктических рыб-белокровок нет гемоглобина, и чем они компенсируют его отсутствие?

Литература

1. Monahan-Earley R., Dvorak A. M., Aird W. C. Evolutionary origins of the blood vascular system and endothelium // Journal of Thrombosis and Haemostasis. 2013. Vol. 11, Suppl. 1. P. 46–66.
2. Schmidt-Rhaesa A. The Evolution of Organ Systems. Oxford: Oxford University Press, 2007.
3. Ruppert E. E., Carle K. J. Morphology of metazoan circulatory systems // Zoomorphology. 1983. Vol. 103. P. 193–208.
4. Lang A. Beiträge zu einer Trophocöltheorie. Betrachtungen und Suggestionen über die phylogenetische Ableitung der Blut- und Lymphbehälter, insbesondere der Articulaten // Jenaische Zeitschrift für Naturwissenschaft. 1904. Bd. 38. S. 1–376.
5. Bodmer R. The gene tinman is required for specification of the heart and visceral muscles in Drosophila // Development. 1993. Vol. 118. P. 719–729.
6. Ruppert E. E., Fox R. S., Barnes R. D. Invertebrate Zoology: A Functional Evolutionary Approach. 7th ed. Belmont: Brooks/Cole, 2004.
7. Brusca R. C., Moore W., Shuster S. M. Invertebrates. 3rd ed. Sunderland: Sinauer, 2016.
8. Hagner-Holler S., Schoen A., Erker W. et al. A respiratory hemocyanin from an insect // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. 2004. Vol. 101. P. 871–874.
9. Weber R. E., Vinogradov S. N. Nonvertebrate hemoglobins: functions and molecular adaptations // Physiological Reviews. 2001. Vol. 81. P. 569–628.
10. Terwilliger N. B. Functional adaptations of oxygen-transport proteins // Journal of Experimental Biology. 1998. Vol. 201. P. 1085–1098.
11. Arp A. J., Childress J. J. Sulfide binding by the blood of the hydrothermal vent tube worm Riftia pachyptila // Science. 1983. Vol. 219. P. 295–297.
12. Ruud J. T. Vertebrates without erythrocytes and blood pigment // Nature. 1954. Vol. 173. P. 848–850.
13. van Holde K. E., Miller K. I. Hemocyanins // Advances in Protein Chemistry. 1995. Vol. 47. P. 1–81.
14. Burmester T. Origin and evolution of arthropod hemocyanins and related proteins // Journal of Comparative Physiology B. 2002. Vol. 172. P. 95–107.
15. Oellermann M., Lieb B., Pörtner H.-O., Semmens J. M., Mark F. C. Blue blood on ice: modulated blood oxygen transport facilitates cold compensation and eurythermy in an Antarctic octopod // Frontiers in Zoology. 2015. Vol. 12. 6.