Происхождение билатерально-симметричных животных: гипотезы и современные данные

Почти все животные, которых мы знаем, — черви, моллюски, насекомые, рыбы, человек — двусторонне симметричны. У них есть голова и хвост, спина и брюхо, правая и левая стороны. У них три зародышевых листка, а не два, у большинства — сквозной кишечник со ртом и анусом. Этих животных называют билатериями (Bilateria). Их предки, как и предки стрекающих, были двуслойными и радиально-симметричными. Как из двуслойного радиального животного получилось трёхслойное двусторонне-симметричное? Этот вопрос зоологи обсуждают полтора века, и ответов было предложено несколько десятков.

В статье разобраны:

• классические гипотезы трёх групп: планулоидно-турбеллярная, архицеломатная и гипотеза первичной метамерии;
• доводы каждой и проблемы каждой;
• современные данные: молекулярное древо, положение бескишечных червей, гены, которые размечают оси тела, сегменты и кишечник, ископаемые вендского периода;
• современный спор о простой и сложной урбилатерии — общем предке билатерий.

В конце — что нужно знать к ЕГЭ, раздел для олимпиадников и 14 заданий с разбором. О самих билатериях и их системе подробно — в статье «Билатерии: двусторонне-симметричные животные», о происхождении многоклеточности — в статье «Происхождение многоклеточных животных».

• Что нужно объяснить
• Как развивались гипотезы
• Три группы гипотез
• Планулоидно-турбеллярная гипотеза
• Архицеломатная гипотеза
• Гипотеза первичной метамерии
• Сравнение гипотез
• Молекулярное древо билатерий
• Бластопор, рот и анус
• Двусторонняя симметрия у стрекающих
• Сегментация и целом
• Вендские билатерии
• Простая или сложная урбилатерия
• Что нужно знать к ЕГЭ
• Для олимпиад
• Задания с разбором
• Литература

Что нужно объяснить

У стрекающих (гидр, медуз, полипов) и у билатерий был общий предок. Стрекающие сохранили многие его черты: два слоя клеток, рот, ведущий в слепую кишечную полость, радиальную симметрию вокруг оси «рот — противоположный полюс». Гипотеза происхождения билатерий должна объяснить, как появились:

1. двусторонняя симметрия — передний и задний концы, брюшная и спинная стороны;
2. мезодерма — третий зародышевый листок, из которого развиваются мышцы, соединительная ткань, кровеносная и выделительная системы;
3. сквозной кишечник с ртом и анусом;
4. целом — вторичная полость тела, выстланная мезодермой;
5. централизованная нервная система — мозг и нервные стволы;
6. метамерия — повторение одинаковых частей вдоль тела у кольчатых червей, членистоногих, хордовых.

Главный вопрос: какими были первые билатерии — простыми, как плоские черви без кишечной полости и целома, или сложными, с целомом, сквозным кишечником и, может быть, сегментами? От ответа зависит, кто из современных животных «примитивен», а кто упростился [1].

Немного терминов. Антимеры — одинаковые части радиально-симметричного тела, расположенные вокруг оси (лучи морской звезды, секторы медузы). Метамеры — одинаковые части, повторяющиеся вдоль продольной оси (сегменты дождевого червя). Цикломерия — расположение одинаковых частей по кругу, например камер кишечной полости коралла. Амфистомия — происхождение рта и ануса из двух концов щелевидного бластопора.

Как развивались гипотезы

Три группы гипотез

В. В. Малахов (МГУ) в обзоре 2004 года объединил классические концепции в три группы [1]. Они различаются тем, каким представляют первого билатерального предка.

Планулоидно-турбеллярные гипотезы выводят билатерий из простого плавающего организма, похожего на личинку стрекающих — планулу. Первые билатерии, по ним, были простыми бескишечными ресничными червями, а целом, анус и сегменты появились потом.

Архицеломатные гипотезы выводят билатерий из четырёхлучевого полипа, ставшего ползать. Первые билатерии, по ним, уже имели целом из трёх отделов и сквозной кишечник; плоские черви — упростившиеся потомки.

Метамерные гипотезы (гипотезы первичной метамерии) тоже выводят билатерий из полипа, но многолучевого, и считают, что первые билатерии были сегментированными целомическими животными с парными придатками.

Отдельно стоят гипотезы колониального происхождения: например, Р. Дьюэл (2000) предполагал, что особь билатерии — это целая колония кишечнополостных (вроде морского пера), полипы которой превратились в органы [2]. Эта гипотеза остроумна, но в развитии билатерий нет никаких следов слияния особей.

Планулоидно-турбеллярная гипотеза

Идея восходит к австрийскому зоологу Людвигу фон Граффу, который в 1891 году описал бескишечных турбеллярий (Acoela) и счёл их самыми примитивными червями [3]. Её развивали Л. Гайман в США, В. Н. Беклемишев, А. В. Иванов и Ю. В. Мамкаев в России [4, 5, 6].

По этой гипотезе предок билатерий был похож на планулу — личинку стрекающих: продолговатое плавающее тело, покрытое ресничками, с двумя слоями клеток, но без кишечной полости; на переднем полюсе — скопление чувствительных клеток. Такой организм перешёл к жизни на дне. Ползание по поверхности — это движение в одном направлении: передний конец, первым встречающий пищу и препятствия, стал головой, и там сосредоточились органы чувств и нервные клетки. Сторона, обращённая к субстрату, стала брюшной, противоположная — спинной. Так возникла двусторонняя симметрия.

Из этого следует, что первые билатерии были простыми: без эпителиального кишечника, ануса, целома, кровеносной системы. Ближе всего к ним — бескишечные турбеллярии (Acoela): рот ведёт у них в массу пищеварительных клеток, нет ни кишечной полости, ни ануса, ни целома, а пространство между органами заполнено паренхимой. Все остальные группы билатерий постепенно усложнялись: появились кишечник, анус, целом, сегменты.

Внутри этой группы есть важные различия [1].

• Беклемишев, Иванов, Мамкаев считали, что радиальный предок лёг на бок — на одну из антимер, — и она стала брюшной стороной. Тогда рот изначально был на заднем конце тела, а не на брюшной стороне.
• Гайман считала, что предок лёг на ротовую сторону. Тогда ротовой полюс стал брюшной стороной, и первичное положение рта — брюшное.
• Беклемишев выводил турбеллярий из неотенических планул гидроидных — личинок, ставших половозрелыми и утративших стадии полипа и медузы. Трохофорных животных (кольчатых червей, моллюсков) он выводил иначе — от гастреи, ползавшей на ротовой стороне, а вторичноротых — от форм, похожих на гребневиков. То есть он допускал, что двусторонняя симметрия возникла в разных ветвях независимо.
• В. А. Догель выводил ветвистокишечных турбеллярий (поликлад) от ползающих гребневиков, а остальных — от бескишечных, считая их потомками неотенических личинок гребневиков.

Если первые билатерии не имели целома, откуда он взялся? Сторонники планулоидно-турбеллярной гипотезы обычно принимали гоноцельную теорию: целом — это разросшиеся полости половых желёз (гонад), стенки которых стали выстилать полость тела. Другие варианты — целом из полостей выделительных органов (нефроцельная теория) или из щелей в мезодерме (схизоцельная).

Достоинства гипотезы — простота и опора на принцип «от простого к сложному». Её слабые стороны:

• у плоских червей много признаков упрощения, связанных с малыми размерами и паразитизмом; трудно отличить первичную простоту от вторичной;
• она плохо объясняет, почему у кольчатых червей, моллюсков, членистоногих, хордовых так сходны сложные структуры (целом, сквозной кишечник, сегменты, нервные стволы);
• молекулярная филогения показала, что настоящие плоские черви (турбеллярии, сосальщики, ленточные черви) — не основание древа, а ветвь спиралий, родственная кольчатым червям и моллюскам (об этом — ниже).

Архицеломатная гипотеза

Архицеломатная гипотеза исходит из противоположного: первые билатерии были сложными животными с целомом. Её основы заложил английский зоолог Артур Мастерман (1897–1898), изучавший форонид и полухордовых, а развили немецкие зоологи Адольф Ремане, Вернер Ульрих, Рольф Зивинг [1, 7, 8].

Предок билатерий, по этой гипотезе, — четырёхлучевой коралловый полип, кишечная полость которого разделена перегородками на четыре кармана. Такой полип перешёл к ползанию на ротовом диске, который стал брюшной стороной. Рот вытянулся и стал щелевидным, как у современных коралловых полипов, а затем сомкнулся посередине, оставив два отверстия: переднее стало ртом, заднее — анусом. Так из слепой кишечной полости получился сквозной кишечник.

Карманы кишечной полости отделились от её центральной части и превратились в целомические мешки. Передний карман дал непарный предротовой целом (протоцель), боковые — парные околоротовые (мезоцель), а задний, разделённый сместившимся анусом надвое, — парные туловищные целомы (метацель). Тело оказалось разделено на три отдела — архимера: предротовую лопасть, воротник со щупальцами и туловище. Такой гипотетический предок и есть архицеломат (буквально «древнее целомическое»).

Гипотеза опирается на реальных животных. Трёхотдельное строение с тремя целомами хорошо видно у форонид, плеченогих и мшанок (щупальцевых), у полухордовых (кишечнодышащих и крыложаберных) и у иглокожих в развитии. Целом у вторичноротых часто образуется из выпячиваний первичной кишки (энтероцельный способ) — именно так, как предсказывает гипотеза: целом — это отделившиеся карманы кишечника.

По архицеломатной гипотезе, у спиралий (кольчатых червей, моллюсков) предротовой и околоротовой целомы исчезли, а туловищный у кольчатых червей разделился на сегменты. У хордовых сегментированным стал туловищный целом. Все животные без целома — плоские черви, немертины, круглые черви — его утратили, а плоские черви потеряли ещё и анус [8].

Разновидностью архицеломатной гипотезы можно считать теорию билатерогастреи Гуннара Йегерстена: предок всех многоклеточных был ползающей двусторонне-симметричной гастреей, у которой щелевидный рот замкнулся и дал сквозной кишечник, а периферические камеры кишечной полости — три пары целомов [9].

Слабые стороны архицеломатной гипотезы:

• целом у многих первичноротых образуется не из кишечника, а из скоплений мезодермальных клеток (схизоцельно), и трёх отделов у них не видно;
• предполагается массовая утрата целома у многих групп — это нужно объяснить;
• трёхотдельное строение может быть приспособлением к прикреплённому образу жизни с ловчими щупальцами (у щупальцевых и крыложаберных), а не наследием общего предка.

Гипотеза первичной метамерии

Метамерные гипотезы идут ещё дальше: первые билатерии были не только целомическими, но и сегментированными животными с парными придатками. Самую раннюю версию предложил в 1884 году английский зоолог Адам Седжвик, изучавший развитие онихофор [10]. Её развивали бельгийцы Эдуард ван Бенеден (1891) и Огюст Ламер (1932), американец Роберт Снодграсс (1938).

Предок, по этим гипотезам, — не четырёхлучевой, а многолучевой коралловый полип, кишечная полость которого разделена множеством перегородок на радиальные камеры, как у современных цериантарий. Полип стал ползать на ротовом диске, щелевидный рот замкнулся посередине и разделился на рот и анус. Камеры кишечной полости, которые у полипа располагались по кругу (цикломерия), у вытянутого ползающего животного оказались повторяющимися вдоль тела справа и слева. Отделившись от кишечника, они стали метамерными целомическими мешками. Щупальца, стоявшие по краю ротового диска, превратились в парные боковые придатки — параподии кольчатых червей и конечности членистоногих. Так, по Седжвику, цикломерия полипа превратилась в метамерию билатерии.

Если это верно, то исходными билатериями были сегментированные животные, похожие на кольчатых червей или онихофор, а несегментированные группы утратили сегментацию. Эта идея объясняет, почему сегментация так широко распространена и почему у кольчатых червей, членистоногих и хордовых сегменты так сходно устроены.

Современная версия: вендские билатерии

В 2004 году В. В. Малахов предложил современный вариант гипотезы первичной метамерии, опираясь на ископаемых вендского (эдиакарского) периода [1]. Его доводы:

• Почти все вендские билатерии метамерны. Это многосегментные формы (дикинсония, сприггина, йоргия) или формы с немногими сегментами (вендия, онега, прекамбридиум). Несегментированные вендские «черви» немногочисленны и сомнительны [11].
• Сегменты часто сдвинуты. У дикинсонии и йоргии сегменты правой и левой половины тела расположены не точно друг напротив друга, а со сдвигом на полсегмента. Это легко объяснить, если сегменты произошли из камер, расположенных по кругу: при вытягивании круга в овал камеры двух сторон чередуются.
• У молодых дикинсоний сегменты расположены почти радиально, вокруг центра; у взрослых — один за другим. Метамерия здесь буквально вырастает из цикломерии.
• Билатеральная симметрия есть у самих коралловых полипов. Ископаемые четырёхлучевые кораллы (ругозы) и современные цериантарии устроены двусторонне-симметрично: перегородки добавляются по одну сторону от щелевидного рта.

Отсюда сценарий Малахова. Предками билатерий были вендские кишечнополостные (двуслойные животные со ртом и разветвлённой кишечной полостью), которые ползали на ротовой стороне и имели метамерно расположенные карманы гастральной полости. Часть их потомков прикрепилась ко дну аборальным полюсом и дала стрекающих (у них при этом исчез аборальный нервный центр), а у других бластопор замкнулся посередине, карманы отделились от кишечника и стали метамерными целомическими камерами. Получились трёхслойные билатерии — изначально сложные, что объясняет внезапное появление в кембрии членистоногих, моллюсков и других сложных животных [1].

Слабые места гипотезы первичной метамерии:

• животная природа и родство многих вендских организмов спорны; дикинсонию сейчас считают животным, но не обязательно билатерией — её сравнивают и с пластинчатыми, и с ранними эуметазоями [12];
• сегменты у кольчатых червей, членистоногих и хордовых образуются в развитии разными способами, и многие исследователи считают сегментацию возникшей независимо в нескольких ветвях;
• самые ранние ветви билатерий по молекулярным данным (ксенацеломорфы, а среди первичноротых и вторичноротых — многие группы) не сегментированы.

Сравнение гипотез

Молекулярное древо билатерий

Классические гипотезы обсуждались, когда ещё не было ясно, кто кому родственник. Молекулярная филогения дала независимую проверку [13].

• Билатерии делятся на вторичноротых (иглокожие, полухордовые, хордовые) и первичноротых; первичноротые — на линяющих (членистоногие, нематоды и родственники) и спиралий (кольчатые черви, моллюски, плоские черви, немертины, плеченогие, форониды и др.).
• Плоские черви — турбеллярии, сосальщики, ленточные черви — оказались внутри спиралий, рядом с кольчатыми червями и моллюсками. Их простота вторична: предки, вероятно, имели анус и, может быть, целом [14]. Это сильный довод против классической планулоидно-турбеллярной гипотезы, в которой плоские черви — основание древа.
• Но бескишечные турбеллярии (Acoela) оказались не плоскими червями. Вместе с нематодермами и странным червём ксенотурбеллой они образуют отдельную группу — ксенацеломорф. Где её место — главный спор современной филогении. По одним анализам, ксенацеломорфы — сестринская группа всех остальных билатерий (нефрозоев) [15]. Тогда простой бескишечный план строения может быть близок к предковому, и планулоидно-турбеллярная гипотеза частично реабилитирована. По другим анализам, ксенацеломорфы — родственники иглокожих и полухордовых внутри вторичноротых, и их простота вторична [16].
• Щупальцевые (форониды, плеченогие) с их трёхотдельным телом оказались среди спиралий, а полухордовые — среди вторичноротых. Значит, трёхотдельное строение есть в обеих главных ветвях — довод в пользу архицеломатной гипотезы, если оно гомологично, или в пользу конвергенции, если нет.

Бластопор, рот и анус

Все три классические гипотезы, кроме планулоидной, опираются на амфистомию — происхождение рта и ануса из двух концов щелевидного бластопора. Сравнительная эмбриология даёт ей серьёзную поддержку [1, 17].

• У большинства билатерий бластопоральная сторона зародыша становится брюшной стороной. Исключение — хордовые, у которых она становится спинной (к этому мы вернёмся).
• У многих групп бластопор вытягивается в щель. У примитивных кольчатых червей, онихофор, нематод щель замыкается посередине, и два оставшихся отверстия становятся ртом и анусом — амфистомия в чистом виде. У других групп бластопор замыкается сзади наперёд или спереди назад, но анус прорывается на месте его заднего края.
• У членистоногих щелевидный бластопор — продольная борозда на брюшной стороне зародыша, соединяющая зачатки рта и ануса.
• Гены Brachyury, goosecoid и FoxA у билатерий работают вдоль щелевидного бластопора и вокруг рта и ануса, а у стрекающих — вокруг рта. Это согласуется с тем, что брюшная сторона билатерий соответствует ротовому диску полипа.

Однако у бескишечных турбеллярий рот образуется не из бластопора, а анус отсутствует, и у ряда спиралий анус появляется независимо от бластопора. А. Хейнол и М. Мартиндейл (2008) на этом основании предположили, что сквозной кишечник возникал в эволюции несколько раз [18].

Перевёрнутые хордовые. У хордовых нервная трубка на спинной стороне, а у членистоногих и кольчатых червей нервная цепочка — на брюшной. Ещё в 1822 году Этьен Жоффруа Сент-Илер предположил, что позвоночное — это перевёрнутое на спину членистоногое. Над идеей смеялись больше полутора веков, пока в 1990-х не выяснилось, что одни и те же гены размечают спинно-брюшную ось у мухи и лягушки, только в перевёрнутом виде: белок Dpp у мухи (BMP4 у позвоночных) работает на спинной стороне у мухи и на брюшной у лягушки, а его антагонист Sog (у позвоночных — Chordin) — там, где закладывается нервная система [19]. В. В. Малахов ещё в 1977 году на основании эмбриологии сделал вывод, что хордовые — «перевёрнутые» билатерии: их бластопоральная сторона, соответствующая брюшной стороне других билатерий, стала спинной [1].

Двусторонняя симметрия у стрекающих

Ключевой аргумент архицеломатной и метамерной гипотез — что билатеральная симметрия могла возникнуть уже у полипа. И действительно, у коралловых полипов — актиний и кораллов — она есть. Рот у них щелевидный, на одном или обоих концах щели есть особые ресничные желобки (сифоноглифы), и перегородки кишечной полости расположены симметрично относительно плоскости, проходящей через щель.

В 2004 году Джон Финнерти и соавторы показали, что у актинии Nematostella vectensis гены Hox и dpp работают асимметрично вдоль второй оси тела (так называемой директивной), перпендикулярной оси «рот — основание» [20]. Значит, генетическая основа двусторонней симметрии была уже у общего предка стрекающих и билатерий.

В 2018 году вышла ещё более поразительная работа: у той же актинии гены Hox размечают восемь радиальных камер кишечной полости — каждая получает свой «код» из нескольких генов Hox, — и при выключении этих генов перегородки между камерами не образуются или камеры сливаются [21]. Камеры кишечной полости коралловых полипов, из которых архицеломатная и метамерная гипотезы выводят целом, оказались «сегментами», которые размечает та же система генов, что и сегменты билатерий. Это не доказывает, что целом произошёл из карманов кишечника, но делает старую идею Седжвика и Ремане куда правдоподобнее.

Сегментация и целом

Сегментация. Сегменты есть у трёх больших групп из разных ветвей древа: кольчатых червей (спиралии), членистоногих (линяющие) и хордовых (вторичноротые). Если они гомологичны, сегментированным был общий предок билатерий — как в гипотезе первичной метамерии. Если нет — сегментация возникла трижды независимо. Данные противоречивы [22, 23].

• За гомологию: у паука, как у позвоночных, сегменты закладываются по ритму «генетических часов» с участием генов Notch и Delta [24]; гены engrailed и Hox работают в сегментах у всех трёх групп.
• Против: у дрозофилы сегменты закладываются совсем иначе — каскадом генов в многоядерном зародыше; у кольчатых червей ритмичного «часового» механизма не нашли; большинство групп спиралий и линяющих не сегментированы, и пришлось бы предполагать множество утрат.

Современный компромисс: у общего предка, вероятно, был набор генов, способный создавать повторяющиеся структуры, и сегментация возникала независимо, каждый раз используя этот набор. Подобное параллельное развитие называют глубокой гомологией [23].

Целом. По современным данным, целом мог возникать несколько раз. У вторичноротых он обычно образуется из выпячиваний кишечника (энтероцельно), у многих первичноротых — из скоплений мезодермальных клеток (схизоцельно). У ксенацеломорф и плоских червей целома нет. Гомологичны ли целомы разных групп, остаётся спорным, и это снова вопрос о том, какой была урбилатерия.

Вендские билатерии

Ископаемые позднего венда (эдиакария), 575–539 млн лет назад, — единственные прямые свидетельства первых билатерий [11, 25].

• Следы ползания — бороздки на поверхности микробных матов — появляются около 560 млн лет назад. Их оставляли подвижные животные с передним и задним концом.
• Кимберелла (около 555 млн лет назад) из отложений Белого моря и Австралии — двусторонне-симметричное животное с раковинной покрышкой и мускулистой «ногой», оставлявшее веерные следы соскребания водорослей. Её считают родственницей моллюсков [11].
• Икария (Ikaria wariootia) из Южной Австралии — животное размером с рисовое зерно, с передним и задним концом; его связывают со следами-норками и считают одной из древнейших билатерий [25].
• Дикинсония, сприггина, йоргия — метамерные формы, на которые опирается гипотеза Малахова; их место на древе спорно.

Простая или сложная урбилатерия

Сегодня спор классических гипотез продолжается как спор о том, каким был последний общий предок билатерий — урбилатерия [18, 26].

Простая урбилатерия — маленький червеобразный организм без целома, ануса, сегментов, с диффузной нервной сетью, похожий на бескишечных турбеллярий. Эту точку зрения поддерживают те, кто считает ксенацеломорф сестринской группой остальных билатерий, а сложные признаки — возникшими в разных ветвях независимо. Это современная форма планулоидно-турбеллярной гипотезы.

Сложная урбилатерия — животное со сквозным кишечником, целомом, централизованной нервной системой, возможно с сегментами, глазами и сердцем. Доводы: одинаковые гены размечают передне-заднюю ось (Hox), спинно-брюшную ось (Dpp/BMP и Sog/Chordin), нервную систему, глаза (Pax6), сердце (tinman/Nkx2-5) у мухи и мыши; нервные стволы кольчатого червя платинереиса размечены теми же генами, что и нервная трубка позвоночных [27]. Это современная форма архицеломатной и метамерной гипотез.

Однако в 2018 году сравнение разметки нервных стволов у множества групп показало, что «общий» генетический рисунок есть далеко не у всех, и нервные стволы, вероятно, возникали независимо [28]. Похожие гены не обязательно означают похожие органы: старый генетический набор мог использоваться заново в разных ветвях.

Таким образом, ни одна классическая гипотеза не победила окончательно. Достоверно установлено, что плоские черви упростились вторично; что двусторонняя симметрия имеет корни у общего предка со стрекающими; что щелевидный бластопор и амфистомия широко распространены; что гены Hox размечают и сегменты билатерий, и камеры кишечной полости актинии. Решающими будут положение ксенацеломорф на древе и новые находки эдиакарских животных.

Что нужно знать к ЕГЭ

В заданиях ЕГЭ по биологии происхождение билатерий встречается как набор ароморфозов в эволюции животных. Полезно помнить:

• двусторонняя симметрия возникла в связи с активным передвижением по дну: выделились передний конец с органами чувств и мозгом, брюшная и спинная стороны;
• появление третьего зародышевого листка — мезодермы — ароморфоз плоских червей (в школьной трактовке): из неё развиваются мышцы, паренхима, половая и выделительная системы;
• сквозной кишечник с анусом — ароморфоз круглых червей (в школьной трактовке);
• целом (вторичная полость тела), кровеносная система, метамерия — ароморфозы кольчатых червей;
• в школьном курсе принят ряд «кишечнополостные → плоские черви → круглые черви → кольчатые черви», который соответствует планулоидно-турбеллярной гипотезе.

Об ароморфозах — статья «Ароморфозы животных».

Для олимпиад

Способы закладки мезодермы и целома. Телобластический (из нескольких крупных клеток-телобластов, затем щели в мезодермальных полосках — схизоцель): кольчатые черви, моллюски. Энтероцельный (выпячивания первичной кишки): иглокожие, полухордовые, ланцетник, щетинкочелюстные, плеченогие. Сегодня считается, что способ закладки целома легко меняется в эволюции и сам по себе не доказывает родство.

Олигомерия и полимерия. Олигомерные животные — с немногими отделами тела (трёхотдельные архимерные формы: форониды, полухордовые); полимерные — с множеством одинаковых сегментов (кольчатые черви). Закон олигомеризации (В. А. Догель): в эволюции число одинаковых органов часто уменьшается, а их специализация растёт (например, слияние сегментов в отделы тела у членистоногих).

Протостомия и дейтеростомия. Деление на первичноротых и вторичноротых по судьбе бластопора неточно: у многих первичноротых бластопор дает и рот, и анус (амфистомия), у некоторых — только анус. Молекулярные данные подтвердили обе группы, но признак «судьба бластопора» оказался менее надёжным, чем думали.

Глубокая гомология. Гены Pax6 (глаза), tinman (сердце), Hox (передне-задняя ось), Dpp/BMP и Sog/Chordin (спинно-брюшная ось) одинаковы у мухи и мыши. Значит ли это, что у урбилатерии были глаза, сердце и сегменты? Не обязательно: у неё мог быть генетический набор, который в разных ветвях независимо использовался для построения сходных органов. Различение гомологии органов и глубокой гомологии генетических программ — один из главных вопросов эволюции развития (эво-дево).

Задания с разбором

Задание 1

Какие признаки отличают билатерий от стрекающих? Какие из них должна объяснить любая гипотеза происхождения билатерий?

Задание 2

Назовите три группы классических гипотез происхождения билатерий и для каждой — предка и группу, которую сторонники гипотезы считали наиболее примитивной.

Задание 3

Чем различались взгляды Беклемишева и Гайман на происхождение брюшной стороны билатерий? К какому положению рта приводит каждый вариант?

Задание 4

Опишите, как по архицеломатной гипотезе образовались рот, анус и три пары целомов. У каких современных животных видно трёхотдельное строение?

Задание 5

Как, по гипотезе первичной метамерии, цикломерия превратилась в метамерию? Что стало со щупальцами полипа?

Задание 6

Какие особенности вендских ископаемых В. В. Малахов использовал как доводы в пользу гипотезы первичной метамерии?

Задание 7

Что такое амфистомия? Какие эмбриологические и молекулярные данные её поддерживают?

Задание 8

Почему молекулярная филогения считается доводом против классической планулоидно-турбеллярной гипотезы? Почему эту гипотезу не удаётся отвергнуть окончательно?

Задание 9

Какие данные о стрекающих поддерживают архицеломатную и метамерную гипотезы?

Задание 10

Приведите доводы за и против гомологии сегментации кольчатых червей, членистоногих и хордовых.

Задание 11

Что означает утверждение «хордовые — перевёрнутые билатерии»? Какие данные его подтверждают?

Задание 12

Сравните «простую» и «сложную» урбилатерию. Какие классические гипотезы соответствуют каждой точке зрения?

Задание 13

Объясните с точки зрения школьного курса, почему двусторонняя симметрия связана с активным передвижением.

Задание 14 (олимпиадное)

Предложите наблюдения или эксперименты, которые позволили бы выбрать между архицеломатной гипотезой и гипотезой независимого происхождения целома в разных ветвях билатерий.

Литература

1. Малахов В. В. Происхождение билатерально-симметричных животных (Bilateria) // Журнал общей биологии. 2004. Т. 65, № 5. С. 371–388 (МГУ им. М. В. Ломоносова).
2. Dewel R. A. Colonial origin for Eumetazoa: major morphological transitions and the origin of bilaterian complexity // Journal of Morphology. 2000. Vol. 243. P. 35–74.
3. Graff L. von. Die Organisation der Turbellaria Acoela. Leipzig: W. Engelmann, 1891.
4. Hyman L. H. The Invertebrates. Vol. II. Platyhelminthes and Rhynchocoela: The Acoelomate Bilateria. New York: McGraw-Hill, 1951.
5. Беклемишев В. Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. 3-е изд. Т. 1–2. М.: Наука, 1964.
6. Иванов А. В., Мамкаев Ю. В. Ресничные черви (Turbellaria), их происхождение и эволюция. Филогенетические очерки. Л.: Наука, 1973.
7. Remane A. Die Entstehung der Metamerie der Wirbellosen // Verhandlungen der Deutschen Zoologischen Gesellschaft in Mainz 1949 (Zoologischer Anzeiger, Supplement 14). Leipzig, 1950. S. 16–23.
8. Siewing R. Das Archicoelomatenkonzept // Zoologische Jahrbücher. Abteilung für Anatomie und Ontogenie der Tiere. 1980. Bd. 103. S. 439–482.
9. Jägersten G. On the early phylogeny of the Metazoa. The Bilaterogastraea theory // Zoologiska Bidrag från Uppsala. 1955. Bd. 30. S. 321–354.
10. Sedgwick A. On the origin of metameric segmentation and some other morphological questions // Quarterly Journal of Microscopical Science. 1884. Vol. 24. P. 43–82.
11. Fedonkin M. A., Waggoner B. M. The Late Precambrian fossil Kimberella is a mollusc-like bilaterian organism // Nature. 1997. Vol. 388. P. 868–871.
12. Bobrovskiy I., Hope J. M., Ivantsov A. et al. Ancient steroids establish the Ediacaran fossil Dickinsonia as one of the earliest animals // Science. 2018. Vol. 361. P. 1246–1249.
13. Dunn C. W., Giribet G., Edgecombe G. D., Hejnol A. Animal phylogeny and its evolutionary implications // Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics. 2014. Vol. 45. P. 371–395.
14. Laumer C. E., Bekkouche N., Kerbl A. et al. Spiralian phylogeny informs the evolution of microscopic lineages // Current Biology. 2015. Vol. 25. P. 2000–2006.
15. Cannon J. T., Vellutini B. C., Smith J. et al. Xenacoelomorpha is the sister group to Nephrozoa // Nature. 2016. Vol. 530. P. 89–93.
16. Philippe H., Poustka A. J., Chiodin M. et al. Mitigating anticipated effects of systematic errors supports sister-group relationship between Xenacoelomorpha and Ambulacraria // Current Biology. 2019. Vol. 29. P. 1818–1826.
17. Arendt D., Nübler-Jung K. Dorsal or ventral: similarities in fate maps and gastrulation patterns in annelids, arthropods and chordates // Mechanisms of Development. 1997. Vol. 61. P. 7–21.
18. Hejnol A., Martindale M. Q. Acoel development indicates the independent evolution of the bilaterian mouth and anus // Nature. 2008. Vol. 456. P. 382–386.
19. De Robertis E. M., Sasai Y. A common plan for dorsoventral patterning in Bilateria // Nature. 1996. Vol. 380. P. 37–40.
20. Finnerty J. R., Pang K., Burton P., Paulson D., Martindale M. Q. Origins of bilateral symmetry: Hox and dpp expression in a sea anemone // Science. 2004. Vol. 304. P. 1335–1337.
21. He S., del Viso F., Chen C.-Y., Ikmi A., Kroesen A. E., Gibson M. C. An axial Hox code controls tissue segmentation and body patterning in Nematostella vectensis // Science. 2018. Vol. 361. P. 1377–1380.
22. Balavoine G., Adoutte A. The segmented Urbilateria: a testable scenario // Integrative and Comparative Biology. 2003. Vol. 43. P. 137–147.
23. Chipman A. D. Parallel evolution of segmentation by co-option of ancestral gene regulatory networks // BioEssays. 2010. Vol. 32. P. 60–70.
24. Stollewerk A., Schoppmeier M., Damen W. G. M. Involvement of Notch and Delta genes in spider segmentation // Nature. 2003. Vol. 423. P. 863–865.
25. Evans S. D., Hughes I. V., Gehling J. G., Droser M. L. Discovery of the oldest bilaterian from the Ediacaran of South Australia // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. 2020. Vol. 117. P. 7845–7850.
26. Arendt D., Denes A. S., Jékely G., Tessmar-Raible K. The evolution of nervous system centralization // Philosophical Transactions of the Royal Society B. 2008. Vol. 363. P. 1523–1528.
27. Denes A. S., Jékely G., Steinmetz P. R. H. et al. Molecular architecture of annelid nerve cord supports common origin of nervous system centralization in Bilateria // Cell. 2007. Vol. 129. P. 277–288.
28. Martín-Durán J. M., Pang K., Børve A. et al. Convergent evolution of bilaterian nerve cords // Nature. 2018. Vol. 553. P. 45–50.