Происхождение многоклеточных животных: гипотезы и современные данные

Около 700–800 миллионов лет назад от одноклеточных предков отделилась ветвь, которая дала начало всем животным — от губки до человека. Как одиночная клетка превратилась в организм из множества разных клеток, никто не видел: от этого времени почти не осталось ископаемых. Полтора века зоологи восстанавливали этот переход по строению зародышей и личинок, и каждый крупный морфолог предлагал свою гипотезу. Сегодня к ним добавились геномы одноклеточных родственников животных, и старые гипотезы получили неожиданную проверку.

В статье разобраны:

• три группы гипотез: неколониальные, гипотезы первичной мобильности (гастреи Геккеля и фагоцителлы Мечникова) и гипотезы первичной седентарности;
• сильные и слабые стороны каждой;
• что говорят современные данные: древо животных, одноклеточные родственники, гены многоклеточности, ископаемые и молекулярные часы;
• где сходятся старые гипотезы и новые данные.

В конце — что нужно знать к ЕГЭ, раздел для олимпиадников и 14 заданий с разбором.

• В чём проблема
• Как развивались гипотезы
• Три группы гипотез
• Неколониальные гипотезы
• Гипотеза гастреи
• Гипотеза фагоцителлы
• Плакула, билатерогастрея и другие варианты
• Гипотезы первичной седентарности
• Сравнение гипотез
• Современное древо животных
• Одноклеточные родственники животных
• Гены многоклеточности
• Когда это произошло
• Что осталось от старых гипотез
• Что нужно знать к ЕГЭ
• Для олимпиад
• Задания с разбором
• Литература

В чём проблема

Многоклеточность возникала в истории жизни много раз: у зелёных, красных и бурых водорослей, у грибов, у слизевиков, даже у некоторых бактерий. Но у животных она особенная. Их клетки соединены специальными контактами, лежат на базальной мембране, окружены межклеточным матриксом с коллагеном, образуют эпителии и ткани. Почти у всех животных есть сперматозоиды и яйцеклетки, а развитие идёт через дробление, бластулу и гаструлу. Гипотезы происхождения многоклеточных животных должны ответить на несколько вопросов:

1. из какого одноклеточного предка произошли животные;
2. как возникла многоклеточность: из колонии клеток или из одной многоядерной клетки;
3. каким был первый многоклеточный организм — плавающим или прикреплённым ко дну;
4. как возникли первые слои клеток (зародышевые листки) и пищеварительная полость;
5. какая из современных групп ближе всего к общему предку.

Прямых свидетельств почти нет. Поэтому классические гипотезы опирались на сравнительную эмбриологию: предполагали, что ранние стадии развития повторяют строение далёких предков. Подробная история этих гипотез собрана в книге ленинградского зоолога А. В. Иванова «Происхождение многоклеточных животных» (1968) — до сих пор самом полном обзоре темы [1].

Как развивались гипотезы

Три группы гипотез

Гипотезы удобно разделить по двум вопросам [2].

Из чего произошли животные? Неколониальные гипотезы выводят их из одной крупной многоядерной клетки, которая разделилась на клетки изнутри. Колониальные гипотезы — из колонии одноядерных жгутиконосцев, клетки которой постепенно специализировались.

Каким был предок? Колониальные гипотезы в свою очередь делятся на две группы. Гипотезы первичной мобильности (гастреи, фагоцителлы) считают предка плавающей колонией, а прикреплённые формы — губок, полипов — позднейшим приобретением. Гипотезы первичной седентарности (от лат. sedentarius — сидячий) считают, что предок был прикреплённой колонией, а плавающие стадии — это расселительные личинки.

Неколониальные гипотезы

Самую известную неколониальную гипотезу развивал словенский зоолог Йован Хаджи (1944–1963), а затем американец Эрл Хансон (1977) [3, 4]. Они заметили, что крупные многоядерные инфузории и мелкие бескишечные плоские черви (Acoela) похожи: те и другие ползают по дну на ресничках, у тех и других рот ведёт во внутреннюю массу без полости. Если внутри многоядерной инфузории вокруг каждого ядра возникнет мембрана, получится маленький ресничный червь. Значит, первыми многоклеточными животными были бескишечные турбеллярии, а остальные животные — их потомки. Кишечнополостных Хаджи считал упростившимися потомками червей, а губок — отдельной ветвью.

Гипотеза привлекала тем, что сразу объясняла билатеральную симметрию и ползание первых животных. Но у неё серьёзные проблемы.

• У инфузорий много уникальных признаков, которых нет у животных: ядерный дуализм, конъюгация, сложная инфрацилиатура. Если животные произошли от инфузорий, все эти признаки пришлось бы потерять бесследно.
• Молекулярная филогения размещает инфузорий в супергруппе TSAR вместе с динофлагеллятами и споровиками, а животных — в супергруппе заднежгутиковых (опистоконтов) вместе с грибами и воротничковыми жгутиконосцами. Это далёкие друг от друга ветви древа эукариот [5].
• Бескишечные черви оказались не самыми древними животными, а одной из ветвей двусторонне-симметричных; губки, гребневики, стрекающие отделились раньше.
• У животных клетки сперматозоидов и многих других клеток несут один задний жгутик — как у воротничковых жгутиконосцев, а не реснички, как у инфузорий.

Поэтому в современной литературе гипотеза Хаджи — Хансона рассматривается как историческая [2]. Однако сама идея, что многоклеточность может возникнуть делением многоядерной клетки, неожиданно ожила. У ихтиоспорей — одноклеточных родственников животных — клетка растёт как многоядерный ценоцит, а затем делится на сотни клеток, и этот процесс по механике похож на образование клеток в многоядерном зародыше дрозофилы [6]. Животные произошли не от инфузорий, но «неколониальный» путь к многоклеточности у их родственников реально существует.

Гипотеза гастреи

Эрнст Геккель, немецкий зоолог и самый яркий популяризатор дарвинизма, изучал развитие известковых губок. В 1872 году он заметил, что зародыши самых разных животных проходят сходные стадии: дробление, шарообразная бластула, двухслойная гаструла. В 1874 году он изложил на этой основе гипотезу гастреи [7]. В её основе — биогенетический закон Геккеля: развитие особи кратко повторяет эволюцию её предков. Раз все зародыши проходят стадию гаструлы, у всех животных был общий предок, устроенный как гаструла.

По Геккелю, эволюция шла так. Одиночный жгутиконосец — цитея. Его потомки после деления не расходились — образовался комочек клеток, морея. Затем возникла полая шаровидная колония из одного слоя жгутиковых клеток, плавающая в толще воды, — бластея. Наконец, стенка бластеи на одном полюсе впятилась внутрь, как у гаструлы при инвагинации, — получилась гастрея: двухслойный мешочек с наружным слоем (эктодермой), внутренним слоем (энтодермой), полостью — первичной кишкой — и отверстием — первичным ртом. Губок и кишечнополостных Геккель считал потомками гастреи, сохранившими её план строения; позже сторонники гипотезы выводили двусторонне-симметричных животных из гастреи, перешедшей к жизни на дне.

Сильные стороны гипотезы гастреи:

• она проста, логична и объединяет всех животных общим планом строения;
• стадия гаструлы действительно есть почти у всех животных;
• у стрекающих (гидры, медузы, полипы) взрослое тело и есть двухслойный мешок с одним отверстием — почти гастрея;
• гипотеза ввела понятие гомологии зародышевых листков: эктодерма и энтодерма у разных животных соответствуют друг другу.

Слабые стороны:

• биогенетический закон выполняется лишь отчасти: развитие повторяет не взрослых предков, а скорее зародышей предков, и стадии могут сильно меняться в эволюции;
• энтодерма у многих животных образуется не впячиванием, а выселением клеток внутрь (иммиграцией) или расслоением (деламинацией) — Мечников считал именно эти способы древними;
• непонятно, зачем плавающей колонии впячивание. Пока полость не служит для переваривания пищи, у впячивания нет преимущества, а переваривать пищу в полости, не имея ферментов внеклеточного пищеварения, колония не могла;
• губки устроены совсем иначе, чем гастрея: у них нет ни рта, ни кишечника, ни настоящих эпителиев в том же смысле, что у стрекающих.

Гипотеза фагоцителлы

Илья Ильич Мечников — зоолог, эмбриолог и будущий нобелевский лауреат (1908, за открытие фагоцитоза и иммунитета) — изучал развитие медуз и гидроидных полипов. Он увидел, что у гидроидных энтодерма образуется не впячиванием, а выселением клеток с поверхности бластулы внутрь. Личинка гидроидных — планула — не имеет ни рта, ни кишечника: снаружи у неё ресничный слой, внутри — плотная масса клеток. Так же устроена паренхимула — личинка многих губок. В 1886 году Мечников предложил гипотезу паренхимеллы, или фагоцителлы [8].

По Мечникову, предком животных тоже была плавающая шаровидная колония жгутиконосцев. Каждая клетка такой колонии сама захватывала пищевые частицы — фагоцитировала их. Наевшись, клетка теряла жгутик и уходила внутрь колонии, где спокойно переваривала пищу. Постепенно эта временная специализация закрепилась: наружный слой жгутиковых клеток — кинобласт — стал отвечать за движение, внутренняя масса амёбоидных клеток — фагоцитобласт — за пищеварение. Такой организм Мечников назвал фагоцителлой. У неё не было ни рта, ни кишечной полости: пищу захватывали клетки кинобласта и передавали внутрь, или амёбоидные клетки фагоцитобласта сами выдвигались наружу через промежутки между клетками.

Гипотеза фагоцителлы объясняла сразу несколько фактов:

• происхождение энтодермы: внутренний слой возник из клеток, специализировавшихся на питании, — и у любой колонии было для этого прямое преимущество;
• внутриклеточное пищеварение, которое сохранилось у губок, стрекающих, бескишечных и ресничных червей;
• иммиграцию как способ образования энтодермы у многих низших животных;
• строение личинок — планулы и паренхимулы, которые, по Мечникову, повторяют строение фагоцителлы.

Потомки фагоцителлы, по Мечникову и его последователю А. В. Иванову, пошли разными путями. Фагоцителлы без рта, осевшие на дно, дали губок. Фагоцителлы, у которых на заднем полюсе появилось место активного захвата пищи — прообраз рта, — перешли к ползанию и дали бескишечных турбеллярий, от которых произошли все двусторонне-симметричные. А фагоцителлы, у которых возник настоящий кишечник, прикрепились ко дну и стали полипами стрекающих [1]. Живой моделью фагоцителлы считали трихоплакса — плоское животное из двух слоёв клеток с массой волокнистых клеток между ними.

Самое серьёзное возражение против гипотезы фагоцителлы пришло из современной филогении стрекающих. Гидроидные, на которых Мечников строил свои выводы, — не самые примитивные стрекающие. Медузоидные (гидроидные, сцифоидные, кубомедузы) — производная группа, у которой в цикле появилась дополнительная стадия медузы. Их планулы — короткоживущие личинки, которые не питаются и живут за счёт запаса желтка. Рта и кишечника у них нет потому, что они не нужны непитающейся личинке, а не потому, что так было у предка. У коралловых полипов — более древней ветви стрекающих — энтодерма часто образуется впячиванием, и личинка питается [2].

Плакула, билатерогастрея и другие варианты

У гипотез гастреи и фагоцителлы много модификаций.

• Гипотеза плакулы (О. Бючли, 1884). Предок — плоская двуслойная пластинка, ползающая по дну: верхний слой защищает, нижний переваривает пищу, лежащую под ним. Если пластинка выгнется горбом, получится гастрея. Гипотеза получила второе рождение, когда в 1971 году К. Грелль выделил в особый тип пластинчатых трихоплакса (Trichoplax adhaerens), открытого ещё в 1883 году. Это плоское животное размером около миллиметра так и питается — ползает по водорослевой плёнке и переваривает её под собой [9].
• Гипотеза планулы (Э. Рэй Ланкестер, 1877). Предок двуслоен, но энтодерма образовалась расслоением стенки бластеи, без впячивания. Это компромисс между Геккелем и Мечниковым [10].
• Гипотеза билатерогастреи (Г. Йегерстен, 1955–1972). Предок рано перешёл к ползанию по дну: уже бластея стала двусторонне-симметричной, а затем превратилась в ползающую билатерогастрею с длинным ртом-щелью на брюшной стороне. От неё произошли и двусторонне-симметричные, и стрекающие с гребневиками, и губки [11].
• Гипотеза трохеи (К. Нильсен, 1985). Развитие гипотезы гастреи для двусторонне-симметричных: предок — гастрея с кольцом ресничек вокруг рта, как у личинки-трохофоры. О происхождении билатерий — статья «Происхождение билатерально-симметричных животных».

Гипотезы первичной седентарности

Гипотезы первичной мобильности считают, что предок плавал, а прикреплённый образ жизни губок и полипов возник позже. Гипотезы первичной седентарности смотрят на это наоборот. Самые простые многоклеточные — губки — ведут прикреплённый образ жизни. Прикреплены и полипы стрекающих. Подвижны у тех и других только личинки, и их главная задача — расселение. Может быть, и у общего предка взрослая стадия сидела на дне, а плавала только личинка [2]?

Синзооспора Захваткина

Наиболее подробно эту идею разработал московский эмбриолог Алексей Алексеевич Захваткин в книге «Сравнительная эмбриология низших беспозвоночных» (1949) [12]. По его гипотезе, предки животных были прикреплёнными колониями донных жгутиконосцев. Такая колония размножалась зооспорами: зигота делилась несколько раз подряд без роста (палинтомия), и получались одиночные жгутиковые клетки. Каждая зооспора плавала, оседала, превращалась в прикреплённого жгутиконосца и делением строила новую колонию.

На следующем шаге эволюции зооспоры перестали расходиться после деления зиготы и плавали вместе — шариком. Такую многоклеточную расселительную стадию Захваткин назвал синзооспорой. Осев, синзооспора сразу давала не одиночную клетку, а колонию. По Захваткину, бластулообразные личинки губок и многих других животных и есть синзооспоры. Значит, исходный жизненный цикл животных был пелагобентическим: прикреплённая взрослая стадия и плавающая личинка.

Гипотеза синзооспоры объясняла, почему низшие многоклеточные прикреплены, и почему их личинки так похожи друг на друга при огромных различиях взрослых. Её поддержал В. Н. Беклемишев, автор «Основ сравнительной анатомии беспозвоночных» [13]. Захваткин выдвинул и ещё одну важную идею: у одноклеточных разные типы клеток сменяют друг друга во времени, в течение жизненного цикла, а у многоклеточных они существуют одновременно в разных частях тела. К этой мысли современная биология вернулась через 60 лет (см. ниже).

Прогенетические личинки

Если предок сидел на дне, откуда взялись подвижные животные? Ответ сторонников первичной седентарности — прогенез: созревание половых органов у личинки, которая так и не превращается во взрослую форму. Подобное известно у современных животных: аксолотль — половозрелая личинка амбистомы. Австрийский зоолог Рейнхард Ригер (1994) считал, что все подвижные одиночные животные — потомки прогенетических личинок прикреплённых колоний [14].

В XXI веке эту линию развили датский зоолог Клаус Нильсен (2008) и группа В. В. Малахова в МГУ [15, 2]. Их сценарий выглядит так.

1. Предками животных были донные колонии воротничковых жгутиконосцев. Усложняясь, они дали начало губкам.
2. У губок есть расселительные личинки — жгутиковые бластулы (у известковых губок и гомосклероморф). При метаморфозе передняя половина личинки впячивается внутрь и даёт слой воротничковых клеток, а задняя становится покровом.
3. Если такая личинка после впячивания не прикрепится, а продолжит плавать и станет половозрелой, получится двухслойный организм с ртом и полостью, плавающий ртом вперёд. Это гастрея Геккеля — но по происхождению она прогенетическая личинка губки.
4. Губки питаются мельчайшими частицами, фильтруя воду. Прогенетический потомок их личинки был очень мал, и для него даже небольшая добыча была крупной. Захват относительно крупной добычи благоприятствовал появлению настоящих мышц и нервной системы — признаков, которые вместе со ртом и кишечником отличают эуметазоев (всех животных, кроме губок) от губок.

Из этого сценария следует проверяемый прогноз: предок эуметазоев был двухслойным, плавающим, радиально (осесимметричным), передвигался при помощи ресничек и плыл ртом вперёд. Такой набор признаков есть у одной современной группы — гребневиков. Группа Малахова считает гребневиков самой ранней ветвью эуметазоев, а стрекающих и двусторонне-симметричных — сестринскими группами, которые независимо приобрели пелагобентический цикл с донной взрослой стадией [2].

Гипотезы первичной седентарности хорошо объясняют, почему губки и полипы прикреплены, почему личинки разных групп так похожи и почему у многих морских животных цикл со сменой плавающей личинки и донного взрослого. Но и у них есть трудности. Неясно, гомологичны ли воротничковые клетки губок и воротничковые жгутиконосцы. Не решён вопрос, были ли губки одной группой или губковый план строения дал начало эуметазоям через «парафилетических губок». И главное — положение гребневиков на древе долго оставалось спорным (об этом ниже).

Сравнение гипотез

Современное древо животных

Классические гипотезы строились на представлениях о том, какие животные самые примитивные. Молекулярная филогения позволила проверить эти представления независимо от морфологии.

Сейчас надёжно установлено следующее [5, 16].

• Ближайшие родственники животных — воротничковые жгутиконосцы (хоанофлагелляты). Вместе с животными они образуют группу хоанозоев. Дальше — одноклеточные филастереи и ихтиоспореи; всё вместе — голозои. Голозои с грибами и их родственниками образуют заднежгутиковых (опистоконтов). Подробнее — статья «Опистоконты: животные и грибы».
• Среди животных самые ранние ветви — гребневики, губки, пластинчатые; затем стрекающие и двусторонне-симметричные, которые являются сестринскими группами.
• Бескишечные черви — не первые животные, а ранняя ветвь двусторонне-симметричных.

Самый горячий спор последних 15 лет — кто отделился первым: губки или гребневики. Губки выглядят проще: у них нет нервной системы, мышц, кишечника. Классическая зоология ставила их в основание древа. Но в 2008 году анализ сотен генов неожиданно поставил первыми гребневиков [17]. Последовали годы споров: результат зависел от выбора генов, моделей эволюции и того, какие виды включены в анализ. В 2017 году две группы пришли к противоположным выводам [18, 19]. В 2023 году Даррин Шульц и соавторы применили новый подход — сравнили не последовательности генов, а их расположение на хромосомах. Группы генов, сцепленных у одноклеточных родственников животных, у гребневиков сохранили древнее расположение, а у губок, стрекающих и двусторонне-симметричных претерпели одни и те же перестройки. Это сильный довод в пользу того, что гребневики — сестринская группа всех остальных животных [20].

Если это так, есть два варианта. Либо общий предок животных был сложнее губок, с нервной системой и мышцами, и губки их потеряли. Либо нервная система и мышцы возникли дважды — у гребневиков и у общего предка стрекающих и двусторонне-симметричных. Нервные клетки гребневиков действительно устроены необычно: у них свои нейромедиаторы, и в 2023 году показали, что их подкожная нервная сеть — синцитий: отростки нейронов слиты в одно целое, и синапсов между ними нет [21]. Подробнее — статьи «Гребневики» и «Современное древо животных».

Одноклеточные родственники животных

Чтобы понять, каким был одноклеточный предок, изучают его ныне живущих родственников.

Воротничковые жгутиконосцы. Их клетка — жгутик в окружении «воротничка» из микроворсинок, через который фильтруется вода с бактериями. Точно так же устроены воротничковые клетки губок (хоаноциты). Это сходство заметил ещё в 1860-х годах американец Генри Джеймс-Кларк и на нём основал идею родства губок и хоанофлагеллят. Многие хоанофлагелляты образуют колонии. Вид Salpingoeca rosetta живёт то одиночными клетками, то колониями-розетками, и розетки образуются делением одной клетки без расхождения дочерних — так же, как у животных (клональная многоклеточность), а не слиянием разных клеток [22]. Неожиданно оказалось, что образование розеток запускает молекула, которую выделяют бактерии Algoriphagus, — сульфонолипид RIF-1 [23]. Это наводит на мысль, что бактерии могли участвовать в рождении многоклеточности.

В 2019 году описан хоанофлагеллят Choanoeca flexa: его клетки образуют чашевидные пластинки, и при смене света на темноту пластинка за секунды выворачивается наизнанку благодаря сокращению актина и миозина в клетках. В одном состоянии колония лучше плавает, в другом лучше питается [24]. Похожий выворот происходит в развитии вольвокса и при гаструляции животных.

Филастереи и ихтиоспореи. Амёбовидная капсаспора (Capsaspora owczarzaki) может собираться в многоклеточные агрегаты, а ихтиоспореи растут как многоядерные клетки и затем делятся на клетки. У этих организмов в разных стадиях жизненного цикла включаются разные наборы генов, причём многие из них у животных работают в разных типах клеток [25].

Описаны и новые хищные жгутиконосцы — родственники животных, открытые российскими протистологами (группа Д. В. Тихоненкова), которые заполняют пробелы на древе голозоев [26].

Отсюда вытекает современная версия идеи Захваткина. Одноклеточный предок, вероятно, имел сложный жизненный цикл со сменой состояний — жгутиковое, амёбоидное, делящееся, покоящееся. Многоклеточность позволила разным клеткам одновременно находиться в разных состояниях, и временная смена типов клеток превратилась в пространственное разделение труда. Эту гипотезу сформулировали К. В. Михайлов, В. В. Алёшин и соавторы из МГУ и Института проблем передачи информации РАН [27]. В 2019 году её неожиданно поддержали данные о губках: оказалось, что воротничковые клетки губки по набору работающих генов похожи не на хоанофлагеллят, а на стволовые клетки, и легко превращаются в клетки других типов. Возможно, первые клетки животных были «многопрофильными», способными по очереди выполнять разные функции [28].

Гены многоклеточности

Долгое время считалось, что для многоклеточности нужно было «изобрести» гены межклеточной адгезии, сигнализации и регуляции развития. Геномы одноклеточных родственников показали другое: многие из этих генов были уже у одноклеточного предка [29, 25].

• Кадгерины — белки, склеивающие клетки в эпителиях, — есть у воротничковых жгутиконосцев; у них кадгерины работают на поверхности микроворсинок, вероятно, для захвата бактерий.
• Тирозинкиназы — ферменты передачи сигналов, без которых не работают рецепторы ростовых факторов, — у хоанофлагеллят их даже больше, чем у человека.
• Интегрины и связанные с ними белки, которые у животных крепят клетки к межклеточному матриксу, найдены у капсаспоры.
• Многие транскрипционные факторы развития (Myc, p53, Brachyury, факторы семейства T-box) есть у одноклеточных голозоев.

При этом настоящий межклеточный матрикс с коллагеном IV, базальная мембрана, плотные контакты эпителиев, сигнальные пути Wnt и TGF-β и большинство генов-гомеобоксов появились уже у животных. Вывод: многоклеточность животных не возникла из ничего. Она перепрофилировала старые гены и добавила к ним новые — прежде всего гены регуляции, которые позволяют включать разные программы в разных клетках.

Когда это произошло

• Молекулярные часы относят происхождение животных к интервалу примерно 830–650 млн лет назад, то есть к позднему тонию или криогению [30]. Это время глобальных оледенений («Земли-снежка»), после которых в атмосфере и океане выросло содержание кислорода.
• Биомаркеры. В породах возрастом более 635 млн лет найдены стераны 24-изопропилхолестана, которые считают следом губок [31]. Однако в 2019 году те же вещества нашли у одноклеточных ризарий, поэтому эти данные спорны [32].
• Эдиакарская биота (около 575–539 млн лет назад) — первые крупные многоклеточные организмы. Животная природа большинства из них долго была спорной. В 2018 году в отпечатках дикинсонии нашли производные холестерина — характерного стерина животных, и это подтвердило, что дикинсония была животным [33].
• Кембрийский взрыв (около 539–515 млн лет назад) — появление в летописи почти всех современных типов. К этому времени все главные ветви древа животных уже существовали.

Получается, что первые животные жили на протяжении десятков, а то и сотен миллионов лет, не оставив узнаваемых окаменелостей, — вероятно, потому что были мелкими и мягкими. Подробнее о геологической истории — статья «История Земли и геохронология».

Что осталось от старых гипотез

Ни одна классическая гипотеза не подтвердилась целиком, но каждая оставила важные идеи.

• Колониальное происхождение подтверждено: животные произошли от одноядерных клеток, родственных воротничковым жгутиконосцам, а их многоклеточность клональная — клетки остаются вместе после деления. Неколониальная гипотеза о происхождении от инфузорий отвергнута, хотя многоядерный путь к многоклеточности существует у других голозоев.
• Гастрея как план строения общего предка эуметазоев остаётся очень популярной: двухслойный организм с ртом и полостью согласуется и с данными о генах развития (одни и те же гены отмечают энтодерму у стрекающих и двусторонне-симметричных). Но происхождение этого плана, вероятно, иное, чем думал Геккель.
• Фагоцителла подарила идею о происхождении внутреннего слоя из клеток, специализированных на питании, и о внутриклеточном пищеварении как исходном. Модель трихоплакса в той или иной форме обсуждается и сегодня.
• Первичная седентарность получила поддержку от сходства воротничковых клеток губок и хоанофлагеллят, от прикреплённого образа жизни многих хоанофлагеллят и губок, от распространённости циклов с расселительной личинкой. Идея Захваткина о переходе от временной к пространственной дифференцировке клеток — одна из центральных в современных моделях.
• Положение гребневиков — главный вопрос, от которого зависит выбор между сценариями. Если гребневики — самая ранняя ветвь, то общий предок животных мог быть либо губкоподобным прикреплённым организмом, от прогенетических личинок которого рано отделились гребневики, либо плавающим двухслойным организмом, а губки упростились вторично. Новые данные о геномах и развитии гребневиков и губок должны решить этот выбор.

Такова современная картина: колониальные гипотезы правы в главном, а спор между «плавающим» и «сидячим» предком перешёл с языка сравнительной эмбриологии на язык геномики и не закончен до сих пор.

Что нужно знать к ЕГЭ

В ЕГЭ по биологии происхождение многоклеточных встречается в заданиях по эволюции органического мира и в задании 25 на рассуждение. Нужно знать:

• многоклеточные животные произошли от колониальных одноклеточных организмов (жгутиковых);
• гипотеза гастреи Э. Геккеля: предок — двухслойный организм, похожий на гаструлу; энтодерма возникла впячиванием стенки однослойной колонии;
• гипотеза фагоцителлы И. И. Мечникова: предок — организм с наружным жгутиковым слоем и внутренней массой клеток, переваривающих пищу; энтодерма возникла выселением клеток внутрь;
• многоклеточность — ароморфоз: разделение функций между клетками, увеличение размеров, появление тканей;
• колониальная форма вольвокса иллюстрирует возможный путь к многоклеточности (но вольвокс — водоросль, а не предок животных);
• зародышевые стадии (бластула, гаструла) рассматривались как свидетельство происхождения животных от общего предка (биогенетический закон Геккеля — Мюллера).

Об ароморфозах в эволюции животных — статья «Ароморфозы животных».

Для олимпиад

Клональная и агрегативная многоклеточность. Многоклеточность возникает двумя путями: клетки остаются вместе после деления (клональная — животные, растения, вольвокс, хоанофлагелляты-розетки) или отдельные клетки сползаются в агрегат (агрегативная — диктиостелиум, капсаспора, акразиевые). Клональная многоклеточность устойчивее к «обманщикам»: все клетки организма генетически одинаковы, и выгода клеток, отказавшихся от размножения, — это выгода их генов в соседних клетках. Поэтому сложная многоклеточность со специализированными клетками возникала только клональным путём.

Узкое место одной клетки. У большинства животных развитие начинается с одной клетки — зиготы. Это «бутылочное горлышко» очищает организм от мутантных клеточных линий в каждом поколении и поддерживает генетическое единство клеток. Одна из причин, почему многоклеточность животных так устойчива.

Типы гаструляции и их роль в гипотезах: инвагинация (впячивание) — опора гипотезы гастреи; иммиграция (выселение клеток внутрь) — опора гипотезы фагоцителлы; деламинация (расслоение) — гипотезы планулы Ланкестера; эпиболия (обрастание) обычно связана с богатыми желтком яйцами. Сегодня понятно, что способ гаструляции легко меняется в эволюции в зависимости от количества желтка и типа личинки, поэтому сам по себе он мало говорит о предке.

Прогенез и неотения: прогенез — ускоренное созревание половых органов на личиночной стадии (развитие тела останавливается раньше); неотения — замедление развития тела при обычных сроках созревания. Оба явления (педоморфоз) рассматриваются как механизм крупных эволюционных переходов: в гипотезах первичной седентарности — происхождение эуметазоев от личинок губкоподобных предков; у хордовых — происхождение аппендикулярий.

Задания с разбором

Задание 1

На какие три группы делят гипотезы происхождения многоклеточных животных? По какому признаку различаются две группы колониальных гипотез?

Задание 2

Назовите стадии эволюции по гипотезе гастреи и стадии развития зародыша, которым они соответствуют.

Задание 3

Чем фагоцителла отличается от гастреи? На каких наблюдениях основал свою гипотезу Мечников?

Задание 4

Почему современные зоологи считают, что строение планулы гидроидных не отражает строение предка животных?

Задание 5

Объясните, что такое синзооспора и как, по Захваткину, она связана с личинками губок.

Задание 6

Как, согласно современной версии гипотезы первичной седентарности, возникли эуметазои? Какие признаки должен был иметь их предок?

Задание 7

Приведите не менее трёх доводов против происхождения животных от многоядерных инфузорий.

Задание 8

Какие факты указывают на то, что ближайшие родственники животных — воротничковые жгутиконосцы?

Задание 9

Что означает переход «от временной дифференцировки к пространственной»? Какие современные данные его поддерживают?

Задание 10

Почему положение гребневиков на древе так важно для выбора между гипотезами? Какой результат получен в 2023 году?

Задание 11

Какие гены, считавшиеся «генами многоклеточности», найдены у одноклеточных родственников животных? Какие появились только у животных?

Задание 12

Чем клональная многоклеточность отличается от агрегативной? Почему у животных она клональная?

Задание 13

Когда, по разным данным, появились животные? Почему между молекулярными оценками и ископаемыми большой разрыв?

Задание 14 (олимпиадное)

Объясните, почему впячивание стенки бластеи (по Геккелю) трудно объяснить естественным отбором, а выселение наевшихся клеток внутрь (по Мечникову) — легко. Как эту трудность снимают гипотезы первичной седентарности?

Литература

1. Иванов А. В. Происхождение многоклеточных животных. Филогенетические очерки. Л.: Наука, 1968.
2. Малахов В. В., Богомолова Е. В., Кузьмина Т. В., Темерева Е. Н. Эволюция жизненных циклов Metazoa и происхождение пелагических личинок // Онтогенез. 2019. Т. 50, № 6. С. 383–397 (МГУ им. М. В. Ломоносова).
3. Hadži J. The Evolution of the Metazoa. Oxford: Pergamon Press, 1963.
4. Hanson E. D. The Origin and Early Evolution of Animals. Middletown: Wesleyan University Press, 1977.
5. Burki F., Roger A. J., Brown M. W., Simpson A. G. B. The new tree of eukaryotes // Trends in Ecology and Evolution. 2020. Vol. 35. P. 43–55.
6. Dudin O., Ondracka A., Grau-Bové X. et al. A unicellular relative of animals generates a layer of polarized cells by actomyosin-dependent cellularization // eLife. 2019. Vol. 8. e49801.
7. Haeckel E. Die Gastraea-Theorie, die phylogenetische Classification des Thierreichs und die Homologie der Keimblätter // Jenaische Zeitschrift für Naturwissenschaft. 1874. Bd. 8. S. 1–55.
8. Metschnikoff E. Embryologische Studien an Medusen. Ein Beitrag zur Genealogie der Primitiv-Organe. Wien: A. Hölder, 1886.
9. Srivastava M., Begovic E., Chapman J. et al. The Trichoplax genome and the nature of placozoans // Nature. 2008. Vol. 454. P. 955–960.
10. Lankester E. R. Notes on the embryology and classification of the animal kingdom: comprising a revision of speculations relative to the origin and significance of the germ-layers // Quarterly Journal of Microscopical Science. 1877. Vol. 17. P. 399–454.
11. Jägersten G. On the early phylogeny of the Metazoa. The Bilaterogastraea theory // Zoologiska Bidrag från Uppsala. 1955. Bd. 30. S. 321–354.
12. Захваткин А. А. Сравнительная эмбриология низших беспозвоночных. М.: Советская наука, 1949 (Московский университет).
13. Беклемишев В. Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. 3-е изд. Т. 1–2. М.: Наука, 1964.
14. Rieger R. M. The biphasic life cycle — a central theme of metazoan evolution // American Zoologist. 1994. Vol. 34. P. 484–491.
15. Nielsen C. Six major steps in animal evolution: are we derived sponge larvae? // Evolution and Development. 2008. Vol. 10. P. 241–257.
16. Adl S. M., Bass D., Lane C. E. et al. Revisions to the classification, nomenclature, and diversity of eukaryotes // Journal of Eukaryotic Microbiology. 2019. Vol. 66. P. 4–119.
17. Dunn C. W., Hejnol A., Matus D. Q. et al. Broad phylogenomic sampling improves resolution of the animal tree of life // Nature. 2008. Vol. 452. P. 745–749.
18. Whelan N. V., Kocot K. M., Moroz T. P. et al. Ctenophore relationships and their placement as the sister group to all other animals // Nature Ecology and Evolution. 2017. Vol. 1. P. 1737–1746.
19. Simion P., Philippe H., Baurain D. et al. A large and consistent phylogenomic dataset supports sponges as the sister group to all other animals // Current Biology. 2017. Vol. 27. P. 958–967.
20. Schultz D. T., Haddock S. H. D., Bredeson J. V., Green R. E., Simakov O., Rokhsar D. S. Ancient gene linkages support ctenophores as sister to other animals // Nature. 2023. Vol. 618. P. 110–117.
21. Burkhardt P., Colgren J., Medhus A. et al. Syncytial nerve net in a ctenophore adds insights on the evolution of nervous systems // Science. 2023. Vol. 380. P. 293–297.
22. Dayel M. J., Alegado R. A., Fairclough S. R. et al. Cell differentiation and morphogenesis in the colony-forming choanoflagellate Salpingoeca rosetta // Developmental Biology. 2011. Vol. 357. P. 73–82.
23. Alegado R. A., Brown L. W., Cao S. et al. A bacterial sulfonolipid triggers multicellular development in the closest living relatives of animals // eLife. 2012. Vol. 1. e00013.
24. Brunet T., Larson B. T., Linden T. A. et al. Light-regulated collective contractility in a multicellular choanoflagellate // Science. 2019. Vol. 366. P. 326–334.
25. Sebé-Pedrós A., Degnan B. M., Ruiz-Trillo I. The origin of Metazoa: a unicellular perspective // Nature Reviews Genetics. 2017. Vol. 18. P. 498–512.
26. Hehenberger E., Tikhonenkov D. V., Kolisko M. et al. Novel predators reshape holozoan phylogeny and reveal the presence of a two-component signaling system in the ancestor of animals // Current Biology. 2017. Vol. 27. P. 2043–2050.
27. Mikhailov K. V., Konstantinova A. V., Nikitin M. A. et al. The origin of Metazoa: a transition from temporal to spatial cell differentiation // BioEssays. 2009. Vol. 31. P. 758–768.
28. Sogabe S., Hatleberg W. L., Kocot K. M. et al. Pluripotency and the origin of animal multicellularity // Nature. 2019. Vol. 570. P. 519–522.
29. King N., Westbrook M. J., Young S. L. et al. The genome of the choanoflagellate Monosiga brevicollis and the origin of metazoans // Nature. 2008. Vol. 451. P. 783–788.
30. dos Reis M., Thawornwattana Y., Angelis K., Telford M. J., Donoghue P. C. J., Yang Z. Uncertainty in the timing of origin of animals and the limits of precision in molecular timescales // Current Biology. 2015. Vol. 25. P. 2939–2950.
31. Love G. D., Grosjean E., Stalvies C. et al. Fossil steroids record the appearance of Demospongiae during the Cryogenian period // Nature. 2009. Vol. 457. P. 718–721.
32. Nettersheim B. J., Brocks J. J., Schwelm A. et al. Putative sponge biomarkers in unicellular Rhizaria question an early rise of animals // Nature Ecology and Evolution. 2019. Vol. 3. P. 577–581.
33. Bobrovskiy I., Hope J. M., Ivantsov A. et al. Ancient steroids establish the Ediacaran fossil Dickinsonia as one of the earliest animals // Science. 2018. Vol. 361. P. 1246–1249.