Опистоконты: животные, грибы и их одноклеточные родственники

Гриб ближе к человеку, чем к берёзе. Это не парадокс, а один из главных выводов молекулярной систематики конца XX века: животные и грибы — ближайшие родственники среди крупных групп эукариот, а растения находятся на другой ветви древа жизни. Животных, грибы и несколько групп одноклеточных организмов объединяют в супергруппу опистоконтов (Opisthokonta), или заднежгутиковых.

В статье — что объединяет опистоконтов и как это выяснили, где они находятся на древе эукариот, кто такие одноклеточные родственники животных и грибов, что они рассказывают о происхождении многоклеточности, как устроены древа животных и грибов по данным 2018–2026 годов, включая спор о том, кто отделился первым — гребневики или губки, и громкий отзыв статьи в журнале Science в 2026 году. В конце — что писать на ЕГЭ, раздел для олимпиад и 12 заданий с разбором.

• Кто такие опистоконты
• Общие признаки
• Как открыли родство животных и грибов
• Место на древе эукариот
• Голозои: животные и их одноклеточные родственники
• Как возникла многоклеточность животных
• Древо животных и спор о гребневиках
• Голомикоты: грибы и их родственники
• Когда жили первые опистоконты
• Что пока не решено
• Что писать на ЕГЭ и ОГЭ
• Для олимпиад
• Задания с разбором
• Литература

Кто такие опистоконты

Задний жгутик легко увидеть у сперматозоида человека: он «толкает» клетку. У большинства других эукариот жгутики передние и тянут клетку за собой (у хламидомонады, эвглены, зооспор водорослей). Подвижные клетки опистоконтов — сперматозоиды животных, зооспоры хитридиевых грибов, клетки хоанофлагеллят — устроены по одному плану.

Опистоконты делятся на две ветви:

• голозои (Holozoa) — животные (около 1,5 млн описанных видов) и несколько групп одноклеточных: хоанофлагелляты, филастереи, ихтиоспореи и другие;
• голомикоты (Holomycota) — грибы (около 150 тысяч описанных видов при оценке реального числа от 2 до 4 млн) и их одноклеточные родственники — нуклеарии, а также внутриклеточные паразиты розелломицеты, микроспоридии и афелиды.

По числу описанных видов это самая большая супергруппа эукариот: в неё входят и все насекомые, и все шляпочные грибы.

Общие признаки

Внешне гриб и животное совсем непохожи, и признаки, унаследованные от общего предка, видны в основном на уровне клетки и молекул.

Последний пункт важен: среди опистоконтов нет фотосинтезирующих организмов со своими пластидами. Животные, живущие за счёт фотосинтеза (кораллы, тридакны, морские слизни), держат в клетках водоросли-симбионты или их хлоропласты, но своей пластиды не имеют (подробнее — в статьях «Фотосимбиоз» и «Клептопластия»).

Как открыли родство животных и грибов

Линней относил грибы к растениям, и ещё в середине XX века их изучали ботаники. В 1969 году Роберт Уиттекер выделил грибы в отдельное царство, но родство с животными оставалось неочевидным. В 1987 году британский протистолог Томас Кавалье-Смит обратил внимание на сходство жгутиков сперматозоидов животных, зооспор хитридиевых грибов и хоанофлагеллят и предложил объединить их в группу Opisthokonta.

Решающие данные получили в 1993 году. Сандра Болдауф и Джеффри Палмер сравнили последовательности нескольких белков, в том числе фактора элонгации EF-1α, и обнаружили, что у животных и грибов есть одинаковая вставка из аминокислот, которой нет у растений и протистов. Независимо группа Митчелла Согина по рибосомной РНК получила тот же вывод: животные и грибы — ближайшие родственники.

Место на древе эукариот

Ближайшие родственники опистоконтов — две небольшие группы одноклеточных: апузомонады (мелкие жгутиконосцы, скользящие по дну, с двумя жгутиками) и бревиаты (анаэробные амёбы со жгутиком). Вместе с опистоконтами их объединяют в группу Obazoa. Следующая по родству ветвь — амёбозои: большинство «настоящих» амёб и слизевики (о них — в статье «Акантамёба»). Obazoa и амёбозоев объединяют в аморфей (Amorphea).

В 2025 году канадские исследователи, сравнив 93 белка митохондрий у 100 видов, нашли положение корня древа эукариот. Оно проходит между двумя большими частями древа: в одну входят опистоконты, амёбозои и ряд мелких групп одноклеточных, в другую — растения, большинство водорослей, инфузории, споровики, эвглены и другие (подробнее — в статье «Телонемы и древо эукариот»). Значит, растения и животные разошлись при самом первом ветвлении современных эукариот, а амёба протей нам ближе, чем любое растение.

Голозои: животные и их одноклеточные родственники

Голозоев изучают прежде всего ради одного вопроса: как возникли многоклеточные животные. Одноклеточные родственники животных показывают, какие гены и признаки уже были у их общего предка.

• Хоанофлагелляты (воротничковые жгутиконосцы) — около 250 видов морских и пресноводных одноклеточных. Жгутик окружён «воротничком» из микроворсинок: биение жгутика гонит воду, а бактерии оседают на воротничке и заглатываются. Это ближайшие живые родственники животных. Многие виды образуют колонии. У сальпингоэки (Salpingoeca rosetta) колонии-розетки образуются только тогда, когда клетка «чувствует» особые липиды определённых бактерий, — пример того, как бактерии влияют на развитие. У описанной в 2019 году хоаноэки (Choanoeca flexa) колония-чашечка выворачивается наизнанку при смене освещения благодаря сокращению актомиозина, как у клеток эпителия животных.
• Филастереи — амёбоидные одноклеточные с тонкими выростами. Самая изученная — капсаспора (Capsaspora owczarzaki), живущая в пресноводной улитке. У неё есть стадия, на которой клетки слипаются в агрегат, и гены белков-интегринов и других белков адгезии, которые у животных скрепляют клетки с межклеточным веществом. К филастереям, по-видимому, близки и хищные жгутиконосцы пигораптор, описанные в 2017 году.
• Ихтиоспореи — паразиты и симбионты рыб и других животных; есть и паразит человека (риноспоридий). Многие проходят стадию многоядерной клетки, которая затем делится на множество клеток. В 2024 году у ихтиоспореи хромосферы (Chromosphaera perkinsii), найденной в 2017 году в морских осадках у Гавайев, описали развитие, похожее на развитие зародыша: клетка делится дроблением, образуя колонию из клеток разных типов, которая существует около трети жизненного цикла. Авторы оставили открытым вопрос, унаследовано ли это сходство от общего предка с животными (около миллиарда лет назад) или возникло независимо.
• Плюриформии — кораллохитриум и сиссомонас: одноклеточные, способные быть жгутиковыми, амёбоидными и образовывать многоклеточные стадии.

Как возникла многоклеточность животных

Расшифровка геномов хоанофлагеллят (2008), капсаспоры (2013) и ихтиоспорей показала неожиданное: многие гены, которые у животных обеспечивают многоклеточность, уже были у одноклеточных предков. У одноклеточных родственников животных найдены:

• белки межклеточного сцепления — кадгерины (у хоанофлагеллят) и интегрины (у капсаспоры);
• тирозинкиназы — ферменты, передающие сигналы внутрь клетки;
• факторы транскрипции, которые у животных управляют развитием зародыша (например, Brachyury, Myc).

У одноклеточных эти белки выполняют другие задачи — например, помогают ловить бактерий или прикрепляться к поверхности. Многоклеточность животных возникла не за счёт множества новых генов, а за счёт нового использования старых и новых способов управлять ими. Образование многоклеточных стадий встречается у разных голозоев: колонии хоанофлагеллят (клетки остаются вместе после деления), агрегаты капсаспоры (клетки слипаются), многоядерные клетки ихтиоспорей, которые затем делятся. Но только у животных многоклеточность стала постоянной, со специализацией клеток.

Гипотезы о происхождении животных — гастреи Геккеля и фагоцителлы Мечникова — исходили из того, что предком была колония жгутиковых клеток. Современные данные с этим согласуются: ближайшие родственники животных — колониальные хоанофлагелляты. А вот прямое сходство воротничковых клеток губок (хоаноцитов) с хоанофлагеллятами оказалось не таким полным, как думали: их воротнички устроены по-разному, и спор о том, гомологичны ли эти клетки, продолжается.

Древо животных и спор о гребневиках

Главная загадка основания древа животных: кто отделился первым — губки, у которых нет нервных и мышечных клеток, или гребневики, у которых есть нервная сеть, мышцы и пищеварительная полость? Если первыми были гребневики, то либо губки утратили нервы и мышцы, либо эти ткани возникли дважды независимо.

• С 2008 года разные анализы последовательностей генов давали разные ответы: результат зависел от выбора видов и моделей эволюции.
• В 2023 году группа Даррина Шульца и Олега Симакова (Nature) использовала новый тип данных — сцепления генов: какие гены лежат рядом на одной хромосоме. Некоторые сочетания генов сохранились у одноклеточных родственников животных и у гребневиков, а у губок и всех остальных животных они изменились одинаково, сразу в нескольких местах. Такое общее изменение — сильный довод, что губки и остальные животные — одна ветвь, а гребневики отделились раньше.
• В ноябре 2025 года в журнале Science вышла статья Джейкоба Стинвика и Николь Кинг, которая, сопоставив разные типы данных, поддержала первенство губок. Но группа Кейси Данна указала на ошибки в обработке данных, и в феврале 2026 года авторы сами попросили отозвать статью: ошибки в программе анализа исказили результаты.

Сейчас гипотеза «гребневики первыми» поддержана лучше, но вопрос нельзя считать закрытым. Эта история — хороший пример того, как работает наука: громкий результат проверяют другие группы, и если в нём находят ошибку, его исправляют открыто.

Остальное древо животных устойчивее: пластинчатые (трихоплакс), стрекающие и двусторонне-симметричные животные образуют одну ветвь; двусторонне-симметричные делятся на первичноротых (линяющие — членистоногие, нематоды; спиралии — моллюски, кольчатые и плоские черви) и вторичноротых (иглокожие, полухордовые, хордовые). Спорным остаётся место ксенацеломорф — мелких червей без настоящего кишечника. Подробнее об эволюции животных — в статьях «7 великих изобретений эволюции» и «Ароморфозы животных».

Голомикоты: грибы и их родственники

• Нуклеарии — амёбы с тонкими лучеобразными ложноножками, питающиеся бактериями, цианобактериями и водорослями. Это ближайшие свободноживущие родственники грибов. К ним относится и фонтикула (Fonticula alba) — «клеточный слизевик», амёбы которого сползаются и образуют крошечное плодовое тело со спорами. Это пример многоклеточности, возникшей путём слияния клеток, а не деления, независимо от слизевиков-амёбозоев.
• Розелломицеты и микроспоридии — внутриклеточные паразиты. Розелла заражает грибы и водные плесени и сохранила жгутиковые зооспоры и митохондрии; микроспоридии — паразиты животных, потерявшие жгутик и превратившие митохондрии в митосомы. Подробно — в статье «Криптомицеты, микроспоридии и афелиды».
• Афелиды — паразитоиды водорослей; внутри клетки хозяина они заглатывают её содержимое. По анализу 2018 года афелиды — сестринская группа настоящих грибов. Это важно для понимания происхождения грибов: их предок, вероятно, питался фаготрофно, как афелиды, а питание всасыванием через жёсткую хитиновую стенку возникло позже.
• Настоящие грибы. В сводке «Outline of Fungi» 2024 года — 19 отделов, включая розелломицетов и афелид как самые ранние ветви. Ранние группы грибов — хитридиомицеты и бластокладиевые — имеют жгутиковые зооспоры; остальные жгутик утратили. Мукоровые и гломеромицеты (образующие микоризу у большинства растений) — бывшие «зигомицеты». Самая большая группа — дикарии: сумчатые (аскомицеты) и базидиальные (базидиомицеты) грибы. О царстве грибов в целом — в статье «Царство Грибы», о сумчатых — «Аскомицеты».

Когда жили первые опистоконты

Точные даты неизвестны. Авторы работы о хромосфере оценивают время расхождения ихтиоспорей и животных примерно в миллиард лет назад. Возможные древнейшие остатки грибов — нитевидные микрофоссилии из Канады возрастом около 1–0,9 млрд лет (урасфера), но их принадлежность к грибам принимают не все. Достоверные грибы известны из Райни (около 407 млн лет назад) вместе с первыми наземными растениями. Молекулярные часы относят общего предка животных к промежутку от 800 до 650 млн лет назад, а древнейшие надёжные животные — эдиакарские организмы: у дикинсонии (около 558 млн лет) в 2018 году нашли остатки холестерина — стерина, характерного для животных.

Что пока не решено

1. Гребневики или губки — кто сестринская группа всех остальных животных.
2. Порядок ветвей голозоев: место плюриформий, туникараптора, связь ихтиоспорей с плюриформиями.
3. Границы грибов: считать ли розелломицетов, микроспоридий и афелид грибами — вопрос не только родства, но и определения.
4. Единство аморфей: в анализе корня 2025 года амёбозои и Obazoa не образовали надёжной общей ветви, хотя оказались по одну сторону корня.
5. Время: молекулярные датировки и ископаемые расходятся на сотни миллионов лет.

Что писать на ЕГЭ и ОГЭ

На экзаменах используется деление на царства: Животные, Грибы, Растения; одноклеточных эукариот называют простейшими или протистами. Слово «опистоконты» не требуется, но знание того, что грибы ближе к животным, чем к растениям, помогает в заданиях на сравнение царств.

В развёрнутом ответе на вопрос «какие признаки сближают грибы с животными» назовите: гетеротрофное питание; запасной углевод гликоген; хитин (в клеточной стенке грибов и покровах членистоногих); мочевину как продукт обмена (так написано в учебниках); отсутствие пластид. Признаки, сближающие грибы с растениями: клеточная стенка, неограниченный рост, неподвижность, размножение спорами, всасывание веществ. Предками животных в школьном курсе считают колониальных жгутиковых, близких к воротничковым жгутиконосцам, — это согласуется с современными данными. Повторить тему можно в тренажёре по темам «Биологическое разнообразие и принципы классификации» и «Развитие жизни на Земле».

Для олимпиад

Модельные организмы опистоконтов

Как распознать опистоконта по клетке

Признаки, которые проверяют на олимпиадах: число и положение жгутиков подвижных клеток (один задний — опистоконт; два передних — у большинства водорослей и многих протистов); форма крист митохондрий (пластинчатые — опистоконты и растения; трубчатые — амёбозои, альвеоляты, страменопилы и многие другие); вещество стенки (хитин — грибы; целлюлоза — растения и оомицеты); запасной полисахарид (гликоген — опистоконты; крахмал — растения; ламинарин — бурые и диатомовые).

Задний жгутик и поведение

Клетка с задним жгутиком плывёт, «толкаемая» им, как сперматозоид; при смене направления она останавливается и поворачивается. Клетки с передними жгутиками «тянутся», как хламидомонада, и выполняют движения, похожие на брасс. Различие в положении жгутика сопряжено с различиями в устройстве корешков жгутика и цитоскелета, поэтому для систематиков это признак, а не мелочь.

Задания с разбором

Сначала ответьте сами, затем откройте разбор. Задания 11 и 12 — олимпиадные.

Задание 1

Выберите три признака, общие для животных и грибов.

1. запасной углевод — гликоген
2. клеточная стенка из целлюлозы
3. подвижные клетки (если есть) имеют один задний жгутик
4. автотрофное питание
5. синтез хитина
6. наличие пластид

Задание 2

Установите соответствие между организмом и ветвью опистоконтов: А — голозои, Б — голомикоты.

1. хоанофлагеллята сальпингоэка
2. нуклеария
3. капсаспора
4. микроспоридия нозема
5. губка бадяга
6. дрожжи

Задание 3

Расположите группы, начиная с самой широкой: 1) хоанозои; 2) опистоконты; 3) животные; 4) голозои; 5) аморфеи; 6) эукариоты; 7) филозои.

Задание 4

Выберите три верных утверждения.

1. грибы ближе родственны животным, чем растениям
2. хоанофлагелляты — предки губок
3. ближайшие живые родственники животных — хоанофлагелляты
4. слизевики относятся к грибам
5. у ближайших свободноживущих родственников грибов — нуклеарий — нет клеточной стенки
6. все грибы утратили жгутики

Задание 5

Почему жгутик сперматозоида человека и жгутик зооспоры хитридиевого гриба считают гомологичными, а жгутики сперматозоида и хламидомонады — нет, хотя у всех у них одинаковое строение «9 × 2 + 2»?

Задание 6

У одноклеточных хоанофлагеллят и капсаспоры найдены гены кадгеринов, интегринов и тирозинкиназ, которые у животных обеспечивают сцепление клеток и передачу сигналов. Какой вывод о происхождении многоклеточности животных можно сделать? Для чего эти белки могут использоваться у одноклеточных?

Задание 7

Колонии-розетки хоанофлагелляты сальпингоэки образуются, только если рядом есть определённые бактерии, выделяющие особые липиды. Предложите эксперимент, доказывающий роль бактерий. Что будет контролем?

Задание 8

В 2023 году сравнение расположения генов на хромосомах поддержало гипотезу, что гребневики отделились от общего ствола животных раньше губок. Какие следствия для эволюции нервной системы вытекают из этой гипотезы? Предложите два варианта.

Задание 9

Рассмотрите кладограмму голомикот в разделе «Голомикоты». Выберите три верных утверждения.

1. афелиды — сестринская группа настоящих грибов
2. нуклеарии — настоящие грибы
3. аскомицеты и базидиомицеты — сестринские группы
4. бластокладиевые отделились раньше хитридиомицетов
5. жгутик утрачен у общего предка зоопаговых, мукоровых и дикарий
6. розелломицеты ближе к базидиомицетам, чем афелиды

Задание 10

Объясните, почему отзыв статьи о «первенстве губок» в 2026 году не означает, что вопрос о гребневиках окончательно решён, и почему отзыв статьи — нормальная часть научной работы.

Задание 11 (олимпиадное)

Даны описания трёх одноклеточных организмов. Определите, к каким группам они вероятнее всего относятся. 1) Амёба с тонкими лучевидными ложноножками, пластинчатые кристы митохондрий, питается цианобактериями; в определённых условиях клетки сползаются и образуют плодовое тело со спорами на стебельке. 2) Клетка с одним задним жгутиком, окружённым кольцом из микроворсинок; в геноме — гены кадгеринов. 3) Многоядерная клетка, паразит в тканях рыб; при созревании распадается на множество одноядерных клеток.

Задание 12 (олимпиадное)

Описано около 1,5 млн видов животных и около 150 тысяч видов грибов. Оценки реального числа видов грибов — от 2 до 4 млн. 1) Какую долю реального числа видов грибов (в процентах) описали, если взять нижнюю и верхнюю оценки? 2) Сколько лет понадобится, чтобы описать 2 млн оставшихся видов, если описывать по 2500 видов в год? 3) Почему грибы изучены гораздо хуже животных?

Литература

• Baldauf S. L., Palmer J. D. Animals and fungi are each other's closest relatives: congruent evidence from multiple proteins // PNAS. 1993. Vol. 90. P. 11558–11562.
• Wainright P. O. et al. Monophyletic origins of the Metazoa: an evolutionary link with fungi // Science. 1993. Vol. 260. P. 340–342.
• King N. et al. The genome of the choanoflagellate Monosiga brevicollis and the origin of metazoans // Nature. 2008. Vol. 451. P. 783–788.
• Liu Y. et al. Phylogenomic analyses predict sistergroup relationship of nucleariids and Fungi and paraphyly of zygomycetes with significant support // BMC Evolutionary Biology. 2009. Vol. 9. Art. 272.
• Torruella G. et al. Global transcriptome analysis of the aphelid Paraphelidium tribonemae supports the phagotrophic origin of fungi // Communications Biology. 2018. Vol. 1. Art. 231.
• Hehenberger E. et al. Novel predators reshape holozoan phylogeny and reveal the presence of a two-component signaling system in the ancestor of animals // Current Biology. 2017. Vol. 27. P. 2043–2050.
• Tikhonenkov D. V. et al. New lineage of microbial predators adds complexity to reconstructing the evolutionary origin of animals // Current Biology. 2020. Vol. 30. P. 4500–4509.
• Schultz D. T. et al. Ancient gene linkages support ctenophores as sister to other animals // Nature. 2023. Vol. 618. P. 110–117.
• Retraction of Research Article “Integrative phylogenomics positions sponges at the root of the animal tree” // Science. 2026. Vol. 391. P. 564.
• Olivetta M. et al. A multicellular developmental program in a close animal relative // Nature. 2024. Vol. 635. P. 382–389.
• Williamson K. et al. A robustly rooted tree of eukaryotes reveals their excavate ancestry // Nature. 2025. Vol. 640.
• Bobrovskiy I. et al. Ancient steroids establish the Ediacaran fossil Dickinsonia as one of the earliest animals // Science. 2018. Vol. 361. P. 1246–1249.