Грибы долго относили к растениям: они неподвижны, растут всю жизнь и имеют клеточную стенку. Но по способу питания, химическому составу и родству они ближе к животным. В статье царство грибов разобрано системно: общие признаки, строение мицелия и плодового тела, способы питания и размножения, основные группы (в школьном и современном понимании), лишайники, роль грибов в природе и жизни человека, а также организмы, которые похожи на грибы, но к ним не относятся.
- 1. Общие признаки грибов
- 2. Грибы, растения и животные
- 3. Строение: гифы и мицелий
- 4. Способы питания
- 5. Размножение
- 6. Основные группы грибов
- 7. Шляпочные грибы
- 8. Плесневые грибы и дрожжи
- 9. Грибы-паразиты
- 10. Лишайники
- 11. Значение грибов
- 12. Кого больше не считают грибами
- 13. Типичные ошибки
- 14. Для олимпиад
- Задания с разбором
1. Общие признаки грибов
- Эукариоты: клетки имеют ядро (у многих грибов — несколько ядер в клетке или в общей цитоплазме).
- Гетеротрофы с осмотрофным (всасывающим) питанием: выделяют пищеварительные ферменты наружу, а продукты переваривания всасывают всей поверхностью тела.
- Клеточная стенка содержит хитин (и полисахариды-глюканы).
- Запасной углевод — гликоген, как у животных; запасаются также липиды.
- Продукт азотистого обмена — мочевина.
- Неподвижны во взрослом состоянии, растут неограниченно, верхушками гиф.
- Размножаются спорами, а также вегетативно (частями мицелия, почкованием).
Наука о грибах — микология (о её направлениях — в статье «Что изучает микология»). Описано около 155 тысяч видов грибов, а оценки общего числа — от 2 до 4 млн, то есть большинство видов пока не известно.
2. Грибы, растения и животные
| Признак | Грибы | Растения | Животные |
|---|---|---|---|
| Питание | Гетеротрофное, всасывание | Автотрофное (фотосинтез) | Гетеротрофное, чаще заглатывание пищи |
| Клеточная стенка | Есть, с хитином | Есть, из целлюлозы | Нет |
| Запасной углевод | Гликоген | Крахмал | Гликоген |
| Пластиды | Нет | Есть | Нет |
| Рост | Неограниченный | Неограниченный | Обычно ограниченный |
| Подвижность | Неподвижны (кроме зооспор хитридиомицетов) | Неподвижны | Обычно подвижны |
| Продукт азотистого обмена | Мочевина | — (азот используется повторно) | Аммиак, мочевина, мочевая кислота |
По признакам грибы занимают промежуточное положение, но по родству они ближе к животным: вместе с животными и родственными им одноклеточными они составляют группу опистоконтов (заднежгутиковых). Подвижные клетки этой группы имеют один задний жгутик (сперматозоиды животных, зооспоры хитридиомицетов). Хитин тоже объединяет грибы и животных (покровы членистоногих). Подробно о родстве с животными и отличиях от растений — в статье «Грибы среди эукариот», об органеллах грибной клетки — в статье «Строение грибной клетки».
3. Строение: гифы и мицелий
Тело большинства грибов — мицелий (грибница), сеть тонких ветвящихся нитей — гиф толщиной 2–10 мкм. Гифа растёт верхушкой: на её кончике постоянно встраиваются новые участки мембраны и стенки, поэтому гифы проникают в почву, древесину, ткани хозяина.
- Несептированный мицелий (у мукора): гифы без поперечных перегородок, весь мицелий — одна огромная многоядерная клетка.
- Септированный мицелий (у аскомицетов и базидиомицетов): гифы разделены перегородками — септами, но в септах есть поры, через которые проходит цитоплазма и даже ядра.
Мицелий даёт огромную поверхность для всасывания. Грибница может занимать большую площадь и жить очень долго: мицелий опёнка тёмного в Орегоне (США) занимает около 9 км2, а его возраст оценивают в тысячи лет — это один из крупнейших организмов на Земле.
У части грибов мицелия нет: дрожжи — одноклеточные грибы, размножающиеся почкованием. У многих шляпочных грибов гифы, переплетаясь, образуют плодовое тело — орган спороношения. То, что мы собираем в лесу, — плодовые тела; сам гриб — мицелий в почве.
4. Способы питания
| Способ | Чем питаются | Примеры |
|---|---|---|
| Сапротрофы | Мёртвым органическим веществом | Мукор, пеницилл, шампиньон, трутовики на мёртвой древесине |
| Паразиты | Тканями живых организмов | Головня, ржавчина, спорынья, мучнистая роса, трутовик настоящий (паразит, затем сапротроф) |
| Симбионты | Органическими веществами партнёра в обмен на свои услуги | Микоризные грибы (подберёзовик, белый гриб, мухомор), грибы лишайников |
| Хищники | Мелкими животными | Почвенные грибы, ловящие нематод петлями и клейкими сетями |
Микориза («грибокорень») — симбиоз гриба с корнями растения. Гифы гриба оплетают корень (эктомикориза, у деревьев с шляпочными грибами) или проникают внутрь клеток коры корня (эндомикориза, у большинства трав). Гриб поставляет растению воду и элементы минерального питания, особенно фосфор, а получает от растения сахара. Микоризу образуют более 80 % видов наземных растений. Поэтому подберёзовик растёт под берёзой, а подосиновик — под осиной.
5. Размножение
- Вегетативное — участками мицелия, почкованием (дрожжи).
- Бесполое спорами:
- спорангиоспоры образуются внутри спорангиев (у мукора — чёрные головки на вертикальных гифах);
- конидии отшнуровываются от концов гиф цепочками (у пеницилла — кисточки, у аспергилла — «лейки»).
- Половое: сливаются содержимое клеток или ядра двух мицелиев; образуется зигота, которая затем делится мейозом, давая споры. Особенность многих грибов — между слиянием клеток и слиянием ядер проходит долгое время, и клетки содержат по два разных ядра (стадия дикариона).
Споры грибов мелкие, лёгкие и образуются в огромном количестве: одно плодовое тело дождевика даёт триллионы спор. Они разносятся ветром, водой, животными.
6. Основные группы грибов
В школьном курсе выделяют группы по образу жизни (шляпочные, плесневые, дрожжи, паразиты). Научная систематика основана на способе образования спор при половом размножении и на анализе ДНК.
| Группа | Особенности | Примеры |
|---|---|---|
| Хитридиомицеты | Одноклеточные или с простыми гифами; подвижные зооспоры с задним жгутиком; водные | Батрахохитриум — возбудитель хитридиомикоза земноводных |
| Мукоровые (раньше — зигомицеты) | Несептированный мицелий; при половом процессе — толстостенная зигоспора | Мукор, ризопус |
| Гломеромицеты | Образуют эндомикоризу почти со всеми травами; без хозяина не живут | Ризофагус |
| Аскомицеты (сумчатые) | Септированный мицелий; споры (обычно 8) образуются в сумках — асках | Пеницилл, аспергилл, дрожжи, сморчки, трюфели, спорынья |
| Базидиомицеты | Септированный мицелий; споры (обычно 4) образуются снаружи на базидиях | Большинство шляпочных грибов, трутовики, ржавчинные и головнёвые |
Аскомицеты и базидиомицеты вместе называют высшими грибами (дикариями). О сумчатых грибах подробно — в статье «Аскомицеты»; о самых ранних ветвях грибов — в статье «Криптомицеты, микроспоридии и афелиды».
7. Шляпочные грибы
Плодовое тело шляпочного гриба состоит из шляпки и ножки. Нижняя сторона шляпки — гименофор, на поверхности которого находится спороносный слой. Гименофор бывает:
- трубчатым (подберёзовик, подосиновик, белый гриб, маслёнок) — состоит из множества трубочек;
- пластинчатым (сыроежки, лисички с ложными пластинками, мухоморы, бледная поганка, шампиньон, опята) — из радиально расходящихся пластинок.
Строение гименофора увеличивает площадь, на которой образуются споры. У бледной поганки и мухоморов у основания ножки есть клубневидное утолщение с плёнчатым «мешочком» (вольвой), а на ножке — кольцо. По этим признакам смертельно ядовитую бледную поганку отличают от сыроежек и шампиньонов (у шампиньона пластинки розовые или коричневые, у поганки — всегда белые).
Яд бледной поганки — аматоксины — подавляет фермент РНК-полимеразу II, синтезирующую мРНК в клетках человека. Синтез белков прекращается, гибнут клетки печени. Симптомы появляются через 6–24 часа, когда яд уже всосался, поэтому отравление особенно опасно. Аматоксины не разрушаются при варке и сушке.
8. Плесневые грибы и дрожжи
- Мукор (белая плесень) — на хлебе, овощах; несептированный мицелий, чёрные шаровидные спорангии. Относится к мукоровым.
- Пеницилл (сизая или зелёная плесень) — на цитрусовых, хлебе, сыре; септированный мицелий, конидии в кисточках. Аскомицет. Из пеницилла Александр Флеминг в 1928 году открыл пенициллин — первый антибиотик. Некоторые виды используют при изготовлении сыров (рокфор, камамбер).
- Аспергилл — плесень с конидиями в форме лейки; одни виды используют для получения лимонной кислоты, другие выделяют сильные яды (афлатоксины) на испорченных зерне и орехах.
- Дрожжи — одноклеточные аскомицеты, размножаются почкованием. При недостатке кислорода сбраживают сахара до этилового спирта и углекислого газа (спиртовое брожение); используются в хлебопечении, виноделии, пивоварении, биотехнологии (получение белков, инсулина, вакцин).
9. Грибы-паразиты
| Гриб | Хозяин | Вред |
|---|---|---|
| Головня | Злаки (пшеница, кукуруза, овёс) | Колосья превращаются в чёрную массу спор |
| Ржавчина | Злаки и промежуточный хозяин (у стеблевой ржавчины — барбарис) | Ржаво-бурые пятна, ослабление растений |
| Спорынья | Рожь, другие злаки | Вместо зерновок — тёмные рожки (склероции) с ядовитыми алкалоидами; отравление (эрготизм) |
| Мучнистая роса | Многие растения | Белый налёт на листьях |
| Трутовики | Деревья | Разрушение древесины |
| Кандида, дерматофиты | Человек | Кандидоз (молочница), грибковые поражения кожи и ногтей (микозы) |
| Батрахохитриум | Земноводные | Хитридиомикоз — причина вымирания многих видов лягушек |
10. Лишайники
Лишайник — симбиотический организм, состоящий из гриба (микобионта) и фотосинтезирующего партнёра (фотобионта) — зелёной водоросли или цианобактерии. Двойственную природу лишайников доказал в 1867 году швейцарский ботаник Симон Швенденер; ещё раньше её изучали российские ботаники Андрей Фаминцын и Осип Баранецкий, выделившие водоросли из лишайника.
- Гриб (обычно аскомицет) образует тело (слоевище), защищает от высыхания, поглощает воду и минеральные соли.
- Фотобионт снабжает гриб органическими веществами, а цианобактерии ещё и связанным азотом.
- По форме слоевища лишайники делят на накипные (корочки), листоватые (пармелия, ксантория) и кустистые (кладония — «олений мох», уснея).
- Размножаются частями слоевища и особыми комочками (соредиями) из гиф и клеток водоросли.
Лишайники — пионеры: первыми заселяют голые скалы, разрушают горную породу кислотами и образуют первичную почву. Многие из них очень чувствительны к загрязнению воздуха диоксидом серы, поэтому их используют как биоиндикаторы чистоты воздуха.
Современные исследования показали, что во многих лишайниках есть ещё и третий партнёр — одноклеточные базидиомицетовые дрожжи в коре слоевища. Лишайник оказался сложнее, чем «гриб + водоросль».
11. Значение грибов
- Разрушители (редуценты). Грибы — главные разрушители древесины: только некоторые базидиомицеты (возбудители белой гнили) способны разлагать лигнин. Без грибов углерод мёртвых растений не возвращался бы в круговорот.
- Симбионты растений — микориза улучшает минеральное питание большинства растений; именно с симбиоза с грибами начинался выход растений на сушу.
- Пища для людей и животных.
- Источник лекарств: антибиотики (пенициллины, цефалоспорины), циклоспорин (подавляет иммунный ответ при пересадке органов), статины (ловастатин).
- Биотехнология: брожение, лимонная кислота, ферменты, сыры.
- Вред: болезни растений, животных и человека, порча продуктов, отравления.
Повторить тему можно в уроке «Грибы и лишайники» и в тренажёре по теме 4.1.
12. Кого больше не считают грибами
| Группа | Пример | Почему не грибы | Куда относится |
|---|---|---|---|
| Оомицеты | Фитофтора (возбудитель фитофтороза картофеля и томата), ложная мучнистая роса винограда | Клеточная стенка из целлюлозы, диплоидный мицелий, зооспоры с двумя жгутиками | Страменопилы, родственники бурых водорослей и диатомей |
| Миксомицеты (слизевики) | Фулиго, ликогала | Питающаяся стадия — многоядерный голый плазмодий, питающийся фагоцитозом | Амёбозои |
| Плазмодиофоровые | Возбудитель килы капусты | Внутриклеточный паразит с плазмодием, без хитиновой стенки на питающейся стадии | Ризарии |
Сходство этих организмов с грибами (нитевидное тело, споры, всасывающее питание у оомицетов) — результат сходного образа жизни, а не родства.
13. Типичные ошибки
- «Грибы запасают крахмал» — гликоген.
- «Клеточная стенка грибов из целлюлозы» — из хитина.
- «Шляпка и ножка — это и есть гриб» — это плодовое тело; основная часть гриба — мицелий.
- «Фитофтора — гриб» — оомицет, родственник бурых водорослей.
- «Дрожжи — бактерии» — одноклеточные эукариотические грибы.
- «Мукор и пеницилл — одна группа» — мукор с несептированным мицелием и спорангиями, пеницилл (аскомицет) — с септированным мицелием и конидиями.
- «Лишайник — растение» — симбиотический организм гриба и водоросли (или цианобактерии); в школьной системе его рассматривают вместе с грибами.
14. Для олимпиад
Дикарион и пряжки
У базидиомицетов при слиянии двух гаплоидных мицелиев ядра не сливаются, и образуется дикариотический мицелий: в каждой клетке два ядра от разных родителей. При делении клетки специальный боковой вырост — пряжка — обеспечивает, чтобы каждая дочерняя клетка получила по одному ядру каждого типа. Ядра сливаются только в базидиях; сразу после этого идёт мейоз, и образуются четыре гаплоидные базидиоспоры. Стадия дикариона эквивалентна по генетическому составу диплоидной, но позволяет сохранять ядра отдельно.
Грибы и конец каменноугольного периода
Существует гипотеза, что огромные запасы каменного угля накопились в каменноугольном периоде отчасти потому, что тогда ещё не существовало грибов, способных разлагать лигнин. По данным молекулярных часов, ферменты белой гнили появились у базидиомицетов около 300 млн лет назад, примерно к концу этого периода. Гипотеза спорна (угленакопление зависело и от климата, и от тектоники), но хорошо показывает роль грибов в круговороте углерода.
Задания с разбором
Сначала ответьте сами, затем откройте разбор.
Задание 1
Выберите три признака, сближающих грибы с животными.
- Гетеротрофное питание.
- Неограниченный рост.
- Наличие хитина.
- Запасание гликогена.
- Наличие клеточной стенки.
- Размножение спорами.
Разбор
Ответ: 134. Неограниченный рост, клеточная стенка и споры сближают грибы с растениями.
Задание 2
Установите соответствие между грибом и группой (А — мукоровые, Б — аскомицеты, В — базидиомицеты): 1) мукор; 2) пеницилл; 3) дрожжи; 4) подберёзовик; 5) спорынья; 6) головня.
Разбор
1 — А, 2 — Б, 3 — Б, 4 — В, 5 — Б, 6 — В.
Задание 3
Что такое микориза? Какую пользу получают оба партнёра?
Разбор
1) Микориза — симбиоз гриба с корнями растения. 2) Гриб получает от растения органические вещества (сахара). 3) Растение получает от гриба воду и минеральные вещества (особенно фосфор), которые гифы извлекают из большого объёма почвы; кроме того, гриб защищает корни от некоторых патогенов.
Задание 4
Почему отравление бледной поганкой особенно опасно? Объясните действие её яда.
Разбор
1) Аматоксины подавляют РНК-полимеразу II, синтез мРНК и белков в клетках прекращается, гибнут клетки печени и почек. 2) Симптомы появляются через 6–24 часа, когда яд уже всосался и промывание желудка неэффективно. 3) Яд не разрушается при варке и сушке.
Задание 5
Почему лишайники первыми поселяются на голых скалах? Какую роль они играют в образовании почвы?
Разбор
1) Лишайник сочетает автотрофное питание фотобионта и способность гриба удерживать влагу и переносить высыхание; ему не нужна почва. 2) Гриб выделяет органические кислоты, разрушающие горную породу. 3) Отмершие части лишайников и продукты разрушения породы образуют первичную почву, на которой поселяются мхи и другие растения.
Задание 6
Почему фитофтору, вызывающую болезнь картофеля, не относят к грибам? Назовите не менее двух причин.
Разбор
1) Клеточная стенка из целлюлозы, а не из хитина. 2) Мицелий диплоидный, а у грибов — гаплоидный или дикариотический. 3) Зооспоры с двумя жгутиками разного строения, как у бурых водорослей. 4) По ДНК относится к страменопилам.
Задание 7
Чем отличается строение мицелия и способ бесполого размножения мукора и пеницилла?
Разбор
1) Мицелий мукора несептированный (одна многоядерная клетка), пеницилла — септированный. 2) У мукора споры образуются внутри спорангиев — шаровидных головок на вертикальных гифах. 3) У пеницилла споры (конидии) отшнуровываются цепочками на концах разветвлённых гиф, образующих кисточку.
Задание 8
Почему лишайники используют для оценки загрязнения воздуха?
Разбор
1) Лишайники поглощают воду и вещества всей поверхностью прямо из воздуха и осадков, у них нет защитных покровов, как у растений. 2) Они накапливают загрязняющие вещества и очень чувствительны к диоксиду серы, который нарушает фотосинтез фотобионта. 3) По числу видов лишайников и их состоянию судят о чистоте воздуха: в загрязнённых городах кустистых лишайников нет, остаются лишь немногие устойчивые накипные.
Задание 9 (олимпиадное)
В клетке гифы базидиомицета, растущей на пне, два ядра. Каково происхождение этих ядер? Где и когда они сольются? Сколько и каких спор образуется после этого?
Разбор
1) Ядра происходят от двух разных гаплоидных мицелиев, клетки которых слились без слияния ядер (дикарион). 2) Ядра сливаются в молодой базидии в гименофоре плодового тела. 3) Сразу после слияния диплоидное ядро делится мейозом, и образуются четыре гаплоидные базидиоспоры, генетически различные.
Задание 10 (олимпиадное)
Почему растения, выращенные из семян в стерильной почве, часто растут хуже, чем в обычной, даже при достатке удобрений? Как это проверить?
Разбор
1) В стерильной почве нет микоризных грибов, и растение лишено их помощи в поглощении фосфора, воды, микроэлементов. 2) Минеральные удобрения частично компенсируют это, но фосфор малоподвижен в почве, и корни без гиф извлекают его из малого объёма. 3) Проверка: выращивать растения в стерильной почве с добавлением спор микоризного гриба и без; при равных удобрениях сравнить массу растений и содержание в них фосфора, проверить корни на наличие микоризы.
Литература
- Белякова Г. А., Дьяков Ю. Т., Тарасов К. Л. Ботаника. Т. 1–2. Водоросли и грибы. — М.: Академия, 2006.
- Мюллер Э., Лёффлер В. Микология. — М.: Мир, 1995.
- Hibbett D. S. et al. A higher-level phylogenetic classification of the Fungi // Mycological Research. 2007. Vol. 111. P. 509–547.
- Spribille T. et al. Basidiomycete yeasts in the cortex of ascomycete macrolichens // Science. 2016. Vol. 353. P. 488–492.
- Floudas D. et al. The Paleozoic origin of enzymatic lignin decomposition reconstructed from 31 fungal genomes // Science. 2012. Vol. 336. P. 1715–1719.
Обсуждение
Загружаем обсуждение…