Что изучает микология: основные направления науки о грибах

Грибы — самое недоизученное из крупных царств живого. Описано около 155 тысяч их видов, а по современным оценкам на Земле живёт от 2 до 4 миллионов, то есть известно лишь каждый двадцатый. При этом грибы пронизывают все экосистемы суши: разрушают древесину и опад, снабжают водой и минеральными веществами девять десятых наземных растений, губят урожаи и леса, вызывают болезни, от которых ежегодно умирают миллионы людей, и дают нам хлеб, вино, антибиотики и статины. Наука, которая всем этим занимается, — микология.

В статье разобраны:

• что такое микология и как она возникла внутри ботаники;
• кого она изучает: настоящие грибы и грибоподобные организмы;
• место грибов в системе живого и сколько их видов;
• фундаментальные направления: систематика, морфология и физиология, генетика и геномика, экология, лихенология, эволюция и палеомикология;
• прикладные направления: фитопатология, медицинская и ветеринарная микология, промышленная микология, пищевая микология и микотоксикология;
• методы, которыми работают микологи.

В конце — что нужно знать к ЕГЭ, раздел для олимпиадников и 16 заданий с разбором. Строение, питание и размножение грибов разобраны в статье «Царство грибы», современная система — в статьях «Голомикоты» и «Настоящие грибы».

• Как возникла микология
• Кого изучает микология
• Место грибов в системе живого
• Сколько видов грибов на Земле
• Карта направлений
• Систематика, таксономия и номенклатура
• Морфология, цитология и физиология
• Генетика и геномика
• Экология грибов
• Лихенология
• Эволюция и палеомикология
• Фитопатология
• Медицинская и ветеринарная микология
• Промышленная микология и биотехнология
• Пищевая микология и микотоксикология
• Охрана грибов
• Методы микологии
• Что нужно знать к ЕГЭ
• Для олимпиад
• Задания с разбором
• Литература

Как возникла микология

Слово «микология» составлено из греческих mykes — «гриб» и logos — «учение». Долгое время наука о грибах была частью ботаники: грибы не двигаются, растут на месте и размножаются спорами, поэтому их считали растениями без хлорофилла. Ещё в XVIII веке грибы относили к «несовершенным» растениям, которые будто бы возникают сами собой из гнили — пока флорентийский ботаник Пьер Антонио Микели в 1729 году не посеял споры плесени на срезы дыни и не получил из них ту же плесень. Так было показано, что грибы размножаются спорами, как растения семенами [1, 2].

В начале XIX века Христиан Персон и Элиас Фриз создали первые системы грибов, и работа Фриза «Systema mycologicum» (1821–1832) до сих пор служит отправной точкой номенклатуры для многих групп. Во второй половине века Антон де Бари на примере фитофтороза картофеля и ржавчины хлебов доказал, что болезни растений вызывают микроскопические организмы, а не «порча соков», и описал их жизненные циклы — с него начинается фитопатология. Он же в 1879 году ввёл слово «симбиоз». В 1869 году Симон Швенденер показал, что лишайник — это гриб, живущий вместе с водорослью, а в 1885 году Альберт Франк описал микоризу и дал ей имя [1, 3].

В XX веке микология разделилась на направления, которые мы разберём ниже. Открытие пенициллина Александром Флемингом (1928) превратило грибы в источник лекарств. Опыты Джорджа Бидла и Эдуарда Тейтума на плесени нейроспоре (1941) сделали гриб модельным объектом генетики. Роберт Уиттекер в 1969 году вывел грибы из растений в отдельное царство. А с 1990-х годов микологию, как и всю биологию, перестроили молекулярные методы: сравнение генов показало, что грибы — ближайшие родственники животных, что многие «грибы» учебников — вовсе не грибы, и что большинство видов грибов живёт в почве и в тканях растений, никогда не образуя заметных глазу плодовых тел [4, 5, 6].

Кого изучает микология

У микологии необычный предмет: она изучает не одну естественную группу организмов, а несколько групп с общим образом жизни. Настоящие грибы (царство Fungi) — это зооспоровые грибы (хитридиевые, бластокладиевые и их родня), мукоромицеты, зоопагомицеты, аскомицеты и базидиомицеты, а по сводкам последних лет — ещё и розелломицеты, микроспоридии и афелиды у самого основания древа (о признаках и границах царства — в статье «Что объединяет грибы»). Но традиционно микологи изучают и организмы, которые похожи на грибы строением и экологией, а по происхождению относятся к совсем другим ветвям эукариот: оомицеты (возбудители фитофтороза, мильдью винограда, «водяные плесени»), слизевики, плазмодиофоровые (возбудитель килы капусты), лабиринтуловые. Их называют грибоподобными организмами [8, 9].

Что объединяет все эти группы? Общий тип питания — осмотрофный: организм выделяет ферменты наружу, расщепляет ими органические вещества субстрата и всасывает растворённые продукты через клеточную стенку и мембрану. Для такого питания выгодна большая поверхность при малом объёме — и у настоящих грибов, и у оомицетов тело построено из нитей, гиф, которые растут верхушкой и ветвятся, образуя мицелий. Общий образ жизни породил сходные формы — классический пример конвергенции [2, 10].

Различия между настоящими грибами и оомицетами при этом глубоки. У грибов клеточная стенка содержит хитин, запасное вещество — гликоген, в мембранах — эргостерол, а вегетативный мицелий гаплоидный (или дикариотический). У оомицетов стенка из целлюлозы и глюканов, запасное вещество — миколаминарин, мицелий диплоидный, а подвижные споры несут два разных жгутика, как у бурых водорослей и диатомей, вместе с которыми оомицеты входят в группу страменопилов. Слизевики и вовсе большую часть жизни проводят как амёбы и относятся к амёбозоям [8, 7].

Почему грибоподобные организмы не отдают протистологам? Прежде всего из-за методов: оомицетов и слизевиков выращивают на тех же средах, изучают теми же способами и находят в тех же местах, что и грибы, а фитопатологу всё равно, к какому царству относится возбудитель — он работает с болезнью. Поэтому в учебниках микологии и в микологических журналах эти группы остаются, но с обязательной оговоркой: это не грибы.

Место грибов в системе живого

До середины XX века живое делили на два царства — растения и животные, — и грибы числились среди растений. В 1969 году Роберт Уиттекер предложил систему из пяти царств (монеры, протисты, растения, грибы, животные), выделив грибы по типу питания: растения — продуценты, животные — консументы, заглатывающие пищу, грибы — редуценты, всасывающие её [4]. Молекулярная филогенетика 1990-х и 2000-х годов подтвердила самостоятельность грибов и уточнила их положение: грибы вместе с животными и несколькими группами одноклеточных входят в кладу Opisthokonta — «заднежгутиковые», у которых единственный жгутик подвижных клеток расположен сзади и толкает клетку вперёд, как у сперматозоида или зооспоры хитридиомицета. Внутри опистоконтов грибы и их ближайшие одноклеточные родственники образуют ветвь Holomycota, а животные со своими родственниками — Holozoa [5, 11].

Итак, грибы ближе к животным, чем к растениям, — и это видно не только по генам: хитин есть и у грибов, и у членистоногих; запасают и те и другие гликоген; ни у тех, ни у других нет пластид. Современная классификация грибов, основанная на сравнении многих генов и целых геномов, выделяет в царстве от восьми до восемнадцати отделов — в зависимости от того, насколько дробно авторы делят древние ветви [11, 12, 13, 14]. Главные из них — в таблице.

Около 97 % описанных видов грибов приходится на аскомицеты и базидиомицеты — их объединяют в подцарство Dikarya, «двуядерные», потому что у обеих групп в жизненном цикле есть стадия, когда в клетке лежат два ядра разного происхождения, ещё не слившиеся. Подробно эти группы разобраны в статьях «Аскомицеты» и «Базидиомицеты», древние ветви — в статьях «Хитридиевые грибы» и «Криптомицеты, микроспоридии и афелиды».

Сколько видов грибов на Земле

Это один из главных вопросов микологии, и ответ на него менялся. В 1991 году Дэвид Хоксворт оценил число видов грибов в 1,5 млн, исходя из простого соотношения: в хорошо изученной Великобритании на один вид сосудистых растений приходится около шести видов грибов, а растений в мире тогда было известно около 270 тысяч [15]. В 2017 году Хоксворт и Роберт Люкинг пересмотрели оценку с учётом данных секвенирования почвы, скрытых видов и грибов тропиков и получили интервал 2,2–3,8 млн видов [16]. Обзор 2023 года с участием двадцати микологов остановился на 2–3 млн с центральной оценкой 2,5 млн [17].

Откуда такой разрыв между описанным и ожидаемым? Большинство грибов микроскопические и живут скрыто: в почве, в опаде, внутри листьев и стеблей здоровых растений (эндофиты), в кишечнике насекомых, в морских осадках. Их нельзя найти, собирая плодовые тела, а в культуре многие не растут. Когда из почвы или воды выделяют всю ДНК и прочитывают в ней грибные гены, большинство найденных последовательностей не совпадает ни с одним описанным видом — это так называемые тёмные таксоны [6, 19]. При нынешнем темпе описания — две тысячи видов в год — на оставшиеся миллионы потребовалось бы более тысячи лет, поэтому микологи обсуждают, как давать имена видам, известным только по ДНК [16, 17].

Карта направлений

Как и в других биологических науках, направления микологии делятся на фундаментальные, отвечающие на вопрос «как устроены и как живут грибы», и прикладные, решающие практические задачи. Границы условны: систематик, описывающий новый вид ржавчинного гриба, работает и для фитопатологов, а геномика вошла во все направления сразу.

Ниже каждое направление разобрано отдельно: его предмет, главные открытия и то, чем оно живёт сегодня.

Систематика, таксономия и номенклатура

Систематика выясняет родственные связи грибов и строит их естественную систему; таксономия описывает и разграничивает виды, роды и другие таксоны; номенклатура — свод правил присвоения названий. Грибы подчиняются Международному кодексу номенклатуры водорослей, грибов и растений — наследие времён, когда их считали растениями. Каждое название вида опирается на типовой образец: засушенное плодовое тело, культуру или препарат, хранящийся в гербарии (для грибов его часто называют фунгарием) [9, 8].

Традиционная систематика грибов опиралась на морфологию: форму и строение плодовых тел, окраску спор и их отпечатка, микроскопическое строение спор, сумок и базидий, реакции тканей на реактивы. Этот подход не раз подводил. Форма плодового тела оказалась ненадёжным признаком: «трутовики», «пластинчатые» и «дождевики» — не естественные группы, а жизненные формы, возникшие в разных ветвях базидиомицетов независимо. Молекулярная классификация 2007 года, составленная 67 микологами, перестроила систему на основе генов рРНК и белков [11]; в 2016 году геномные данные окончательно упразднили «зигомицеты» школьных учебников — искусственную группу, разделённую на два отдела, Mucoromycota и Zoopagomycota [12]; в 2021 году древо из 1644 геномов показало, что 85 % связей между группами грибов можно считать установленными надёжно [14].

Молекулярные методы решили и старую проблему двойных названий. У многих аскомицетов известны две стадии: половая, с сумками (телеоморфа), и бесполая, с конидиями (анаморфа). Их описывали как разные виды и даже роды — например, возбудитель парши яблони имел название Venturia inaequalis для половой стадии и Spilocaea pomi для бесполой. Пока связь стадий нельзя было доказать, двойные названия были неизбежны; когда это стало возможно по ДНК, в 2011 году микологи приняли Амстердамскую декларацию и затем изменили кодекс по принципу «один гриб — одно название» [20].

Морфология, цитология и физиология

Это направление изучает, как устроено тело гриба и как оно работает: строение гифы и клеточной стенки, рост, транспорт, питание, обмен веществ, реакции на среду.

Гифа — трубка диаметром обычно 2–10 мкм, одетая стенкой из хитина, глюканов и белков. Она растёт только верхушкой: к кончику по цитоскелету непрерывно подходят пузырьки с ферментами и строительными материалами стенки, собираясь в особую структуру — шпиценкёрпер («верхушечное тельце»), и там же встраиваются в растущую стенку. Такой рост позволяет гифе продвигаться сквозь почву, древесину или ткань хозяина со скоростью до нескольких миллиметров в час у быстрорастущих плесеней и развивать давление, достаточное, чтобы пробить кутикулу листа. У аскомицетов и базидиомицетов гифы разделены перегородками — септами — с порами, через которые проходят цитоплазма и даже ядра; у мукоромицетов, зоопагомицетов и зооспоровых грибов септ в вегетативном мицелии почти нет [2, 10].

Грибы — осмотрофы: они выделяют в среду гидролазы (целлюлазы, ксиланазы, протеазы, липазы, у некоторых — лигнинразрушающие пероксидазы) и всасывают мономеры. У них гликоген и жиры как запас, эргостерол вместо холестерола в мембранах, особый путь синтеза лизина через α-аминоадипиновую кислоту, общий с некоторыми другими опистоконтами. Физиологи изучают, как грибы переносят высыхание и жар, почему многие растут при 37 °C и могут заселять тело млекопитающих, а большинство — нет, как они чувствуют свет, силу тяжести и присутствие партнёра для спаривания, как регулируют вторичный метаболизм — синтез антибиотиков, микотоксинов, пигментов [10, 9].

Отдельная область — морфогенез: как из однородной массы гиф строится шляпочный гриб с ножкой, пластинками и правильно уложенными базидиями; как дрожжи переключаются между почкованием и ростом в виде гиф (у кандиды это переключение связано с болезнетворностью); как у плесеней образуются конидии. Здесь микология смыкается с биологией развития.

Генетика и геномика

Грибы стали модельными объектами генетики раньше многих животных: они быстро растут, гаплоидны (мутация проявляется сразу), легко скрещиваются, а продукты одного мейоза лежат рядом — в одной сумке. Классический опыт Бидла и Тейтума 1941 года: облучая рентгеном оранжевую плесень Neurospora crassa, они получили мутантов, которые не могли расти без добавки определённого вещества — витамина или аминокислоты, — и показали, что каждая такая мутация выключает один фермент на пути синтеза. Так родился принцип «один ген — один фермент», за который авторы в 1958 году получили Нобелевскую премию [23].

Пекарские дрожжи Saccharomyces cerevisiae — главный модельный эукариот молекулярной биологии. На них открыты механизмы клеточного цикла, аутофагии, внутриклеточного транспорта пузырьков, работы теломер (четыре Нобелевские премии 2000-х — 2010-х годов получены за работы на дрожжах). В 1996 году геном дрожжей стал первым прочитанным геномом эукариота: 12 млн пар нуклеотидов и около 6000 генов — плотность генов в сотни раз выше, чем у человека [24].

Сегодня геномика грибов — массовая дисциплина. Проект «1000 грибных геномов» Объединённого института генома США собрал на портале MycoCosm геномы по всем ветвям царства, и теперь их там больше двух тысяч [25]. Сравнение геномов отвечает на вопросы, которые раньше были недоступны: когда появились ферменты разрушения лигнина (в карбоне, у предка агарикомицетов — [26]), какие гены потеряли паразиты, как возникли микотоксины и антибиотики. Генетики грибов изучают и необычные явления: у грибов могут быть тысячи типов спаривания, их митохондрии наследуются по сложным правилам, а у нейроспоры открыта система, уничтожающая повторы ДНК в ходе полового процесса.

Экология грибов

Экология грибов изучает, где живут грибы, чем питаются, как взаимодействуют с другими организмами и какую роль играют в круговороте веществ. По способу питания грибы делят на три группы.

Сапротрофы питаются мёртвым органическим веществом и вместе с бактериями служат главными редуцентами суши. Только грибы (прежде всего базидиомицеты) умеют разрушать лигнин — прочный полимер древесины — с помощью пероксидаз и лакказ: без них углерод древесины не возвращался бы в атмосферу. Сравнение геномов показало, что способность к такой «белой гнили» возникла около 300 млн лет назад, и некоторые авторы связывают с этим конец каменноугольного периода, когда огромные массы неразрушенной древесины уходили в залежи угля [26].

Симбионты. Самый массовый симбиоз на Земле — микориза, союз гриба с корнем растения: гриб отдаёт растению воду, фосфор и азот, добытые мицелием из почвы, и получает сахара и жиры. Микоризу образуют около 90 % видов наземных растений: 72 % — арбускулярную с гломеромицетами, около 2 % (но это большинство деревьев умеренных лесов — сосны, ели, берёзы, дубы) — эктомикоризу с базидиомицетами и аскомицетами, вересковые и орхидные — свои особые типы [27, 28]. По оценке 2023 года растения мира ежегодно передают микоризным грибам углерод, эквивалентный 13 млрд т CO₂ — около 36 % годовых выбросов от сжигания ископаемого топлива [29]. К симбиозам относятся и лишайники, и эндофиты — грибы внутри здоровых тканей растений, и грибные сады муравьёв-листорезов и термитов, и дрожжи в кишечнике насекомых.

Паразиты и хищники. Грибы паразитируют на растениях, животных, других грибах; некоторые ловят нематод петлями из гиф или заражают амёб. Паразитов изучают фитопатология и медицинская микология, о которых ниже.

Современная экология грибов работает с микобиомом — всем сообществом грибов почвы, листьев, воды, тела животного, — который описывают по ДНК, читая миллионы последовательностей из одного образца [19, 6]. Так выяснилось, что видовой состав грибов почвы зависит прежде всего от климата и кислотности, что в одном грамме лесной почвы могут жить сотни видов, а биомасса грибов на планете — около 12 млрд т углерода — в шесть раз больше биомассы всех животных [30].

Лихенология

Лишайники — симбиотические организмы из гриба (микобионта) и фотосинтезирующего партнёра — зелёной водоросли или цианобактерии (фотобионта). Долго их считали особыми растениями; в 1869 году Швенденер выдвинул «двойственную гипотезу», которую лихенологи поначалу отвергли с негодованием: им казалось оскорбительным, что лишайник — это гриб, «поработивший» водоросль [3]. Сегодня лишайник рассматривают как результат особого образа жизни гриба — лихенизации, — которая возникала в эволюции грибов не один раз. Название лишайника — это название его гриба, поэтому лихенология входит в микологию, хотя исторически развивалась как отдельная наука со своими журналами и обществами.

Лихенизированных грибов около 20 тысяч видов — почти пятая часть всех описанных грибов, и почти все они аскомицеты. Лишайники первыми заселяют камни и дают начало почве, составляют основу зимнего корма северных оленей, служат индикаторами чистоты воздуха: многие виды не переносят сернистый газ и исчезают в городах. В 2016 году оказалось, что в коре многих лишайников, кроме аскомицета и водоросли, живёт ещё и третий партнёр — базидиомицетные дрожжи, — то есть лишайник сложнее, чем думали полтора века [31].

Эволюция и палеомикология

Эволюционная микология выясняет, когда и как возникли грибы и их главные приспособления, а палеомикология изучает ископаемые грибы. Ископаемых грибов мало: мягкие гифы плохо сохраняются, а споры трудно отличить от спор других организмов. Поэтому главным источником сведений о времени событий служат молекулярные часы, калиброванные по немногим надёжным находкам [32].

Самые древние бесспорные грибы — микроскопические остатки Ourasphaira giraldae из сланцев Арктической Канады возрастом 1,0–0,9 млрд лет: у них найдены ветвящиеся септированные гифы и химические следы хитина в стенках [33]. Около 400 млн лет назад, в раннем девоне, в кремнистых отложениях Райни (Шотландия) сохранились первые наземные экосистемы — и в них уже есть хитридиомицеты, гломеромицеты в корнях ранних растений и, вероятно, лишайники. Арбускулярная микориза, судя по этим находкам и по молекулярным данным, возникла вместе с выходом растений на сушу и помогла им его совершить [34, 35].

Самая знаменитая загадка палеомикологии — Prototaxites, девонские «стволы» до 8 м высотой и метра в толщину, построенные из переплетённых трубок. С 2001 года их чаще всего считали гигантскими плодовыми телами гриба. В 2025 году химический анализ образцов из Райни не нашёл в них следов хитина, которые есть у соседних ископаемых грибов, и авторы предложили считать прототакситы вымершей ветвью многоклеточных эукариот, не относящейся ни к одному из современных царств [36]. Спор не закончен.

Фитопатология

Фитопатология — наука о болезнях растений. Она шире микологии (болезни вызывают и бактерии, и вирусы, и нематоды), но грибы и оомицеты — главные возбудители: на них приходится большинство известных болезней растений и большая часть потерь урожая [37]. Исторически фитопатология выросла из микологии: де Бари доказал грибную природу болезней в 1860-х годах, когда Европа ещё помнила ирландский голод 1845–1849 годов, вызванный фитофторозом картофеля.

Фитопатолог изучает жизненный цикл возбудителя (у ржавчинных грибов он включает до пяти типов спор и двух хозяев — злак и барбарис), пути заражения и распространения, устойчивость растений и её генетику, разрабатывает меры защиты: севооборот, устойчивые сорта, фунгициды, карантин. Современная фитопатология во многом молекулярная: она изучает эффекторы — белки, которые паразит вводит в клетки растения, чтобы подавить иммунитет, и гены устойчивости растений, узнающие эти эффекторы. Отдельная тревога последних десятилетий — новые грибные болезни, разносимые по миру торговлей растениями и древесиной: гибель ясеня, пирикуляриоз пшеницы, ржавчина кофе на новых территориях [38].

Медицинская и ветеринарная микология

Медицинская микология изучает грибы — возбудители болезней человека (микозов) и грибные аллергии и отравления. Из миллионов видов грибов болезни у человека вызывают лишь несколько сотен, и большинство из них — условные патогены: они поражают людей с ослабленным иммунитетом, после химиотерапии, пересадки органов, при ВИЧ-инфекции и диабете. Поверхностные микозы (стригущий лишай, микозы стоп, молочница) распространены чрезвычайно широко, но не опасны; инвазивные микозы — аспергиллёз лёгких, криптококковый менингит, кандидемия, мукормикоз — убивают. По оценке 2024 года тяжёлыми грибными инфекциями ежегодно заболевают около 6,5 млн человек, а умирают около 3,8 млн, из них 2,5 млн — непосредственно от грибной инфекции [39, 40].

В 2022 году ВОЗ впервые опубликовала список приоритетных грибных патогенов: 19 видов в трёх группах. В критическую группу вошли Cryptococcus neoformans, Candida auris, Aspergillus fumigatus и Candida albicans [41]. Candida auris (по ревизии рода в 2024 году — Candidozyma auris) — дрожжи, впервые описанные в 2009 году и за десять лет распространившиеся по больницам всех континентов, — устойчивы к большинству противогрибковых средств и выдерживают обработку поверхностей.

Ветеринарная микология занимается микозами животных, а в последние десятилетия — и грибными эпизоотиями в дикой природе. Хитридиомицет Batrachochytrium dendrobatidis вызвал самое масштабное известное вымирание, связанное с одним патогеном: сокращение более 500 видов амфибий и исчезновение не менее 90. Гриб Pseudogymnoascus destructans с 2006 года губит зимующих летучих мышей Северной Америки (синдром белого носа), микроспоридии нозема (Nosema; часть видов, включая паразита медоносной пчелы, в 2020 году перенесена в род Vairimorpha) поражают пчёл [38].

Промышленная микология и биотехнология

Человек использует грибы тысячи лет: дрожжи сбраживают сахара в этанол и углекислый газ, поднимая хлебное тесто и превращая виноградный сок в вино, плесени из рода Aspergillus осахаривают рис для саке и сбраживают соевые бобы, а Penicillium созревает сыры рокфор и камамбер. Научная биотехнология грибов началась с открытия пенициллина: в 1928 году Флеминг заметил, что вокруг колонии плесени, случайно выросшей в чашке со стафилококком, бактерии растворились [42]. Промышленное производство пенициллина наладили в 1940-х годах, подобрав высокопродуктивный штамм Penicillium chrysogenum и глубинное культивирование в ферментёрах.

Почему грибы так удобны для промышленности? Они выделяют ферменты наружу в больших количествах (один штамм Trichoderma reesei даёт до 100 г целлюлаз на литр культуры), растут на дешёвых субстратах — отходах сельского хозяйства и пищевой промышленности, — а их вторичный метаболизм даёт тысячи соединений с биологической активностью. Из грибов получены пенициллины и цефалоспорины, циклоспорин (иммунодепрессант, сделавший возможной пересадку органов), статины (ловастатин из Aspergillus terreus стал первым лекарством, снижающим холестерол, и прототипом синтетических статинов), эрготамин и другие алкалоиды спорыньи, гиббереллины. Лимонную кислоту для всей пищевой промышленности мира производит Aspergillus niger; мицелий Fusarium venenatum выпускают как белковый продукт (микопротеин); на мицелии базидиомицетов выращивают упаковку, строительные панели и заменители кожи [43, 44].

К прикладной микологии относятся и биологическая защита растений грибами (энтомопатогенные Beauveria и Metarhizium против насекомых, Trichoderma против грибных болезней корней), и микоремедиация — очистка почв от нефтепродуктов и пестицидов с помощью грибов белой гнили, чьи неспецифичные пероксидазы разрушают многие стойкие ароматические соединения [43].

Пищевая микология и микотоксикология

Съедобные грибы выращивают в промышленных масштабах: шампиньоны, вёшенки, шиитаке, опёнок зимний — мировой сбор культивируемых грибов превышает 40 млн т в год, в основном в Китае. Пищевая микология изучает и выращивание грибов, и их пищевую ценность, и грибы, портящие продукты, и ферментированные продукты, в которых грибы работают на человека.

Микотоксикология занимается ядовитыми веществами грибов. Здесь важно различать два явления. Микотоксины — вторичные метаболиты плесневых грибов, накапливающиеся в заражённых продуктах: афлатоксины Aspergillus flavus в арахисе и кукурузе (сильнейшие из известных природных канцерогенов, поражают печень), охратоксины, трихотецены и фумонизины фузариев в зерне, патулин в гниющих яблоках, алкалоиды спорыньи в ржи, от которых в Средние века случались эпидемии «антонова огня» — эрготизма [45]. Отравления грибами — результат употребления ядовитых плодовых тел: аматоксины бледной поганки блокируют РНК-полимеразу II и разрушают печень, причём симптомы появляются лишь через 6–12 часов, когда яд уже всосался; орелланин паутинников губит почки; мускарин, иботеновая кислота, гиромитрин строчков действуют иначе. Микотоксикология разрабатывает методы обнаружения токсинов, нормы их содержания в продуктах и способы предотвращения заражения зерна при хранении.

Охрана грибов

Долго охрана природы занималась только растениями и животными. Первая глобальная оценка грибов для Красного списка МСОП появилась лишь в 2010-х годах, и к 2025 году оценено около 1300 видов — менее одного процента описанных, — из них 411 признаны находящимися под угрозой. Главные угрозы: распашка и застройка (279 видов), вырубка старовозрастных лесов (198 видов), азотное загрязнение от удобрений и транспорта (91 вид), изменение режима пожаров [18, 17]. Охрана грибов упирается в незнание: нельзя защитить вид, который не описан и не нанесён на карту, поэтому инвентаризация разнообразия — не только научная, но и природоохранная задача.

Методы микологии

У каждого направления свои методы, но есть общий набор, который осваивает любой миколог.

Исторически основой были сбор и наблюдение в природе, гербарные образцы и световая микроскопия — она остаётся главным инструментом для описания спор, сумок, базидий, конидий и типов септ. Выделение чистых культур на питательных средах (агар с солодовым или картофельным экстрактом) позволяет изучать физиологию и получать штаммы для производства, но многие грибы — микоризные, лишайниковые, облигатные паразиты — в культуре не растут. Молекулярные методы — баркодинг по ITS, многогенная филогения, секвенирование геномов, метабаркодинг (чтение грибных ДНК-штрихкодов прямо из почвы или воды) — стали стандартом с 2000-х годов и дали большую часть открытий, описанных в этой статье [6, 22]. К ним добавляются электронная микроскопия, транскриптомика и метаболомика, генетическое редактирование (CRISPR для грибов работает с 2015 года), флуоресцентная микроскопия живых гиф и, на другом конце шкалы, спутниковые и почвенные базы данных, по которым строят карты распределения грибов на планете.

Что нужно знать к ЕГЭ

• микология — наука о грибах; грибы — отдельное царство эукариот, сочетающее признаки растений (клеточная стенка, неподвижность, неограниченный рост, размножение спорами, всасывание веществ) и животных (гетеротрофность, хитин в стенке, запасной гликоген, мочевина как продукт обмена, отсутствие пластид);
• тело гриба — мицелий из гиф; у низших грибов (мукор) мицелий без перегородок, у высших — многоклеточный; дрожжи одноклеточны;
• по питанию грибы — гетеротрофы: сапротрофы (плесени, многие шляпочные), паразиты (трутовики, головня, спорынья, фитофтора — по школьной программе), симбионты (микориза, лишайники);
• размножение: вегетативное (частями мицелия, почкование дрожжей), бесполое спорами (спорангиоспоры мукора, конидии пеницилла), половое (зигоспоры, аскоспоры в сумках, базидиоспоры на базидиях);
• значение: редуценты в круговороте веществ; микориза; пищевые продукты, хлебопечение и виноделие; антибиотики (пенициллин — Флеминг); болезни растений, животных и человека; ядовитые грибы и порча продуктов;
• лишайник — симбиоз гриба и водоросли (или цианобактерии); формы: накипные, листоватые, кустистые; роль в почвообразовании и как индикаторов чистоты воздуха.

Для олимпиад

Сколько известно. Из оценённых 2,5 млн видов описано около 155 тысяч — 6,2 %; при интервале 2,2–3,8 млн — от 4,1 до 7,0 %. При 2000 описаний в год на оставшиеся виды ушло бы (2 500 000 − 155 000) / 2000 ≈ 1170 лет. Отсюда предложение признавать виды, известные только по последовательностям ДНК.

Биомасса. По оценке Бар-Она, Филлипса и Мило (2018) биомасса грибов на Земле — около 12 млрд т углерода против 2 млрд т у животных и 0,06 млрд т у людей; растения — около 450 млрд т, бактерии — около 70 млрд т. Грибы — третья по массе группа живого после растений и бактерий.

Углерод микоризы. 13,12 млрд т CO₂-эквивалента в год, передаваемых растениями микоризным грибам, соответствуют 13,12 · 12/44 ≈ 3,6 млрд т углерода; при доле 36 % годовые выбросы от ископаемого топлива — около 36 млрд т CO₂. Из этого потока 9,07 млрд т приходится на эктомикоризу, 3,93 — на арбускулярную, 0,12 — на эрикоидную.

Плотность генов. Геном дрожжей: 12 млн п. н., около 6000 генов — 500 генов на миллион пар нуклеотидов; геном человека: 3,1 млрд п. н., около 20 000 генов — 6,5 гена на миллион; разница примерно в 78 раз. У грибов почти нет интронов и повторов, а геномы большинства видов — 20–60 млн п. н.

Самый большой организм. Генет опёнка Armillaria ostoyae в Голубых горах Орегона занимает 965 га; наибольшее расстояние между изолятами одного генотипа — 3810 м; оценки возраста по трём измеренным скоростям роста — от 1900 до 8650 лет [46]. Генет — все части мицелия, выросшие из одной споры и несущие один генотип; принадлежность к одному генету проверяют по совместимости гиф и по ДНК-маркерам.

Мишени противогрибковых средств. Азолы ингибируют ланостерол-14α-деметилазу (CYP51) на пути синтеза эргостерола; полиены связывают эргостерол; эхинокандины ингибируют β-1,3-глюкансинтазу; аллиламины (тербинафин) — скваленэпоксидазу. Все четыре мишени отсутствуют или сильно отличаются у человека, поэтому именно они стали лекарственными.

Лигнин и уголь. Гипотеза Флудаса и соавторов (2012): пероксидазы класса II, разрушающие лигнин, возникли у предка агарикомицетов около 290 млн лет назад — в конце карбона, когда резко упало накопление угля. Гипотеза спорная: другие авторы объясняют спад угленакопления изменениями климата и тектоники.

Задания с разбором

Задание 1

Что изучает микология? Почему грибы выделили в отдельное царство и к какой группе эукариот они относятся по современным данным?

Задание 2

Почему оомицеты и слизевики изучают микологи, если по современной систематике они не грибы? Назовите три отличия оомицетов от настоящих грибов.

Задание 3

Сколько видов грибов описано и сколько, по оценкам, существует? Назовите три причины такого разрыва.

Задание 4

Перечислите основные направления микологии и укажите, какие из них фундаментальные, а какие прикладные.

Задание 5

Что такое ДНК-баркодинг и почему для грибов выбрали участок ITS? В чём ограничения метода?

Задание 6

Почему у многих грибов долго существовало по два научных названия и как эту проблему решили?

Задание 7

Опишите опыт Бидла и Тейтума на нейроспоре. Почему гриб оказался удобным объектом?

Задание 8

Назовите три экологические группы грибов по типу питания. Какую особую роль в круговороте углерода играют грибы белой гнили?

Задание 9

Что такое микориза? Какие её типы различают, какая доля растений её образует и что получает каждый партнёр?

Задание 10

Почему лишайники изучает микология, а не ботаника? Что показал Швенденер и как его открытие приняли современники?

Задание 11

Приведите три примера болезней растений, вызываемых грибами, и одну — грибоподобным организмом. Почему новые грибные болезни распространяются сегодня быстрее, чем раньше?

Задание 12

Почему грибные инфекции человека трудно лечить и почему противогрибковых препаратов так мало по сравнению с антибактериальными? На какие мишени они действуют?

Задание 13

Какие вещества и продукты получают с помощью грибов? Назовите не менее пяти, с продуцентами. Почему грибы удобны для промышленности?

Задание 14

Чем микотоксикоз отличается от отравления грибами? Приведите по два примера токсинов каждого типа и назовите их действие.

Задание 15 (олимпиадное)

Генет опёнка в Орегоне занимает 965 га; наибольшее расстояние между изолятами одного генотипа — 3810 м. Считая, что мицелий рос из одной точки равномерно во все стороны со скоростью 1,0 м/год или 0,22 м/год, оцените возраст генета для обеих скоростей. Какова средняя площадь, занимаемая на 1 м радиуса при круглой форме? Сравните с оценкой авторов (1900–8650 лет).

Задание 16 (олимпиадное)

По оценке 2023 года растения ежегодно передают микоризным грибам углерод, эквивалентный 13,12 млрд т CO₂, что составляет около 36 % выбросов CO₂ от ископаемого топлива. Рассчитайте этот поток в миллиардах тонн углерода, оцените годовые выбросы от ископаемого топлива и сравните поток с биомассой грибов (12 млрд т углерода). За сколько лет такой поток обновил бы всю грибную биомассу, если бы весь углерод оставался в грибах?

Литература

1. Ainsworth G. C. Introduction to the History of Mycology. Cambridge: Cambridge University Press, 1976.
2. Webster J., Weber R. W. S. Introduction to Fungi. 3rd ed. Cambridge: Cambridge University Press, 2007.
3. Honegger R. Simon Schwendener (1829–1919) and the dual hypothesis of lichens // The Bryologist. 2000. Vol. 103. P. 307–313.
4. Whittaker R. H. New concepts of kingdoms of organisms // Science. 1969. Vol. 163. P. 150–160.
5. James T. Y., Kauff F., Schoch C. L. et al. Reconstructing the early evolution of Fungi using a six-gene phylogeny // Nature. 2006. Vol. 443. P. 818–822.
6. Nilsson R. H., Anslan S., Bahram M. et al. Mycobiome diversity: high-throughput sequencing and identification of fungi // Nature Reviews Microbiology. 2019. Vol. 17. P. 95–109.
7. Белякова Г. А., Дьяков Ю. Т., Тарасов К. Л. Ботаника. Т. 1. Водоросли и грибы. М.: Академия, 2006.
8. Гарибова Л. В., Лекомцева С. Н. Основы микологии: морфология и систематика грибов и грибоподобных организмов. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2005.
9. Alexopoulos C. J., Mims C. W., Blackwell M. Introductory Mycology. 4th ed. New York: John Wiley & Sons, 1996.
10. Deacon J. W. Fungal Biology. 4th ed. Malden: Blackwell Publishing, 2006.
11. Hibbett D. S., Binder M., Bischoff J. F. et al. A higher-level phylogenetic classification of the Fungi // Mycological Research. 2007. Vol. 111. P. 509–547.
12. Spatafora J. W., Chang Y., Benny G. L. et al. A phylum-level phylogenetic classification of zygomycete fungi based on genome-scale data // Mycologia. 2016. Vol. 108. P. 1028–1046.
13. Tedersoo L., Sánchez-Ramírez S., Kõljalg U. et al. High-level classification of the Fungi and a tool for evolutionary ecological analyses // Fungal Diversity. 2018. Vol. 90. P. 135–159.
14. Li Y., Steenwyk J. L., Chang Y. et al. A genome-scale phylogeny of the kingdom Fungi // Current Biology. 2021. Vol. 31. P. 1653–1665.
15. Hawksworth D. L. The fungal dimension of biodiversity: magnitude, significance, and conservation // Mycological Research. 1991. Vol. 95. P. 641–655.
16. Hawksworth D. L., Lücking R. Fungal diversity revisited: 2.2 to 3.8 million species // Microbiology Spectrum. 2017. Vol. 5. FUNK-0052-2016.
17. Niskanen T., Lücking R., Dahlberg A. et al. Pushing the frontiers of biodiversity research: unveiling the global diversity, distribution, and conservation of fungi // Annual Review of Environment and Resources. 2023. Vol. 48. P. 149–176.
18. First 1,000 fungi on IUCN Red List reveal growing threats. Press release of 27 March 2025. Gland: International Union for Conservation of Nature, 2025.
19. Peay K. G., Kennedy P. G., Talbot J. M. Dimensions of biodiversity in the Earth mycobiome // Nature Reviews Microbiology. 2016. Vol. 14. P. 434–447.
20. Hawksworth D. L., Crous P. W., Redhead S. A. et al. The Amsterdam Declaration on Fungal Nomenclature // IMA Fungus. 2011. Vol. 2. P. 105–112.
21. Schoch C. L., Seifert K. A., Huhndorf S. et al. Nuclear ribosomal internal transcribed spacer (ITS) region as a universal DNA barcode marker for Fungi // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. 2012. Vol. 109. P. 6241–6246.
22. Lücking R., Aime M. C., Robbertse B. et al. Unambiguous identification of fungi: where do we stand and how accurate and precise is fungal DNA barcoding? // IMA Fungus. 2020. Vol. 11. Art. 14.
23. Beadle G. W., Tatum E. L. Genetic control of biochemical reactions in Neurospora // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. 1941. Vol. 27. P. 499–506.
24. Goffeau A., Barrell B. G., Bussey H. et al. Life with 6000 genes // Science. 1996. Vol. 274. P. 546–567.
25. Grigoriev I. V., Nikitin R., Haridas S. et al. MycoCosm portal: gearing up for 1000 fungal genomes // Nucleic Acids Research. 2014. Vol. 42. P. D699–D704.
26. Floudas D., Binder M., Riley R. et al. The Paleozoic origin of enzymatic lignin decomposition reconstructed from 31 fungal genomes // Science. 2012. Vol. 336. P. 1715–1719.
27. Smith S. E., Read D. J. Mycorrhizal Symbiosis. 3rd ed. London: Academic Press, 2008.
28. Brundrett M. C., Tedersoo L. Evolutionary history of mycorrhizal symbioses and global host plant diversity // New Phytologist. 2018. Vol. 220. P. 1108–1115.
29. Hawkins H.-J., Cargill R. I. M., Van Nuland M. E. et al. Mycorrhizal mycelium as a global carbon pool // Current Biology. 2023. Vol. 33. P. R560–R573.
30. Bar-On Y. M., Phillips R., Milo R. The biomass distribution on Earth // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. 2018. Vol. 115. P. 6506–6511.
31. Spribille T., Tuovinen V., Resl P. et al. Basidiomycete yeasts in the cortex of ascomycete macrolichens // Science. 2016. Vol. 353. P. 488–492.
32. Berbee M. L., James T. Y., Strullu-Derrien C. Early diverging fungi: diversity and impact at the dawn of terrestrial life // Annual Review of Microbiology. 2017. Vol. 71. P. 41–60.
33. Loron C. C., François C., Rainbird R. H. et al. Early fungi from the Proterozoic era in Arctic Canada // Nature. 2019. Vol. 570. P. 232–235.
34. Strullu-Derrien C., Selosse M.-A., Kenrick P., Martin F. M. The origin and evolution of mycorrhizal symbioses: from palaeomycology to phylogenomics // New Phytologist. 2018. Vol. 220. P. 1012–1030.
35. Lutzoni F., Nowak M. D., Alfaro M. E. et al. Contemporaneous radiations of fungi and plants linked to symbiosis // Nature Communications. 2018. Vol. 9. Art. 5451.
36. Loron C. C., Rodriguez Dzul E., Orr P. J. et al. Prototaxites was an extinct lineage of multicellular terrestrial eukaryotes // bioRxiv. 2025. 2025.03.14.643340.
37. Agrios G. N. Plant Pathology. 5th ed. Amsterdam: Elsevier Academic Press, 2005.
38. Fisher M. C., Henk D. A., Briggs C. J. et al. Emerging fungal threats to animal, plant and ecosystem health // Nature. 2012. Vol. 484. P. 186–194.
39. Denning D. W. Global incidence and mortality of severe fungal disease // The Lancet Infectious Diseases. 2024. Vol. 24. P. e428–e438.
40. Brown G. D., Denning D. W., Gow N. A. R. et al. Hidden killers: human fungal infections // Science Translational Medicine. 2012. Vol. 4. 165rv13.
41. WHO fungal priority pathogens list to guide research, development and public health action. Geneva: World Health Organization, 2022.
42. Fleming A. On the antibacterial action of cultures of a Penicillium, with special reference to their use in the isolation of B. influenzae // British Journal of Experimental Pathology. 1929. Vol. 10. P. 226–236.
43. Hyde K. D., Xu J., Rapior S. et al. The amazing potential of fungi: 50 ways we can exploit fungi industrially // Fungal Diversity. 2019. Vol. 97. P. 1–136.
44. Meyer V., Basenko E. Y., Benz J. P. et al. Growing a circular economy with fungal biotechnology: a white paper // Fungal Biology and Biotechnology. 2020. Vol. 7. Art. 5.
45. Bennett J. W., Klich M. Mycotoxins // Clinical Microbiology Reviews. 2003. Vol. 16. P. 497–516.
46. Ferguson B. A., Dreisbach T. A., Parks C. G., Filip G. M., Schmitt C. L. Coarse-scale population structure of pathogenic Armillaria species in a mixed-conifer forest in the Blue Mountains of northeast Oregon // Canadian Journal of Forest Research. 2003. Vol. 33. P. 612–623.