Что объединяет грибы: основные признаки и границы царства Fungi

Что общего у дрожжей в тесте, плесени на хлебе, белого гриба под берёзой, ржавчины на пшенице и паразита, живущего внутри клетки водоросли и не имеющего даже клеточной стенки? Все они — грибы. Царство Fungi объединяет организмы, различающиеся размером в миллион раз и способом жизни во всём, и всё же микологи уверенно отличают гриб от не-гриба — а молекулярные данные последних двадцати лет показали, что интуиция их почти не подводила, за несколькими поучительными исключениями.

В статье разобраны:

• как менялось определение гриба — от «растения без хлорофилла» до ветви древа жизни;
• признаки, которые объединяют грибы: клеточная стенка, осмотрофное питание, гифы, споры, особенности ядра и обмена веществ;
• какие из этих признаков уникальны, а какие грибы делят с животными или приобрели не один раз;
• границы царства на 2026 год: кто внутри, кто снаружи и кто на самой границе;
• что грибы потеряли и приобрели на своём пути от одноклеточного предка;
• спорные случаи: микроспоридии, розелла, афелиды, дрожжи, лишайники.

В конце — что нужно знать к ЕГЭ, раздел для олимпиадников и 16 заданий с разбором. О месте грибов среди эукариот и родстве с животными — в статье «Грибы среди эукариот», о системе отделов — в статьях «Голомикоты» и «Настоящие грибы», о науке о грибах — в статье «Что изучает микология».

• Как менялось определение гриба
• Два определения: по образу жизни и по родству
• Признаки грибов
• Клеточная стенка
• Осмотрофное питание
• Гифы и мицелий
• Перегородки и поры
• Ядро, деление и обмен веществ
• Споры и жизненные циклы
• Какие признаки уникальны
• Границы царства на 2026 год
• У основания древа: афелиды, розелла, микроспоридии
• Кто не гриб
• Что грибы потеряли и приобрели
• Спорные случаи
• Что нужно знать к ЕГЭ
• Для олимпиад
• Задания с разбором
• Литература

Как менялось определение гриба

Для Линнея гриб был растением, лишённым цветков и листьев, и определение держалось на том, чего у гриба нет. Антон де Бари в 1860-х годах первым описал грибы как особую группу со своим планом строения — мицелием из гиф, — и первым заметил, что «водяные плесени» и фитофтора устроены иначе, но всё же оставил их среди грибов. Полтора века определение гриба уточнялось шаг за шагом: сначала по строению, потом по химии клеточной стенки, затем по генам [1, 2].

Поворотный момент — работы Сальвадора Бартники-Гарсии 1960-х годов. Он показал, что по составу клеточной стенки грибы делятся на несколько химических типов и что у оомицетов стенка построена из целлюлозы, а не из хитина. Это был первый прямой довод, что «водяные плесени» — не грибы [3]. В 1969 году Уиттекер выделил грибы в царство по способу питания [4], в 1981 году Кавалье-Смит перенёс оомицетов к бурым водорослям, а в 1987-м объединил грибы с животными в опистоконтов [5]. Молекулярные древа 1993 года подтвердили родство с животными [6], а шестигенное древо 2006 года и классификация 2007 года впервые описали ветви внутри царства по родству, а не по форме [7, 8].

Самые неожиданные открытия пришлись на 2010-е годы. В 2011 году в пробах пресной воды и почвы обнаружили огромное разнообразие ДНК неизвестных организмов, родственных паразиту розелле, — их назвали криптомицетами, «скрытыми грибами», и оказалось, что у них нет хитиновой стенки на питающейся стадии [9]. В 2013 году геномы показали, что микроспоридии — паразиты, которых сто лет считали простейшими, — ближайшие родственники розеллы [10]. В 2014 году российские протистологи во главе с Сергеем Карповым описали афелидов и предложили объединить их с розеллидами и микроспоридиями в надтип опистоспоридий [11]. Граница царства сдвинулась вниз по древу, к организмам, которые заглатывают пищу, как амёбы.

Два определения: по образу жизни и по родству

Сегодня у слова «гриб» два значения, и важно их различать.

Определение по образу жизни — старое, функциональное: гриб — это эукариот, который питается всасыванием после внешнего переваривания, имеет клеточную стенку и размножается спорами, а тело его обычно построено из гиф. Под него попадают и оомицеты, и некоторые другие неродственные организмы; поэтому его используют там, где важен образ жизни, — в фитопатологии, экологии, промышленности, — и там говорят о «грибах и грибоподобных организмах».

Определение по родству — современное, филогенетическое: грибы — это одна ветвь древа эукариот внутри опистоконтов, сестринская нуклеариям, и всё, что в эту ветвь входит, — грибы, каким бы ни был образ жизни. По этому определению микроспоридия без стенки, митохондрий и гиф — гриб, а оомицет с гифами, стенкой и спорами — нет. Именно это определение принято в современных сводках и в этой статье [12, 13].

Два определения почти совпадают: у подавляющего большинства видов ветви есть все «грибные» признаки, и разногласия касаются нескольких тысяч видов на самом основании древа. Но для понимания эволюции важна именно граница: что считать первым грибом и какой признак появился первым.

Признаки грибов

Ниже — набор признаков, которые объединяют основную массу грибов. У каждого есть исключения, и к ним мы вернёмся.

Клеточная стенка

Клеточная стенка гриба — слоистый каркас, который составляет от 20 до 40 % сухой массы клетки. Внутренний слой — микрофибриллы хитина, полимера N-ацетилглюкозамина, сшитые с β-1,3-глюканом, разветвлённым полимером глюкозы; снаружи — β-1,6-глюкан, маннопротеины (белки с цепочками маннозы), у многих — меланин и гидрофобины [14]. Хитин придаёт стенке прочность на растяжение, глюканы — упругость, белки наружного слоя определяют, как клетку узнают другие организмы: именно β-глюканы и маннаны распознаёт иммунная система человека, а у растений рецепторы ловят обрывки хитина и запускают защиту.

Состав стенки меняется по группам, и Бартники-Гарсия ещё в 1968 году предложил использовать его как систематический признак. У хитридиевых и других зооспоровых грибов — хитин и глюканы; у мукоромицетов — хитин и хитозан (хитин без ацетильных групп); у аскомицетов и базидиомицетов — хитин с β-глюканами и маннопротеинами; у дрожжей хитина лишь 1–2 % массы стенки, а основу составляют глюканы и маннопротеины [3, 14]. У оомицетов стенка из целлюлозы и β-глюканов, иногда с малой примесью хитина, — и это одно из первых доказательств, что они не грибы.

Стенка есть не на всех стадиях. Зооспоры хитридиевых плавают голыми, а розелла и афелиды живут внутри клетки хозяина без стенки и одевают её только при образовании спор. Поэтому точнее говорить, что у грибов хитиновая стенка есть хотя бы на одной стадии цикла, а у основной массы — на вегетативной [15].

Осмотрофное питание

Грибы — гетеротрофы, и получают органическое вещество всасыванием: клетка выделяет гидролазы в среду, ферменты расщепляют полимеры до мономеров, а мономеры — сахара, аминокислоты, нуклеотиды, жирные кислоты — переносятся через мембрану белками-транспортёрами. Такое питание называют осмотрофным в отличие от фаготрофного, при котором клетка захватывает частицы. Клетка со стенкой фагоцитировать не может: стенка не позволяет мембране обернуться вокруг частицы. Поэтому стенка и осмотрофия — две стороны одного решения [16, 15].

Внешнее переваривание имеет следствия. Во-первых, набор ферментов определяет, чем гриб питается: разрушители древесины выделяют целлюлазы и лигнинразрушающие пероксидазы, паразиты животных — протеазы и кератиназы, дрожжи почти ничего не выделяют и живут на готовых сахарах. Во-вторых, выделенные ферменты и продукты — «общее благо»: ими пользуются и соседние грибы, и бактерии, и в такой среде гены полезных ферментов часто переходят между организмами горизонтально [17]. В-третьих, всасывание выгодно только при большой поверхности — и это объясняет форму гриба.

Отличие от животных здесь принципиально, но и у него есть исключение: афелиды и розелла, стоящие у основания древа грибов, питаются фаготрофно — афелида заглатывает содержимое клетки водоросли, а розелла поглощает органеллы хозяина. Предки грибов были фаготрофами, и переход к всасыванию — событие внутри грибной ветви [18, 19].

Гифы и мицелий

Типичное тело гриба — мицелий из гиф, трубок диаметром 2–10 мкм, растущих только верхушкой. К кончику гифы по микротрубочкам и актиновым нитям непрерывно подходят пузырьки с ферментами синтеза стенки и её предшественниками и собираются в шпиценкёрпер — «верхушечное тельце», которое направляет рост. Старые участки стенки затвердевают, а верхушка остаётся мягкой; поэтому гифа растёт в длину, а не в ширину, и может ветвиться, образуя сеть [20].

Гифа — решение задачи осмотрофа: максимум поверхности при минимуме объёма и способность продвигаться внутрь субстрата. Тургорное давление в гифе — от 0,5 до 1 МПа, а в специальных клетках-присосках, аппрессориях, которыми паразиты пробивают покровы растений, оно достигает 8 МПа — в 40 раз больше давления в автомобильной шине. Возбудитель пирикуляриоза риса пробивает так кутикулу листа и даже тонкую пластмассу [21, 22].

Мицелий может быть устроен по-разному. У мукоромицетов и большинства зооспоровых грибов гифы без перегородок — одна многоядерная клетка (ценоцит). У аскомицетов и базидиомицетов гифы разделены септами. Гифы могут сплетаться в шнуры и ризоморфы, по которым опёнок переползает между пнями, в склероции — покоящиеся клубочки, и в плодовые тела. А некоторые грибы отказались от гиф: дрожжи — одноклеточные почкующиеся или делящиеся грибы, возникавшие в разных ветвях аскомицетов и базидиомицетов независимо, — и многие патогены переключаются между дрожжевой и гифальной формой (диморфизм) [23, 15].

Перегородки и поры

Перегородки (септы) в гифах — признак, по которому группы грибов различаются под микроскопом, и один из немногих признаков, надёжно отражающих родство.

У мукоромицетов и зооспоровых грибов септы в вегетативном мицелии почти не образуются — только отгораживают спорангии и повреждённые участки. У аскомицетов септа имеет одну центральную пору, через которую свободно проходят цитоплазма, органеллы и ядра; рядом с порой лежат тельца Воронина — плотные белковые шарики, которые при повреждении гифы закупоривают пору и спасают остальной мицелий от вытекания. Их открыл в 1864 году Михаил Воронин, а их главный белок, Hex-1, нашли только в 2000 году [26]. У базидиомицетов-агарикомицетов пора окружена бочонкообразным утолщением — это долипоровая септа, а с обеих сторон её прикрывают мембранные колпачки, парентосомы. Такая септа пропускает цитоплазму, но, как правило, задерживает ядра, что важно для поддержания дикариона [23, 1].

Ядро, деление и обмен веществ

Ядра грибов мелкие, а геномы компактные: 10–60 млн пар нуклеотидов, с короткими интронами и малым числом повторов. Митоз у большинства грибов закрытый: ядерная оболочка сохраняется, веретено строится внутри ядра на полярных тельцах веретена, встроенных в оболочку; центриолей нет (они сохраняются лишь у зооспоровых грибов как базальные тельца жгутика) [27]. Клетка гифы часто многоядерна, и ядра в ней перемещаются через поры септ.

Обмен веществ грибов тоже имеет общие черты. Запасные вещества — гликоген и липиды; стерол мембран — эргостерол; лизин синтезируется через α-аминоадипиновую кислоту (у растений и бактерий — через диаминопимелиновую); многие грибы выделяют избыток азота в виде мочевины [28, 29]. Главное же отличие от большинства эукариот — богатейший вторичный метаболизм: кластеры генов поликетидсинтаз и нерибосомных пептидсинтетаз дают тысячи соединений — антибиотики, микотоксины, пигменты, сигнальные вещества, — которыми грибы защищают субстрат от конкурентов и регулируют собственное развитие [15].

Споры и жизненные циклы

Все грибы размножаются спорами — клетками, предназначенными для расселения или переживания неблагоприятных условий. Споры бывают двух родов (подробно — в статье «Бесполое размножение грибов»). Митоспоры образуются без мейоза: зооспоры хитридиевых, спорангиоспоры мукора, конидии пеницилла и аспергилла. Мейоспоры образуются после мейоза: аскоспоры в сумках, базидиоспоры на базидиях; у мукоромицетов мейоз проходит в прорастающей зигоспоре [23].

Жизненный цикл грибов отличается от циклов растений и животных преобладанием гаплоидной фазы. Мицелий гаплоиден; диплоидна лишь зигота, которая обычно сразу делится мейозом. У аскомицетов и базидиомицетов между слиянием клеток и слиянием ядер проходит время — иногда годы, — и в клетках лежат два разных ядра: это дикарион, признак, давший имя подцарству Dikarya. Полов у грибов нет: совместимость определяют типы спаривания, заданные одним или двумя локусами; у шляпочного гриба шизофиллума их более 20 тысяч, и любые два мицелия с разными типами могут слиться [30].

Какие признаки уникальны

Признак, по которому узнают гриб, и признак, который возник у предка грибов один раз (синапоморфия), — не одно и то же. Разберём список честно.

Итог отрезвляющий: ни один из бытовых признаков гриба не является одновременно уникальным и общим для всего царства. Надёжную границу даёт только родство — положение на древе. Единственный признак, который возник у общего предка всех грибов, включая опистоспоридий, и сохранился у всех, — молекулярный: в 2023 году филогеномный анализ нашёл несколько общих для афелид и грибов редких изменений в белках, в том числе вставки в генах, участвующих в делении и транспорте, которых нет у нуклеарий и животных [19].

Границы царства на 2026 год

Царство Fungi по современным сводкам — это от 9 до 19 отделов в зависимости от того, насколько дробно авторы делят древние ветви [12, 33, 34]. Две системы сосуществуют. Укрупнённая (Спатафора и соавторы, 2016; Наранхо-Ортис и Габальдон, 2019) выделяет около девяти клад ранга отдела [35, 12]; дробная (Тедерсоо и соавторы, 2018; сводка Виджаявардене и соавторов, 2022) даёт ранг отдела почти каждой древней ветви. Обе опираются на одно и то же древо и различаются лишь рангами.

Порядок отделения древних ветвей ещё уточняется: по данным 2021 года хитридиевые отделились первыми среди зооспоровых грибов, санхитриевые оказались сестрой бластокладиевых, а ольпидиевые — ближайшими родственниками наземных грибов, то есть жгутик был утрачен у общего предка зоопагомицетов, мукоромицетов и дикарий уже после отделения ольпидиума [36, 37].

У основания древа: афелиды, розелла, микроспоридии

Самый спорный участок границы — три группы внутриклеточных паразитов, которых в 2014 году Карпов и соавторы объединили в надтип опистоспоридий [11].

• Афелиды — паразиты водорослей. Зооспора с задним жгутиком садится на клетку водоросли, проникает внутрь и превращается в амёбу, которая заглатывает содержимое хозяина фагоцитозом, растёт и делится на новые зооспоры. Стенки у питающейся стадии нет.
• Розелла и её родня (розелломицеты, они же криптомицеты) — паразиты водных грибов и оомицетов; живут внутри клетки хозяина без стенки, поглощая его органеллы, а споры одевают хитиновой стенкой. По данным ДНК из проб воды и почвы, это одна из самых разнообразных и при этом почти не изученных групп грибов [9].
• Микроспоридии — около 1500 видов внутриклеточных паразитов животных, от насекомых до человека. Спора с полярной трубкой выстреливает её в клетку хозяина и впрыскивает содержимое. У микроспоридий нет жгутика, а митохондрии превратились в крошечные митосомы без собственной ДНК; геномы — самые маленькие среди эукариот, у некоторых видов меньше 3 млн пар нуклеотидов. В XX веке их относили к простейшим и даже к «архезоям» — якобы древнейшим эукариотам без митохондрий, пока в 2002 году митосомы не были найдены, а в 2013-м геномы не связали их с розеллой [38, 10].

Опистоспоридии ли это единая группа — вопрос. Филогеномика 2018–2023 годов показала, что афелиды — ближайшие родственники остальных грибов, а розелла с микроспоридиями отделились раньше; значит, «опистоспоридии» — не ветвь, а ступени у основания древа [18, 19]. Включать ли их в царство? Сводки последних лет (Тедерсоо и соавторы, 2018; Виджаявардене и соавторы, 2022) включают: отделы Aphelidiomycota, Rozellomycota и Microsporidia числятся в царстве Fungi. Другие авторы предпочитают говорить о «грибах в широком смысле» и оставлять слово «настоящие грибы» за ветвью с хитиновой стенкой вегетативной клетки. Для понимания эволюции разница невелика: в любом случае предок грибов был фаготрофным паразитом или хищником со жгутиковой стадией, а стенка и всасывание появились позже.

Кто не гриб

Снаружи границы остаются организмы, которых по образу жизни долго считали грибами.

• Оомицеты (фитофтора, сапролегния, возбудители мильдью и ложной мучнистой росы) — страменопилы, родственники бурых водорослей и диатомей. Гифы, осмотрофия, спорангии — всё как у грибов, но стенка из целлюлозы, мицелий диплоидный, зооспоры с двумя разными жгутиками, запас — миколаминарин, лизин — через диаминопимелат. Классический пример конвергенции [39].
• Гифохитриевые и лабиринтуловые — тоже страменопилы; лабиринтулы живут в море, скользя по сети выделяемой слизи.
• Слизевики — амёбозои: плазмодиальные (физарум) и клеточные (диктиостелиум). Большую часть жизни — амёбы, питающиеся фагоцитозом; на грибы похожи лишь спороношения.
• Плазмодиофоровые (возбудитель килы капусты) — ризарии, родственники фораминифер и радиолярий.
• Актиномицеты — бактерии с ветвящимся мицелием, которых в XIX веке называли «лучистыми грибками»; отсюда названия «актиномикоз» и «стрептомицин».
• Лишайники — не отдельная группа, а образ жизни грибов (в основном аскомицетов) с водорослью или цианобактерией; название лишайника — это название его гриба.

А с другой стороны границы, уже внутри голомикот, но вне грибов, стоят нуклеарии — пресноводные амёбы с тонкими ложноножками, сестринская группа всего царства, — и фонтикула, амёба, строящая многоклеточные плодовые тела. Они показывают, с чего начинались грибы: с амёбы, поедающей бактерий и водоросли.

Что грибы потеряли и приобрели

Путь от общего предка опистоконтов к шляпочному грибу — это цепочка приобретений и потерь, которые можно расставить по древу.

Геномные сравнения 2021–2022 годов добавили к этой картине неожиданную черту: эволюция грибов шла в основном через потери. На пути к грибам предки теряли гены почти всех функциональных категорий, тогда как предки животных их накапливали [40]. Внутри царства волны упрощения повторялись не раз: микроспоридии потеряли жгутик, митохондрии и большую часть генов, санхитриевые — подвижность жгутика, дрожжи — гифы, многие паразиты — сотни ферментов. Грибы — минималисты, и в этом, возможно, секрет их успеха: компактный геном, быстрый рост, экономная клетка [36, 15].

Приобретения тоже были. Хитиновая стенка вегетативной клетки и всасывание — первое; гифа — второе, и повторялось; дикарион с отложенным слиянием ядер — третье; сложные плодовые тела из переплетённых гиф, возникавшие у аскомицетов и базидиомицетов независимо, — четвёртое; ферменты разрушения лигнина у агарикомицетов — пятое. Каждое из них открывало грибам новую среду: почву, древесину, тело растения, воздух для спор [41, 42].

Спорные случаи

Микроспоридии. Гриб без стенки на вегетативной стадии, без гиф, без митохондрий, без жгутика, со спорой, стреляющей трубкой. По образу жизни — ничего грибного; по родству — грибы у основания древа. Самый яркий пример того, что царство определяется родством.

Дрожжи. «Одноклеточные грибы» школьных учебников — не группа, а форма: одноклеточность возникала независимо у сахаромицетов, у делящихся дрожжей (тафриномицеты), у базидиомицетных дрожжей (криптококк, малассезия) и у ряда патогенов, переключающихся между формами. Дрожжевая форма — вторичное упрощение гифального предка [15].

Лишайники. Не группа и не организм, а симбиоз; лихенизация возникала у грибов не один раз, и лишайниковые грибы рассеяны по древу аскомицетов и немногих базидиомицетов.

Ольпидиум. Одноклеточный паразит корней со жгутиковыми зооспорами, которого по строению относили к хитридиевым; по геномам он оказался ближайшим родственником наземных грибов без жгутика — то есть потеря жгутика произошла сразу после его отделения [37, 36].

Санхитриевые. Паразиты водорослей, описанные в России (Карпов и соавторы); их зооспоры ползают как амёбы, а жгутик укорочен до неподвижного «псевдоцилия» с необычно длинным базальным тельцем. По геномам 2021 года — отдельный отдел, сестринский бластокладиевым; один из четырёх независимых случаев утраты жгутика в царстве [36].

Прототакситы. Девонские «стволы» до 8 м высотой, которых с 2001 года считали гигантскими грибами; анализ 2025 года не нашёл в них следов хитина, и теперь их относят к вымершей ветви эукариот вне всех современных царств. Самые древние бесспорные грибы — Ourasphaira возрастом 1,0–0,9 млрд лет с гифами и хитином [43].

Что нужно знать к ЕГЭ

• грибы — отдельное царство эукариот; около 150 тысяч описанных видов;
• признаки растений у грибов: клеточная стенка, неподвижность, неограниченный рост, размножение спорами, всасывание веществ, отсутствие центриолей у большинства;
• признаки животных: гетеротрофность, хитин, гликоген, мочевина, отсутствие пластид;
• только у грибов: тело из гиф (мицелий), стенка из хитина, а не целлюлозы, осмотрофное питание с внешним перевариванием;
• мицелий низших грибов (мукор) неклеточный, многоядерный; у высших — разделён перегородками с порами; дрожжи одноклеточны;
• размножение: вегетативное (частями мицелия, почкование дрожжей), бесполое спорами (спорангиоспоры мукора, конидии пеницилла), половое (зигоспоры, аскоспоры в сумках, базидиоспоры на базидиях); преобладание гаплоидной фазы;
• школьные группы — низшие (мукор) и высшие (аскомицеты: дрожжи, пеницилл, спорынья; базидиомицеты: шляпочные, трутовики, головня, ржавчина); фитофтора по школьной программе — гриб, по современной системе — оомицет;
• лишайник — симбиоз гриба с водорослью или цианобактерией.

Для олимпиад

Тургор и проникновение. Аппрессорий возбудителя пирикуляриоза риса развивает давление 8,0 МПа (около 80 атм) за счёт накопления глицерина до 3,2 моль/л; по уравнению Вант-Гоффа π = cRT при 298 К концентрация 3,2 моль/л даёт около 7,9 МПа — измеренная и расчётная величины сходятся [21, 22]. Стенка аппрессория укреплена меланином, который не пропускает глицерин наружу: мутанты без меланина не создают давления и не заражают.

Геометрия гифы. Отношение поверхности к объёму у цилиндра радиусом r равно 2/r (без учёта торцов): при r = 2,5 мкм — 0,8 мкм⁻¹. Шар того же объёма, что 1 мм такой гифы (около 19 600 мкм³), имеет радиус около 16,7 мкм и отношение 3/R ≈ 0,18 мкм⁻¹ — в четыре с половиной раза меньше. Поэтому мицелий всасывает эффективнее любой компактной клетки той же массы.

Утраты жгутика. По распределению 60 с лишним жгутиковых белков в геномах голомикот жгутик был утрачен не менее четырёх раз: у микроспоридий, у санхитриевых (частично), у предка наземных грибов после отделения ольпидиума и в отдельных ветвях хитридиевых [36].

Синапоморфии афелид и грибов. Галиндо и соавторы (2023) нашли редкие вставки и делеции в консервативных белках, общие для афелид и грибов и отсутствующие у розеллы, микроспоридий, нуклеарий и животных, — молекулярное обоснование монофилии «афелиды + грибы» и парафилии опистоспоридий [19].

Тельца Воронина. Белок Hex-1 самособирается в гексагональные кристаллы внутри пероксисом; тельце удерживается у поры септы, а при разрыве гифы ток цитоплазмы прижимает его к поре за миллисекунды. Признак пецизомицетов — большинства плодосумчатых и плесневых аскомицетов; у сахаромицетов и тафриномицетов их нет [26].

Типы спаривания. У тетраполярных базидиомицетов совместимость задают два несцепленных локуса — A (гомеодоменные белки) и B (феромоны и рецепторы); у шизофиллума аллелей A более 300, B более 80, всего свыше 20 000 типов, и вероятность совместимости двух случайных спор превышает 98 % [30].

Задания с разбором

Задание 1

Сформулируйте два определения гриба — по образу жизни и по родству. В каких случаях они расходятся?

Задание 2

Опишите строение клеточной стенки гриба. Какие функции выполняют её компоненты и чем стенка отличается у разных групп?

Задание 3

Почему клеточная стенка и осмотрофное питание — две стороны одного решения? Какие следствия имеет внешнее переваривание?

Задание 4

Как растёт гифа? Почему рост только верхушечный и какое давление развивает гифа?

Задание 5

Сравните септы мукоромицетов, аскомицетов и агарикомицетов. Что такое тельца Воронина и зачем они нужны?

Задание 6

Чем митоз большинства грибов отличается от митоза животных и растений? Какие органеллы организуют веретено?

Задание 7

Разделите споры грибов на митоспоры и мейоспоры, приведите примеры. В какой фазе — гаплоидной или диплоидной — проходит большая часть жизни гриба?

Задание 8

Что такое типы спаривания и чем они отличаются от полов? Почему у некоторых грибов их тысячи?

Задание 9

Какие признаки грибов являются синапоморфиями (возникли у предка один раз), а какие возникали многократно или унаследованы от более древних предков? Приведите по два примера.

Задание 10

Назовите группы у основания древа грибов и укажите, какие «грибные» признаки у них отсутствуют. Почему их всё же относят к грибам?

Задание 11

Оомицет и гриб: укажите не менее пяти различий и объясните, почему сходство их образа жизни называют конвергенцией.

Задание 12

Как филогеномика 2011–2023 годов изменила представления о микроспоридиях?

Задание 13

Почему дрожжи и лишайники нельзя считать таксонами царства грибов?

Задание 14

Сколько раз в эволюции грибов утрачивался жгутик и где на древе это произошло? Что показал пример ольпидиума?

Задание 15 (олимпиадное)

Аппрессорий гриба развивает давление 8,0 МПа. Рассчитайте по уравнению Вант-Гоффа, какая концентрация осмотически активного вещества (глицерина) нужна для такого давления при 25 °C (R = 8,314 Дж/(моль·К)). Какую силу создаёт это давление на проникающий отросток площадью 1 мкм²? Выразите давление в атмосферах.

Задание 16 (олимпиадное)

Гифа имеет радиус 2,5 мкм. Рассчитайте отношение площади боковой поверхности к объёму для гифы и для шаровидной клетки того же объёма, что отрезок гифы длиной 1 мм. Во сколько раз гифа выгоднее для всасывания?

Литература

1. Alexopoulos C. J., Mims C. W., Blackwell M. Introductory Mycology. 4th ed. New York: John Wiley & Sons, 1996.
2. Белякова Г. А., Дьяков Ю. Т., Тарасов К. Л. Ботаника. Т. 1. Водоросли и грибы. М.: Академия, 2006.
3. Bartnicki-Garcia S. Cell wall chemistry, morphogenesis, and taxonomy of fungi // Annual Review of Microbiology. 1968. Vol. 22. P. 87–108.
4. Whittaker R. H. New concepts of kingdoms of organisms // Science. 1969. Vol. 163. P. 150–160.
5. Cavalier-Smith T. The origin of fungi and pseudofungi // Evolutionary Biology of the Fungi / Ed. A. D. M. Rayner, C. M. Brasier, D. Moore. Cambridge: Cambridge University Press, 1987. P. 339–353.
6. Baldauf S. L., Palmer J. D. Animals and fungi are each other's closest relatives: congruent evidence from multiple proteins // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. 1993. Vol. 90. P. 11558–11562.
7. James T. Y., Kauff F., Schoch C. L. et al. Reconstructing the early evolution of Fungi using a six-gene phylogeny // Nature. 2006. Vol. 443. P. 818–822.
8. Hibbett D. S., Binder M., Bischoff J. F. et al. A higher-level phylogenetic classification of the Fungi // Mycological Research. 2007. Vol. 111. P. 509–547.
9. Jones M. D. M., Forn I., Gadelha C. et al. Discovery of novel intermediate forms redefines the fungal tree of life // Nature. 2011. Vol. 474. P. 200–203.
10. James T. Y., Pelin A., Bonen L. et al. Shared signatures of parasitism and phylogenomics unite Cryptomycota and Microsporidia // Current Biology. 2013. Vol. 23. P. 1548–1553.
11. Karpov S. A., Mamkaeva M. A., Aleoshin V. V. et al. Morphology, phylogeny, and ecology of the aphelids (Aphelidea, Opisthokonta) and proposal for the new superphylum Opisthosporidia // Frontiers in Microbiology. 2014. Vol. 5. Art. 112.
12. Naranjo-Ortiz M. A., Gabaldón T. Fungal evolution: diversity, taxonomy and phylogeny of the Fungi // Biological Reviews. 2019. Vol. 94. P. 2101–2137.
13. James T. Y., Stajich J. E., Hittinger C. T., Rokas A. Toward a fully resolved fungal tree of life // Annual Review of Microbiology. 2020. Vol. 74. P. 291–313.
14. Gow N. A. R., Latge J.-P., Munro C. A. The fungal cell wall: structure, biosynthesis, and function // Microbiology Spectrum. 2017. Vol. 5. FUNK-0035-2016.
15. Naranjo-Ortiz M. A., Gabaldón T. Fungal evolution: cellular, genomic and metabolic complexity // Biological Reviews. 2020. Vol. 95. P. 1198–1232.
16. Deacon J. W. Fungal Biology. 4th ed. Malden: Blackwell Publishing, 2006.
17. Richards T. A., Talbot N. J. Horizontal gene transfer in osmotrophs: playing with public goods // Nature Reviews Microbiology. 2013. Vol. 11. P. 720–727.
18. Torruella G., Grau-Bové X., Moreira D. et al. Global transcriptome analysis of the aphelid Paraphelidium tribonemae supports the phagotrophic origin of fungi // Communications Biology. 2018. Vol. 1. Art. 231.
19. Galindo L. J., Torruella G., López-García P. et al. Phylogenomics supports the monophyly of aphelids and fungi and identifies new molecular synapomorphies // Systematic Biology. 2023. Vol. 72. P. 505–515.
20. Riquelme M., Aguirre J., Bartnicki-García S. et al. Fungal morphogenesis, from the polarized growth of hyphae to complex reproduction and infection structures // Microbiology and Molecular Biology Reviews. 2018. Vol. 82. e00068-17.
21. Howard R. J., Ferrari M. A., Roach D. H., Money N. P. Penetration of hard substrates by a fungus employing enormous turgor pressures // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. 1991. Vol. 88. P. 11281–11284.
22. de Jong J. C., McCormack B. J., Smirnoff N., Talbot N. J. Glycerol generates turgor in rice blast // Nature. 1997. Vol. 389. P. 244–245.
23. Webster J., Weber R. W. S. Introduction to Fungi. 3rd ed. Cambridge: Cambridge University Press, 2007.
24. Dee J. M., Mollicone M., Longcore J. E., Roberson R. W., Berbee M. L. Cytology and molecular phylogenetics of Monoblepharidomycetes provide evidence for multiple independent origins of the hyphal habit in the Fungi // Mycologia. 2015. Vol. 107. P. 710–728.
25. Kiss E., Hegedüs B., Virágh M. et al. Comparative genomics reveals the origin of fungal hyphae and multicellularity // Nature Communications. 2019. Vol. 10. Art. 4080.
26. Jedd G., Chua N.-H. A new self-assembled peroxisomal vesicle required for efficient resealing of the plasma membrane // Nature Cell Biology. 2000. Vol. 2. P. 226–231.
27. Jaspersen S. L., Winey M. The budding yeast spindle pole body: structure, duplication, and function // Annual Review of Cell and Developmental Biology. 2004. Vol. 20. P. 1–28.
28. Velasco A. M., Leguina J. I., Lazcano A. Molecular evolution of the lysine biosynthetic pathways // Journal of Molecular Evolution. 2002. Vol. 55. P. 445–459.
29. Desmond E., Gribaldo S. Phylogenomics of sterol synthesis: insights into the origin, evolution, and diversity of a key eukaryotic feature // Genome Biology and Evolution. 2009. Vol. 1. P. 364–381.
30. Casselton L. A., Olesnicky N. S. Molecular genetics of mating recognition in basidiomycete fungi // Microbiology and Molecular Biology Reviews. 1998. Vol. 62. P. 55–70.
31. Yafetto L., Carroll L., Cui Y. et al. The fastest flights in nature: high-speed spore discharge mechanisms among fungi // PLoS ONE. 2008. Vol. 3. e3237.
32. Roper M., Pepper R. E., Brenner M. P., Pringle A. Explosively launched spores of ascomycete fungi have drag-minimizing shapes // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. 2010. Vol. 107. P. 17474–17479.
33. Tedersoo L., Sánchez-Ramírez S., Kõljalg U. et al. High-level classification of the Fungi and a tool for evolutionary ecological analyses // Fungal Diversity. 2018. Vol. 90. P. 135–159.
34. Wijayawardene N. N., Hyde K. D., Dai D. Q. et al. Outline of Fungi and fungus-like taxa — 2021 // Mycosphere. 2022. Vol. 13. P. 53–453.
35. Spatafora J. W., Chang Y., Benny G. L. et al. A phylum-level phylogenetic classification of zygomycete fungi based on genome-scale data // Mycologia. 2016. Vol. 108. P. 1028–1046.
36. Galindo L. J., López-García P., Torruella G., Karpov S., Moreira D. Phylogenomics of a new fungal phylum reveals multiple waves of reductive evolution across Holomycota // Nature Communications. 2021. Vol. 12. Art. 4973.
37. Li Y., Steenwyk J. L., Chang Y. et al. A genome-scale phylogeny of the kingdom Fungi // Current Biology. 2021. Vol. 31. P. 1653–1665.
38. Williams B. A. P., Hirt R. P., Lucocq J. M., Embley T. M. A mitochondrial remnant in the microsporidian Trachipleistophora hominis // Nature. 2002. Vol. 418. P. 865–869.
39. Гарибова Л. В., Лекомцева С. Н. Основы микологии: морфология и систематика грибов и грибоподобных организмов. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2005.
40. Ocaña-Pallarès E., Williams T. A., López-Escardó D. et al. Divergent genomic trajectories predate the origin of animals and fungi // Nature. 2022. Vol. 609. P. 747–753.
41. Nagy L. G., Kovács G. M., Krizsán K. Complex multicellularity in fungi: evolutionary convergence, single origin, or both? // Biological Reviews. 2018. Vol. 93. P. 1778–1794.
42. Berbee M. L., James T. Y., Strullu-Derrien C. Early diverging fungi: diversity and impact at the dawn of terrestrial life // Annual Review of Microbiology. 2017. Vol. 71. P. 41–60.
43. Loron C. C., François C., Rainbird R. H. et al. Early fungi from the Proterozoic era in Arctic Canada // Nature. 2019. Vol. 570. P. 232–235.