Голомикоты: грибы, их родственники и современная классификация

Белый гриб, плесень на хлебе, пекарские дрожжи, возбудитель гибели лягушек, паразит пчёл нозема и крошечная амёба, питающаяся цианобактериями, — родственники. Все они относятся к одной ветви опистоконтов — голомикотам (Holomycota), к которой принадлежит царство грибов и несколько групп одноклеточных организмов, близких к грибам. За последние двадцать лет представление о системе грибов изменилось сильнее, чем за предыдущие двести: сравнение геномов разрушило привычные «зигомицеты», показало, что микроспоридии — грибы, нашло у основания древа множество неизвестных раньше паразитов, а в 2024 году две большие сводки приняли 19 отделов грибов.

В статье — кто такие голомикоты и что их объединяет, как менялась классификация грибов и почему число отделов выросло с пяти до девятнадцати, кто такие нуклеарии, розелломицеты, микроспоридии и афелиды, какие признаки делают гриб грибом, как устроены зооспоровые грибы, бывшие «зигомицеты» и дикарии, какую роль грибы играют в природе и для человека, сколько им лет и что остаётся нерешённым. В конце — что писать на ЕГЭ, раздел для олимпиад и 15 заданий с разбором.

• Кто такие голомикоты
• Как менялась система грибов
• Древо голомикот
• Нуклеарии: амёбы — родственники грибов
• Розелломицеты, микроспоридии и афелиды
• Что делает гриб грибом
• Как грибы размножаются
• Отделы грибов: обзор
• Грибы со жгутиком
• Бывшие «зигомицеты»: зоопаговые и мукоровые
• Дикарии: аскомицеты и базидиомицеты
• Роль грибов в природе и для человека
• Возраст и ископаемые
• Что пока не решено
• Что писать на ЕГЭ и ОГЭ
• Для олимпиад
• Задания с разбором
• Литература

Кто такие голомикоты

Название предложили в 2009 году канадские исследователи, когда анализ сотен белков показал, что амёбы-нуклеарии — сестринская группа грибов. В голомикот входят:

• нуклеарии — небольшая группа свободноживущих амёб, вместе с фонтикулой и чешуйчатыми ротосферидами;
• розелломицеты и микроспоридии — внутриклеточные паразиты;
• афелиды — паразитоиды водорослей;
• настоящие грибы — от водных хитридиевых с подвижными зооспорами до шляпочных грибов.

Описано около 140–150 тысяч видов грибов, но это лишь малая часть: по оценкам, всего их от 2 до 4 млн. Каждый год описывают 2–3 тысячи новых видов, и всё больше — только по последовательностям ДНК из почвы, воды и растений.

С голомикотами нельзя путать организмы, которых по традиции изучают микологи, но которые к грибам не относятся: оомицеты (фитофтора, сапролегния) — родственники бурых водорослей из страменопил, слизевики — амёбозои (о них — в статье «Амёбозои»), плазмодиофоровые (возбудитель килы капусты) — ризарии. Их называют грибоподобными организмами.

Как менялась система грибов

Линней относил грибы к растениям: они неподвижны, растут на одном месте, размножаются спорами. Ещё в середине XX века их изучали ботаники, а в школьных учебниках грибы и лишайники рассматривались как «низшие растения». В 1969 году Роберт Уиттекер выделил грибы в отдельное царство по способу питания — всасыванию.

Классическая система делила грибы по способу полового размножения на хитридиомицеты (с подвижными зооспорами), зигомицеты (половой процесс — слияние концов гиф с образованием толстостенной зигоспоры), аскомицеты (споры в сумках), базидиомицеты (споры на базидиях) и «несовершенные грибы» — дейтеромицеты, у которых половой процесс не был известен. Эта система удобна, но частично искусственна:

• «несовершенные грибы» оказались в основном аскомицетами, утратившими половую стадию или у которых она просто не найдена; их включили в аскомицеты по ДНК;
• «хитридиомицеты» разделились на несколько отделов, не родственных друг другу ближе, чем другим грибам;
• «зигомицеты» распались на две независимые ветви — зоопаговых и мукоровых (2016);
• к грибам добавились микроспоридии, розелломицеты и афелиды.

Первая система грибов, основанная на генах, вышла в 2007 году и включала семь отделов. В 2018 году эстонский миколог Лехо Тедерсоо и соавторы предложили систему с девятью подцарствами и 18 отделами. В 2024 году две большие сводки — «Outline of Fungi and fungus-like taxa» и «Классы и отделы царства Грибы» — приняли 19 отделов. Число отделов выросло не потому, что грибы стали разнообразнее, а потому, что ранги стараются присваивать только естественным группам, и каждая древняя самостоятельная ветвь получает ранг отдела.

Древо голомикот

Голомикоты делятся на две ветви: нуклеарий и грибов в широком смысле. Внутри грибов первыми отделились две ветви внутриклеточных паразитов: розелломицеты вместе с микроспоридиями и афелиды. Афелиды — сестринская группа настоящих грибов. По наличию белков жгутика в геномах в 2021 году показали, что жгутик в истории голомикот утрачивался независимо по меньшей мере трижды — например, у нуклеарий, у микроспоридий и у наземных грибов.

Нуклеарии: амёбы — родственники грибов

Нуклеарии — свободноживущие амёбы пресных вод и почвы с тонкими лучевидными ложноножками (филоподиями), без жгутика и клеточной стенки. По анализу геномов 2019 года нуклеарии образуют единую группу из двух ветвей:

• нуклеария и ротосфериды. Нуклеария (Nuclearia) питается бактериями, водорослями и цианобактериями, в том числе длинными нитями, которые она заглатывает целиком. Ротосфериды — помфоликсофрис и литоколла — покрыты чешуйками или приклеенными минеральными частицами и похожи на солнечников, среди которых их и описали;
• фонтикула и парвулария. Фонтикула (Fonticula alba), найденная на собачьем помёте, — «клеточный слизевик»: при голоде амёбы сползаются и образуют крошечное плодовое тело со спорами. Это пример многоклеточности, возникшей слиянием клеток, независимо от диктиостелиума из амёбозоев.

По сравнению геномов общий предок нуклеарий был пресноводной амёбой с тонкими ложноножками, питавшейся бактериями, без жгутика. Нуклеарии важны для понимания происхождения грибов: они показывают, какими могли быть одноклеточные предки, ещё не «надевшие» хитиновую стенку.

Розелломицеты, микроспоридии и афелиды

Эти три группы — самые ранние ветви грибов в широком смысле. Все они живут внутри клеток других организмов. В 2014 году российский протистолог Сергей Карпов с соавторами объединил их в группу опистоспоридий. Позже оказалось, что опистоспоридии — не естественная группа: афелиды ближе к настоящим грибам, чем к розелломицетам.

Розелломицеты

Розелла (Rozella) — паразит водных грибов (например, алломицеса) и оомицетов. Её зооспора с задним жгутиком прикрепляется к хозяину и впрыскивает своё содержимое внутрь его клетки. Внутри хозяина розелла живёт без клеточной стенки, а стенку из хитина образует только покоящаяся спора. Когда в 2011 году прочитали последовательности ДНК из проб воды и почвы, оказалось, что родственников розеллы огромное количество — сотни неизвестных ветвей; их назвали криптомицетами («скрытыми грибами»). Подробно — в статье «Криптомицеты, микроспоридии и афелиды».

Микроспоридии

Микроспоридии — около 1500 видов внутриклеточных паразитов животных: насекомых (нозема медоносной пчелы, паразиты шелкопряда), рыб, ракообразных и человека с ослабленным иммунитетом. Их долго считали простейшими. Особенности:

• заражение с помощью полярной трубки — длинной нити, свёрнутой внутри споры, которая выстреливает и прокалывает клетку хозяина, а содержимое споры перетекает по ней внутрь;
• вместо митохондрий — митосомы без собственной ДНК; АТФ микроспоридии «воруют» у хозяина с помощью переносчиков, полученных от бактерий;
• одни из самых маленьких геномов эукариот: у Encephalitozoon intestinalis около 2,3 млн пар нуклеотидов и около 2 тысяч генов;
• у ранней ветви — митоспоридия (Mitosporidium, описан в 2014 году), паразита дафний, — ещё есть митохондриальный геном: он показывает, что предки микроспоридий имели обычные митохондрии.

По генам микроспоридии — родственники розеллы, и в сводке 2024 года они включены в отдел Rozellomycota.

Афелиды

Афелиды — паразитоиды водорослей (зелёных, жёлто-зелёных, диатомовых). Зооспора афелиды прикрепляется к клетке водоросли и проникает внутрь, где ведёт себя как хищник: заглатывает цитоплазму хозяина путём фагоцитоза и переваривает её в пищеварительной вакуоли, пока от клетки не останется оболочка. В 2018 году анализ генома афелиды парафелидия (Paraphelidium tribonemae) показал, что афелиды — сестринская группа настоящих грибов. Значит, общий предок афелид и грибов, по-видимому, питался фаготрофно, а питание всасыванием через жёсткую стенку возникло позже, у настоящих грибов.

Что делает гриб грибом

Общие признаки настоящих грибов, унаследованные от их общего предка:

Гифа растёт только на кончике. Там собирается скопление пузырьков с материалом стенки и ферментами — «верхушечное тельце»; пузырьки встраиваются в мембрану, и кончик гифы продвигается вперёд, внедряясь в субстрат. Гифы могут быть без перегородок (у мукора — одна огромная многоядерная клетка) или с перегородками-септами, в центре которых есть пора: через неё перетекают цитоплазма и даже ядра. У аскомицетов поры могут закрывать особые тельца, а у шляпочных базидиомицетов пора окружена валиком и прикрыта мембранной «шапочкой».

Мицелий может быть огромным. Опёнок тёмный (Armillaria ostoyae) в штате Орегон (США) образует мицелий, занимающий около 9 км² леса; его возраст оценивают в несколько тысяч лет. Это один из крупнейших организмов на Земле.

Как гриб питается

Гриб переваривает пищу снаружи. Кончики гиф выделяют в окружающую среду ферменты — целлюлазы, протеазы, липазы, у некоторых — ферменты, разрушающие лигнин и даже кератин волос и рогов. Ферменты расщепляют полимеры на мелкие молекулы — сахара, аминокислоты, — и гифы всасывают их через стенку и мембрану. Поэтому грибу выгодно быть нитью: тонкая гифа с огромной поверхностью пронизывает субстрат и всасывает всё вокруг себя. Паразиты растений образуют присоски-гаустории, проникающие внутрь клеток хозяина, или давящие на поверхность листа «прижимные диски» (аппрессории), развивающие давление в десятки атмосфер, чтобы пробить кутикулу. Есть и хищные грибы: одни образуют из гиф клейкие сети, другие — кольца-ловушки, которые за доли секунды сжимаются вокруг попавшей в них нематоды, после чего гифы прорастают в её тело.

Как грибы размножаются

Бесполое размножение грибов разнообразно: кусочками мицелия, почкованием (дрожжи), спорами, образующимися в спорангиях (мукор) или отшнуровывающимися снаружи — конидиями (пеницилл, аспергилл). Один гриб образует миллионы спор, и большинство из них разносится ветром.

Половой процесс тоже разный. У хитридиевых и моноблефаридовых сливаются подвижные гаметы; у мукоровых сливаются концы гиф (гаметангии) с образованием зигоспоры; у многих аскомицетов и базидиомицетов сливаются просто клетки гиф двух мицелиев, без образования особых гамет. Чтобы клетки слились, мицелии должны принадлежать к разным типам спаривания: это аналог полов, но типов может быть больше двух. У широко распространённого базидиомицета щелелистника (Schizophyllum commune) их более 23 тысяч: две особи почти всегда совместимы, а скрещивание с самим собой исключено — это способствует перекрёстному оплодотворению.

У многих грибов, у которых половой процесс неизвестен, генетическая изменчивость всё же возникает благодаря парасексуальному процессу: гифы разных мицелиев сливаются, в одной клетке оказываются разные ядра, иногда они сливаются, и при последующих делениях хромосомы перераспределяются без мейоза. Так пополняется изменчивость, например, у аспергиллов.

Отделы грибов: обзор

В сводке 2024 года 19 отделов грибов. Их удобно объединить в несколько крупных ветвей, которые Тедерсоо в 2018 году назвал подцарствами.

Грибы со жгутиком

У ранних ветвей настоящих грибов есть подвижные клетки — зооспоры и гаметы с одним задним жгутиком, как у сперматозоидов животных. Это грибы воды и влажной почвы.

• Хитридиомицеты — одноклеточные грибы с тонкими ризоидами, живущие на пыльце, водорослях, остатках растений и животных. Среди них — батрахохитриум (Batrachochytrium dendrobatidis), возбудитель хитридиомикоза, который по оценке 2019 года привёл к сокращению численности не менее 500 видов амфибий, из которых около 90 вымерли; его родственник, описанный в 2013 году, поражает саламандр. Хитридиевый гриб синхитриум вызывает рак картофеля.
• Моноблефаридовые — единственные грибы с оогамией: подвижный сперматозоид оплодотворяет крупную неподвижную яйцеклетку в оогонии.
• Неокаллимастиговые — анаэробные грибы рубца жвачных и кишечника других травоядных, открытые в 1975 году. Вместо митохондрий у них гидрогеносомы, выделяющие водород; у некоторых зооспоры несут много жгутиков. Они разрушают клетчатку растений и помогают корове переваривать траву.
• Бластокладиевые: алломицес — водный гриб, у которого чередуются одинаковые по виду гаплоидное и диплоидное поколения, как у некоторых водорослей; целомомицес — паразит личинок комаров с промежуточным хозяином-рачком; физодерма поражает кукурузу.
• Санхитриевые — отдел, описанный в 2021 году: паразиты жёлто-зелёных водорослей с амёбоидными зооспорами и неподвижным, сильно упрощённым жгутиком. По генам они — сестринская группа бластокладиевых, с очень быстро эволюционирующим геномом.
• Ольпидиевые — ольпидиум (Olpidium), паразит корней капусты, салата и других растений, переносящий вирусы растений. В 2021 году анализ геномов показал, что ольпидиум — ближайший из живущих жгутиковых родственников наземных грибов, утративших жгутик.

Бывшие «зигомицеты»: зоопаговые и мукоровые

«Зигомицетами» называли грибы с мицелием без перегородок и половым процессом, при котором сливаются концы двух гиф и образуется толстостенная зигоспора. Оказалось, что это две разные ветви.

Зоопаговые

• Энтомофторовые — паразиты насекомых. Энтомофтора (Entomophthora muscae) заставляет заражённую муху забраться повыше и прицепиться перед гибелью, а затем из её тела выстреливают споры, падая на других мух.
• Базидиоболовые — базидиобол живёт в кишечнике лягушек и ящериц, изредка поражает человека.
• Кикселловые — многие живут в кишечнике личинок водных насекомых.
• Зоопаговые в узком смысле — хищники и паразиты амёб, коловраток и нематод.

Мукоровые

• Мукоровые в узком смысле: мукор и ризопус — белая или серая плесень на хлебе, ягодах, овощах; из ризопуса делают индонезийский темпе из сои. Пилоболус, растущий на навозе, выстреливает спорангием на расстояние более двух метров, «целясь» на свет. На фикомицесе изучали, как грибы реагируют на свет.
• Мортиерелловые — почвенные грибы; мортиерелла используется для промышленного получения арахидоновой кислоты для детского питания.
• Гломеромицеты — около 300 видов, все живут только в симбиозе с корнями растений, образуя внутри клеток корня ветвистые арбускулы. Такую арбускулярную микоризу образуют около 70 % видов наземных растений. Структуры, похожие на арбускулы, видны уже в растениях из Райни (407 млн лет назад): по-видимому, растения вышли на сушу вместе с этими грибами.

Дикарии: аскомицеты и базидиомицеты

Дикарии (Dikarya) — около 95 % описанных видов грибов. Их главный общий признак — дикарион: после слияния клеток двух мицелиев их ядра не сливаются сразу, а долго существуют парами в каждой клетке. Слияние ядер и мейоз происходят только перед образованием спор. У аскомицетов двуядерная стадия короткая, у базидиомицетов она занимает почти всю жизнь.

Аскомицеты

Аскомицеты, или сумчатые грибы, — больше половины всех описанных видов грибов. Споры полового размножения (обычно восемь) созревают внутри сумки — аска. Три подотдела:

• тафриномицеты — ранняя ветвь: делящиеся дрожжи шизосахаромицеты (модель для изучения клеточного цикла), тафрина (курчавость листьев персика), пневмоцист (возбудитель пневмонии у людей с ослабленным иммунитетом);
• сахаромицеты — дрожжи: пекарские и пивные (Saccharomyces cerevisiae), кандида;
• пецизомицеты — большинство видов: пеницилл, аспергилл, нейроспора, спорынья, мучнисторосяные грибы, сморчки, трюфели и почти все грибы лишайников (около 20 тысяч видов). Подробнее — в статье «Аскомицеты».

Базидиомицеты

Базидиомицеты — около трети видов грибов. Споры образуются снаружи на клетке-базидии, обычно по четыре. Три главных подотдела:

• пукциниомицеты — прежде всего ржавчинные грибы (около 8 тысяч видов) со сложными циклами, часто со сменой двух хозяев (стеблевая ржавчина злаков — на пшенице и барбарисе);
• устилагиномицеты — головнёвые грибы, превращающие колосья злаков в чёрную массу спор;
• агарикомицеты — шляпочные грибы, трутовики, лисички, дождевики, а также дрожалковые и криптококк (возбудитель менингита).

У многих базидиомицетов при делении клеток двуядерного мицелия образуется пряжка — выросток, по которому одно из ядер переходит в дочернюю клетку, так что в каждой клетке снова оказывается по одному ядру каждого «родителя».

Роль грибов в природе и для человека

• Разрушители органики. Грибы — главные разрушители древесины и опада. Лигнин эффективно разрушают почти только грибы белой гнили из базидиомицетов; грибы бурой гнили разрушают целлюлозу, оставляя бурый лигнин. По сравнению геномов ферменты разрушения лигнина умножились у грибов белой гнили около 300 млн лет назад — в конце каменноугольного периода, и одна из гипотез связывает с этим окончание массового образования каменного угля.
• Микориза. Арбускулярная микориза (гломеромицеты) — у большинства трав и многих деревьев; эктомикориза (подберёзовик, белый гриб, мухомор, трюфель) — у сосны, ели, дуба, берёзы; особая микориза — у орхидных, семена которых без гриба не прорастают, и у вересковых. Гриб снабжает растение водой, фосфором и азотом, а получает сахара.
• Лишайники — симбиоз гриба (почти всегда аскомицета) с водорослью или цианобактерией.
• Эндофиты — грибы, живущие в тканях растений без вреда для них; некоторые защищают растение от травоядных.
• «Огороды» насекомых. Муравьи-листорезы Южной и Центральной Америки уже десятки миллионов лет выращивают в подземных камерах гриб из базидиомицетов, кормя его нарезанными листьями, а сами питаются его вздутиями на гифах; гриб, в свою очередь, уже не может жить без муравьёв. Похожие «сады» грибов термитомицес выращивают африканские и азиатские термиты, а короеды-амброзиевые жуки разносят грибы по ходам в древесине.
• Болезни растений: ржавчина, головня, спорынья, мучнистая роса, фузариоз, пирикуляриоз риса. Грибы — главные возбудители болезней растений.
• Болезни животных и человека: хитридиомикоз амфибий, синдром белого носа у летучих мышей, кандидоз, аспергиллёз, криптококкоз. В 2022 году ВОЗ впервые составила список из 19 особо опасных грибов-возбудителей.
• Польза для человека: хлеб, пиво и вино (дрожжи), сыры с плесенью, соевый соус и саке (аспергилл), антибиотики (пенициллин, открытый в 1928 году), циклоспорин для подавления отторжения пересаженных органов, статины для снижения холестерина, лимонная кислота (аспергилл чёрный), белок микопротеин из фузариума.

О царстве грибов в школьном изложении — в статье «Царство Грибы».

Возраст и ископаемые

Грибы — организмы без твёрдого скелета, и ископаемых у них мало. Возможные древнейшие грибы — урасфера (Ourasphaira giraldae) из Арктической Канады возрастом 1–0,9 млрд лет: ветвящиеся нити, в стенках которых нашли следы хитина; но их принадлежность к грибам принимают не все. Надёжные грибы известны из кремней Райни (около 407 млн лет назад): хитридиевые, аскомицеты и гифы с арбускулами в клетках растений. Нитевидный тортотубус возрастом около 440 млн лет считают одним из древнейших наземных организмов.

Самая громкая ископаемая загадка — прототаксит: «стволы» высотой до 8 м, стоявшие над низкой растительностью девона. Долго его считали гигантским грибом. Но в 2026 году исследование химии и строения прототаксита из Райни (журнал Science Advances) показало, что следов хитина в нём нет, а строение не похоже ни на один известный гриб; авторы считают его представителем полностью вымершей ветви эукариот. Спор продолжается.

В 2025 году грибы впервые датировали не только по ископаемым, но и по 17 случаям горизонтального переноса генов между ветвями грибов: если ген передан из одной ветви в другую, ветвь-донор не может быть моложе ветви-получателя. Получилось, что общий предок ныне живущих грибов жил 1,4–0,9 млрд лет назад — на сотни миллионов лет раньше появления наземных растений. Авторы предполагают, что грибы долго взаимодействовали с водорослями и, возможно, участвовали в разрушении горных пород и образовании первых почв ещё до растений.

Что пока не решено

1. Порядок ветвей у основания наземных грибов: ольпидиевые, зоопаговые и ветвь мукоровых с дикариями расходились быстро, и разные анализы дают разные ответы.
2. Границы царства: включать ли в грибы розелломицетов, микроспоридий и афелид, у которых нет хитиновой стенки на питающейся стадии. Сводки 2024 года включают.
3. Ранги: сколько отделов признавать — 9 подцарств и 18 отделов или 19 отделов без подцарств.
4. Неописанное разнообразие: по ДНК из среды известны тысячи ветвей без единого описанного вида, особенно среди розелломицетов и хитридиевых.
5. Возраст: ископаемые старше 400 млн лет немногочисленны и спорны.

Что писать на ЕГЭ и ОГЭ

В школьном курсе грибы — отдельное царство. Нужно знать общие признаки грибов, строение мицелия и плодового тела, способы питания (сапротрофы, паразиты, симбионты), размножение спорами, представителей: мукор, пеницилл, дрожжи, шляпочные грибы, трутовик, головня, ржавчина, спорынья; лишайники как симбиоз. Повторить тему можно в тренажёре по теме «Биологическое разнообразие и принципы классификации».

Современные данные пригодятся в развёрнутых ответах: почему грибы ближе к животным, чем к растениям; почему фитофтору и слизевиков не относят к грибам; как грибы связаны с растениями в микоризе.

Для олимпиад

Типы спор грибов

Грибы и грибоподобные организмы

Сходство оомицетов с грибами (гифы, питание всасыванием, споры) — классический пример конвергенции.

Типы жизненных циклов

У большинства грибов единственная диплоидная клетка — зигота (или молодая сумка, молодая базидия), и она сразу делится мейозом: мицелий гаплоидный или двуядерный (n + n). Это зиготический цикл. У алломицеса — чередование гаплоидного и диплоидного многоклеточных поколений, как у растений. У оомицетов, наоборот, мицелий диплоидный, а мейоз происходит при образовании гамет — как у животных; это ещё одно отличие оомицетов от грибов.

Задания с разбором

Сначала ответьте сами, затем откройте разбор. Задания 14 и 15 — олимпиадные.

Задание 1

Выберите три признака, характерных для настоящих грибов.

1. клеточная стенка из хитина
2. запасной углевод — крахмал
3. питание всасыванием растворённых веществ
4. наличие хлоропластов
5. рост гиф верхушкой
6. клеточная стенка из целлюлозы у всех видов

Задание 2

Установите соответствие между организмом и группой: А — настоящие грибы, Б — другие голомикоты, В — грибоподобные организмы вне голомикот.

1. фитофтора
2. нуклеария
3. пеницилл
4. физарум
5. батрахохитриум
6. фонтикула

Задание 3

Установите соответствие между грибом и группой: А — аскомицеты, Б — базидиомицеты, В — мукоровые.

1. пекарские дрожжи
2. белый гриб
3. мукор
4. спорынья
5. стеблевая ржавчина
6. ризопус

Задание 4

Расположите группы, к которым относится белый гриб, начиная с самой крупной: 1) агарикомицеты; 2) голомикоты; 3) дикарии; 4) опистоконты; 5) базидиомицеты; 6) настоящие грибы; 7) эукариоты.

Задание 5

Установите последовательность стадий жизненного цикла шляпочного гриба, начиная с прорастания споры: 1) слияние ядер в базидии; 2) образование гаплоидного мицелия; 3) мейоз и образование базидиоспор; 4) слияние клеток двух мицелиев без слияния ядер; 5) образование плодового тела из двуядерного мицелия; 6) рост двуядерного мицелия.

Задание 6

Почему фитофтору, вызывающую фитофтороз картофеля, не относят к грибам, хотя она образует гифы и питается всасыванием? Приведите три довода.

Задание 7

Микроспоридии не имеют митохондрий, а их геном — один из самых маленьких у эукариот. Почему их сейчас относят к грибам, а не к простейшим? Как они получают энергию?

Задание 8

Что такое дикарион? Почему его считают главным общим признаком аскомицетов и базидиомицетов?

Задание 9

Рассмотрите кладограмму настоящих грибов. Выберите три верных утверждения.

1. аскомицеты и базидиомицеты — сестринские группы
2. гломеромицеты относятся к мукоровым в широком смысле
3. хитридиомицеты — ближайшие родственники дикарий
4. санхитриевые — сестринская группа бластокладиевых
5. все грибы с жгутиковыми зооспорами образуют одну ветвь
6. ольпидиевые — ветвь аскомицетов

Задание 10

Почему число отделов грибов в разных системах разное (7 в 2007 году, 18 в 2018 году, 19 в 2024 году)? Значит ли это, что древо грибов каждый раз менялось?

Задание 11

Орхидные растения образуют очень мелкие семена почти без запаса питательных веществ. Почему их семена не прорастают в стерильной почве без грибов? Как это используют при выращивании орхидей?

Задание 12

В гнилой древесине одни грибы оставляют белую волокнистую массу (белая гниль), другие — бурые кубики, крошащиеся в руках (бурая гниль). Объясните различие, исходя из состава древесины.

Задание 13

Хитридиевый гриб батрахохитриум привёл к сокращению численности сотен видов амфибий. Почему именно амфибии так уязвимы к грибу, поражающему кожу?

Задание 14 (олимпиадное)

Даны описания четырёх организмов. Определите группу каждого. 1) Амёба с тонкими лучевидными ложноножками, без жгутика, питается цианобактериями. 2) Клетка проникает внутрь водоросли и заглатывает её цитоплазму путём фагоцитоза; зооспора с задним жгутиком. 3) Анаэробный гриб из рубца коровы с многожгутиковыми зооспорами и гидрогеносомами. 4) Гриб с оогамией: подвижный сперматозоид с задним жгутиком оплодотворяет яйцеклетку.

Задание 15 (олимпиадное)

Описано около 145 тысяч видов грибов, а оценки реального числа — от 2,2 до 3,8 млн. 1) Какая доля видов описана (в процентах) по нижней и по верхней оценке? 2) Если описывать по 2500 видов в год, через сколько лет будут описаны все виды по нижней оценке? 3) Как метод анализа ДНК из среды меняет подход к описанию разнообразия грибов и какие у него ограничения?

Литература

• Liu Y. et al. Phylogenomic analyses predict sistergroup relationship of nucleariids and Fungi and paraphyly of zygomycetes with significant support // BMC Evolutionary Biology. 2009. Vol. 9. Art. 272.
• Hibbett D. S. et al. A higher-level phylogenetic classification of the Fungi // Mycological Research. 2007. Vol. 111. P. 509–547.
• Jones M. D. M. et al. Discovery of novel intermediate forms redefines the fungal tree of life // Nature. 2011. Vol. 474. P. 200–203.
• Spatafora J. W. et al. A phylum-level phylogenetic classification of zygomycete fungi based on genome-scale data // Mycologia. 2016. Vol. 108. P. 1028–1046.
• Tedersoo L. et al. High-level classification of the Fungi and a tool for evolutionary ecological analyses // Fungal Diversity. 2018. Vol. 90. P. 135–159.
• Torruella G. et al. Global transcriptome analysis of the aphelid Paraphelidium tribonemae supports the phagotrophic origin of fungi // Communications Biology. 2018. Vol. 1. Art. 231.
• Galindo L. J. et al. Combined cultivation and single-cell approaches to the phylogenomics of nucleariid amoebae, close relatives of fungi // Philosophical Transactions of the Royal Society B. 2019. Vol. 374.
• Galindo L. J. et al. Phylogenomics of a new fungal phylum reveals multiple waves of reductive evolution across Holomycota // Nature Communications. 2021. Vol. 12.
• Chang Y. et al. Genome-scale phylogenetic analyses confirm Olpidium as the closest living zoosporic fungus to the non-flagellated, terrestrial fungi // Scientific Reports. 2021. Vol. 11.
• Wijayawardene N. N. et al. Classes and phyla of the kingdom Fungi // Fungal Diversity. 2024. Vol. 128. P. 1–165.
• Hyde K. D. et al. The 2024 Outline of Fungi and fungus-like taxa // Mycosphere. 2024. Vol. 15. P. 5146–6239.
• Szánthó L. L., Merényi Z. et al. A timetree of Fungi dated with fossils and horizontal gene transfers // Nature Ecology and Evolution. 2025.
• Loron C. C. et al. Early fungi from the Proterozoic era in Arctic Canada // Nature. 2019. Vol. 570. P. 232–235.
• Loron C. C. et al. Prototaxites was an extinct lineage of multicellular terrestrial eukaryotes // Science Advances. 2026. Vol. 12. Art. eaec6277.
• Hawksworth D. L., Lücking R. Fungal diversity revisited: 2.2 to 3.8 million species // Microbiology Spectrum. 2017. Vol. 5.