Дрожжи в тесте, зелёная плесень на хлебе, сморчок в весеннем лесу, трюфель под дубом, рожки спорыньи в колосе ржи, лишайник на камне и пенициллин в аптеке — всё это один отдел царства грибов. Аскомицеты, или сумчатые грибы, — самая большая группа грибов: описано более 64 тысяч видов, около двух третей всех известных грибов. Общий признак у них один, но надёжный: споры полового размножения созревают внутри особой клетки — сумки, по-латыни ascus, обычно по восемь штук.
В статье — как устроены сумчатые грибы, как они размножаются без полового процесса и с ним, что такое сумка и почему в ней именно восемь спор, какие бывают плодовые тела, кто входит в отдел (дрожжи, плесени, паразиты растений, сморчки и трюфели, грибы лишайников), чем аскомицеты важны для человека, как об этом спрашивают на ОГЭ и ЕГЭ, интересные факты и одиннадцать заданий с разбором.
- Место среди грибов
- Строение: гифы с перегородками
- Бесполое размножение: конидии и почкование
- Половой процесс и сумка
- Плодовые тела
- Главные группы аскомицетов
- Дрожжи: гриб в одной клетке
- Пеницилл и аспергилл
- Паразиты растений, животных и человека
- Сморчки, строчки и трюфели
- Лишайники: аскомицеты в симбиозе
- Как отвечать на экзамене
- Интересные факты
- Задания с разбором
- Литература
Место среди грибов
Грибы — отдельное царство: как растения, они неподвижны, растут всю жизнь и всасывают пищу через клеточную стенку, но, как животные, питаются готовыми органическими веществами, запасают гликоген, а стенку строят из хитина. Царство делят на отделы по способу полового размножения, то есть по тому, где и как образуются споры после мейоза. В школьном курсе важны три отдела.
| Признак | Зигомицеты (мукор) | Аскомицеты (сумчатые) | Базидиомицеты (базидиальные) |
|---|---|---|---|
| Мицелий | Без перегородок: одна разветвлённая многоядерная клетка | С перегородками (септами), клетки чаще одноядерные | С перегородками, большую часть жизни клетки двуядерные |
| Бесполое размножение | Споры внутри спорангиев на спорангиеносцах | Конидии снаружи на конидиеносцах; у дрожжей — почкование | Редко; обычно обломками мицелия |
| Половые споры | Зигоспора — одна покоящаяся клетка | Аскоспоры внутри сумки, обычно 8 | Базидиоспоры снаружи на базидии, обычно 4 |
| Дикарион (две ядра в клетке) | Нет | Короткая стадия только внутри плодового тела | Почти вся жизнь гриба |
| Плодовые тела | Нет | Микроскопические или некрупные: клейстотеции, перитеции, апотеции | Крупные шляпочные, трутовики, дождевики |
| Примеры | Мукор, ризопус | Дрожжи, пеницилл, аспергилл, спорынья, мучнистая роса, сморчки, трюфели, грибы лишайников | Шляпочные грибы, трутовики, головня, ржавчина |
Аскомицеты и базидиомицеты — сестринские группы: у обоих есть перегородки в гифах и стадия дикариона, когда в клетке лежат два ядра от разных родителей, которые делятся согласованно, но не сливаются. Различие в том, сколько длится эта стадия и как устроена клетка, где ядра наконец сливаются: у сумчатых это сумка, у базидиальных — базидия.
О названиях. В современной системе «зигомицеты» разделены на несколько отделов (мукор относят к Mucoromycota), а число отделов грибов выросло до десяти. Школьная и экзаменационная система проще: мукор — зигомицет, пеницилл и дрожжи — сумчатые, шляпочные — базидиальные. Фитофтору, которую по традиции разбирают вместе с грибами-паразитами, к грибам больше не относят: это оомицет, родственник бурых водорослей, с целлюлозной стенкой. Подробнее о делении царства — в статье «Царство Грибы: уникальный мир на стыке форм жизни».
Строение: гифы с перегородками
Тело большинства аскомицетов — мицелий из тонких нитей, гиф. Гифы разделены поперечными перегородками, септами, на клетки, обычно с одним гаплоидным ядром. Перегородка не глухая: в её центре есть пора, через которую проходят цитоплазма, органоиды и даже ядра, так что мицелий работает как единая система. Если гифа повреждена, пору закрывают особые тельца, которые лежат рядом с ней, и мицелий не вытекает через рану. Гифа растёт только верхушкой, но ветвится, и из одной споры за несколько дней вырастает сеть длиной в десятки метров.
Клеточная стенка состоит из хитина и глюканов. Запасное вещество — гликоген, как у животных. Питание всасыванием: гриб выделяет наружу ферменты, расщепляет пищу вне тела и всасывает растворённые вещества всей поверхностью гиф. Поэтому мицелий стремится к максимальной поверхности и прорастает сквозь субстрат, будь то хлеб, древесина или лист растения.
Часть аскомицетов вторично отказалась от мицелия и живёт отдельными клетками — это дрожжи. Некоторые виды умеют переключаться: грибок кандида в организме человека растёт то как дрожжи, то как гифы, и гифальная форма опаснее, потому что прорастает в ткани.
Бесполое размножение: конидии и почкование
Большую часть времени аскомицеты размножаются без полового процесса, и делают это с размахом. На специальных гифах, конидиеносцах, отшнуровываются споры — конидии. Они образуются снаружи, а не внутри мешка, как спорангиоспоры мукора, и возникают цепочками: самая старая конидия на конце цепочки, самая молодая у её основания. Одна колония плесени за сутки выпускает миллионы конидий, они невесомы и разлетаются с токами воздуха. Именно поэтому плесень появляется на любом влажном продукте, а споры грибов — одна из главных причин аллергии на «домашнюю пыль».
Форма конидиеносца — признак рода. У пеницилла конидиеносец многократно ветвится и похож на кисточку, отсюда латинское название (penicillus — кисточка). У аспергилла он не ветвится, а вздувается на конце в головку, от которой конидии расходятся лучами, как струи воды из лейки (aspergillum — кропило). Дрожжи размножаются почкованием: на клетке вырастает выпячивание, в него переходит одно из ядер после митоза, и почка отделяется, оставляя на материнской клетке рубец.
Грибы без половой стадии. У многих аскомицетов половой процесс в лаборатории никогда не наблюдали. Раньше такие грибы выделяли в особую группу «несовершенных грибов»: к ней относили пеницилл, аспергилл, фузариум, кандиду. Сегодня их место в системе определяют по ДНК, и почти все они оказались сумчатыми. Бесполую стадию гриба называют анаморфой, половую — телеоморфой; у одного вида они могут иметь разные латинские названия, полученные в разное время.
Половой процесс и сумка
Половой процесс у аскомицетов не похож на оплодотворение у животных: подвижных гамет нет, сливаются не отдельные клетки, а половые органы на гифах. Главная особенность — ядра после слияния цитоплазмы долго не сливаются друг с другом, а образуют пару.
- Из аскоспоры прорастает гаплоидный мицелий. Он живёт, питается и размножается конидиями неограниченно долго.
- Когда встречаются мицелии двух половых типов (их обозначают «+» и «−», внешне они неразличимы), на гифах образуются половые органы: женский аскогон с выростом-трихогиной и мужской антеридий.
- Плазмогамия. Антеридий через трихогину передаёт свои ядра в аскогон. Цитоплазма слилась, ядра — нет: в аскогоне лежат пары ядер от разных родителей.
- Из аскогона вырастают дикарионные гифы: в каждой клетке два ядра (n + n), которые делятся одновременно. Вокруг них гаплоидные гифы сплетают плодовое тело.
- Кариогамия. На концах дикарионных гиф закладываются сумки. В молодой сумке два ядра наконец сливаются — это единственная диплоидная клетка во всём цикле гриба.
- Мейоз. Диплоидное ядро сразу делится мейозом, и возникают четыре гаплоидных ядра. Так у грибов восстанавливается гаплоидный набор: мейоз следует за оплодотворением немедленно, поэтому гриб почти всю жизнь гаплоиден.
- Митоз. Каждое из четырёх ядер делится ещё раз митозом, и в сумке созревают восемь аскоспор. Они образуются внутри сумки, эндогенно, в этом главное отличие от базидиомицетов, у которых четыре споры сидят снаружи на базидии.
- Созревшая сумка выбрасывает споры: давление внутри неё растёт, верхушка открывается, и аскоспоры вылетают на десятки сантиметров со скоростью в несколько метров в секунду. Споры подхватывает ветер, и цикл замыкается.
У дрожжей цикл короче: две клетки сливаются целиком, диплоидная клетка может делиться почкованием, а при нехватке пищи сама превращается в сумку с четырьмя аскоспорами. Дикариона и плодовых тел у дрожжей нет.
Какой набор хромосом. В заданиях о грибах часто спрашивают набор хромосом в клетках. У сумчатых грибов мицелий, конидии и аскоспоры гаплоидны (n), клетки дикарионных гиф содержат два гаплоидных ядра (n + n), и только молодая сумка после слияния ядер диплоидна (2n). Половые споры образуются мейозом, конидии — митозом. Споры грибов — не гаметы: они не сливаются, а прорастают.
Нейроспора и «один ген — один фермент». Сумки красного хлебного плесневого гриба нейроспоры устроены так удобно, что стали инструментом генетики: восемь спор лежат в сумке строго в порядке делений, и по их расположению видно, как разошлись хромосомы в мейозе. В 1941 году Джордж Бидл и Эдвард Тейтем облучали нейроспору рентгеном и получали мутантов, которые не могли расти без той или иной аминокислоты или витамина. Каждая мутация выключала один фермент одного пути синтеза. Так появился принцип «один ген — один фермент», за который в 1958 году была присуждена Нобелевская премия.
Плодовые тела
Сумки у большинства аскомицетов созревают не поодиночке, а внутри плодовых тел — сплетений гиф, которые защищают сумки и помогают рассеивать споры. По форме плодовые тела делят на три главных типа.
| Тип плодового тела | Устройство | У кого |
|---|---|---|
| Клейстотеций | Замкнутый шарик; споры освобождаются, когда стенка разрушается | Мучнистая роса (тёмные точки на белом налёте), половые стадии аспергилла и пеницилла |
| Перитеций | Кувшинчик с отверстием на вершине; сумки выбрасывают споры через отверстие | Спорынья (перитеции погружены в красноватые головки на ножках), нейроспора, возбудитель голландской болезни вяза |
| Апотеций | Открытая чаша или диск, сумки лежат слоем на поверхности; у сморчков чаша вывернута и приподнята на ножке | Пецица, сморчки и строчки, лишайники (оранжевые диски на ксантории) |
Трюфель — тоже апотеций, но замкнувшийся и ушедший под землю: споры из него не вылетают, их разносят животные, которые выкапывают и съедают плодовые тела. Склероции спорыньи, твёрдые чёрные рожки, — не плодовые тела, а плотные сплетения мицелия для перезимовки; плодовые тела спорынья образует весной, когда склероций прорастает.
Главные группы аскомицетов
| Группа | Представители | Чем известны |
|---|---|---|
| Тафриновые и родственники | Тафрина, делящиеся дрожжи, пневмоциста | Курчавость листьев персика, «ведьмины мётлы» на вишне; пневмоциста вызывает пневмонию у людей с ослабленным иммунитетом |
| Настоящие дрожжи | Сахаромицес, кандида | Хлеб, пиво, вино, биотехнология; кандидоз |
| Эуроциевые | Пеницилл, аспергилл, дерматофиты | Пенициллин, сыры, лимонная кислота, соевый соус; афлатоксин; грибок стоп и стригущий лишай |
| Сордариевые | Нейроспора, спорынья, кордицепс, фузариум, триходерма | Генетика, эрготизм и лекарства из спорыньи, «зомби-муравьи», фузариоз колоса, биологическая защита растений |
| Леоциевые | Мучнистая роса, ботритис, склеротиния, монилия | Болезни растений: мучнистая роса, серая гниль, плодовая гниль; «благородная гниль» винограда |
| Дотидеевые | Вентурия, альтернария, кладоспорий | Парша яблони и груши, чёрная плесень, аллергены |
| Пецицевые | Сморчки, строчки, трюфели, пецица | Съедобные и ядовитые крупные плодовые тела, микориза |
| Леканоровые | Ксантория, пармелия, кладония | Большинство лишайников |
| Орбилиевые | Артроботрис | Хищные грибы, ловящие нематод петлями гиф |
Дрожжи: гриб в одной клетке
Слово «дрожжи» обозначает не группу родства, а образ жизни: одноклеточные грибы, которые размножаются почкованием или делением. Дрожжевые формы есть и среди базидиомицетов, но самые известные дрожжи — сумчатые. Пекарские, они же пивные, дрожжи Saccharomyces cerevisiae человек использует несколько тысяч лет; название означает «сахарный гриб пива».
Клетка дрожжей — овальная, 5–10 мкм, с ядром, митохондриями, крупной вакуолью и хитиновой стенкой. При избытке кислорода дрожжи дышат и быстро растут, при его недостатке переходят к спиртовому брожению:
C₆H₁₂O₆ → 2 C₂H₅OH + 2 CO₂ + энергия (2 АТФ)
На этом держатся три ремесла. В тесте углекислый газ поднимает его пузырьками, а спирт испаряется при выпечке. В пивоварении и виноделии, наоборот, нужен спирт, а газ уходит или остаётся в напитке. Дрожжи выдерживают до 15–18 % спирта, поэтому более крепкие напитки получают перегонкой. Что брожение вызывают живые дрожжи, а не «химическое разложение» сахара, доказал Луи Пастер в 1857–1860 годах; до него дрожжи считали побочным осадком брожения.
Для науки дрожжи стали тем же, чем дрозофила для генетики: простой, быстрорастущий эукариот с ядром, митохондриями и мембранами, устроенными как у человека. Геном дрожжей, около 6000 генов, был прочитан в 1996 году первым среди эукариот. На дрожжах открыты гены, управляющие делением клетки, и механизм самопоедания клетки — аутофагии; обе работы отмечены Нобелевскими премиями (2001 и 2016 годы). Сегодня дрожжи производят инсулин, вакцину против гепатита B и множество ферментов.
Кандида. Candida albicans живёт на слизистых оболочках большинства людей и не вредит, пока его сдерживают бактерии и иммунитет. После курса антибиотиков или при ослаблении иммунитета гриб разрастается, переходит из дрожжевой формы в гифы и вызывает кандидоз — молочницу. Это аскомицет, близкий родственник пекарских дрожжей.
Пеницилл и аспергилл
Два самых известных рода плесеней — сумчатые грибы, половая стадия которых встречается редко, а бесполые конидии видны невооружённым глазом как цветной налёт. Для экзамена важно уметь отличать их от мукора.
| Признак | Мукор | Пеницилл | Аспергилл |
|---|---|---|---|
| Отдел | Зигомицеты | Аскомицеты | Аскомицеты |
| Мицелий | Без перегородок, одна многоядерная клетка; в школьных заданиях мукор считают одноклеточным | Многоклеточный, с перегородками | Многоклеточный, с перегородками |
| Споры бесполого размножения | Внутри чёрных шаровидных спорангиев на спорангиеносцах | Конидии цепочками на ветвящемся конидиеносце-кисточке | Конидии цепочками на вздутой головке конидиеносца |
| Как выглядит | Белая пушистая плесень с чёрными точками (хлеб, овощи) | Зелёная или голубая плесень (хлеб, цитрусовые, сыры) | Чёрная, жёлтая или зелёная плесень (зерно, орехи, стены) |
| Значение | Порча продуктов; получение ферментов и органических кислот | Пенициллин, сыры рокфор и камамбер, порча плодов | Лимонная кислота, ферменты, соевый соус и саке; афлатоксины, аспергиллёз |
Пеницилл вошёл в историю в 1928 году, когда Александр Флеминг заметил, что вокруг колонии плесени, случайно попавшей на чашку со стафилококками, бактерии не растут. Выделенное вещество он назвал пенициллином, а превратить его в лекарство удалось только в 1940–1941 годах Говарду Флори и Эрнсту Чейну; промышленный штамм нашли на заплесневелой дыне на рынке в американском городе Пеория. Пенициллин мешает бактериям строить клеточную стенку из муреина, поэтому убивает делящиеся бактерии и безвреден для клеток человека, у которых такой стенки нет; на вирусы и грибы он не действует. Для самого гриба антибиотик — оружие в борьбе с бактериями за пищу. О том, как бактерии научились защищаться от антибиотиков, — в статье «Супербактерии: как устроен механизм их защиты?».
Аспергилл не менее полезен и не менее опасен. Aspergillus niger производит почти всю лимонную кислоту мира, которую добавляют в напитки и сладости. Aspergillus oryzae больше тысячи лет служит японской кухне: его выращивают на рисе и сое, получая закваску для саке, соевого соуса и мисо. А Aspergillus flavus на плохо хранящихся орехах и зерне образует афлатоксин — один из самых сильных природных канцерогенов, из-за которого заплесневелые орехи нельзя есть даже после очистки.
Паразиты растений, животных и человека
Среди грибов, вызывающих болезни растений, сумчатые — самая многочисленная группа. Несколько примеров, которые встречаются в учебниках и на экзамене.
Спорынья
Claviceps purpurea паразитирует на ржи и других злаках. Весной из перезимовавшего в почве склероция вырастают головки с перитециями, и аскоспоры заражают цветки ржи. В завязи гриб образует мицелий и выделяет сладкую «медвяную росу» с конидиями, которую разносят насекомые. К осени вместо зерновки в колосе созревает склероций — твёрдый тёмно-фиолетовый рожок, который сохраняет гриб до весны. Склероции содержат алкалоиды; мука с их примесью вызывала эрготизм, «антонов огонь», с судорогами и омертвением конечностей. В Средние века эпидемии эрготизма уносили тысячи жизней. Те же алкалоиды в точных дозах стали лекарствами: они останавливают маточные кровотечения и снимают приступы мигрени.
Мучнистая роса
Белый налёт на листьях крыжовника, огурцов, роз, винограда, дуба — мицелий и конидии мучнисторосяных грибов. Это обязательные паразиты: они живут только на живом растении, запускают в клетки эпидермиса присоски-гаустории и не могут расти на искусственной среде. К концу лета на налёте появляются тёмные точки — клейстотеции, в которых гриб зимует. Эпидемия мучнистой росы винограда в середине XIX века едва не уничтожила виноградарство Европы, пока не нашли средство — опыливание серой.
Парша и другие
Парша яблони и груши — оливково-чёрные пятна на листьях и плодах — вызывается грибом вентурией, который зимует в опавших листьях и весной выбрасывает аскоспоры; поэтому опавшую листву в саду убирают. Серая гниль ботритис портит ягоды и овощи, но тот же гриб на винограде в сухую осень даёт «благородную гниль», из которой делают сладкие вина. Фузариум поражает колос и загрязняет зерно токсинами. Гриб офиостома с помощью жуков-короедов распространяет голландскую болезнь вяза, уничтожившую вязы в городах Европы и Америки, а гриб крифонектрия за полвека почти истребил американский каштан.
Животные и человек
Дерматофиты — трихофитон, микроспорум — питаются кератином и вызывают стригущий лишай и грибок стоп. Аспергилл поражает лёгкие людей с ослабленным иммунитетом, пневмоциста — тоже. Кордицепсы заражают насекомых: гриб Ophiocordyceps заставляет муравья заползти на лист и вцепиться в жилку челюстями, после чего прорастает из его головы плодовым телом. Этот же талант используют люди: конидиями гриба боверии обрабатывают поля против колорадского жука, а триходерму подселяют в почву для защиты растений от других грибов.
Сморчки, строчки и трюфели
Сморчки появляются ранней весной: их конические шляпки с ячеистой поверхностью — это апотеции, вывернутые наружу и поднятые на ножке, и вся ячеистая поверхность покрыта слоем сумок. Сморчки съедобны после отваривания. Строчки с мозговидно-извилистой шляпкой содержат гиромитрин — вещество, которое в организме превращается в яд метилгидразин, компонент ракетного топлива. Часть яда улетучивается при кипячении, поэтому в России строчки традиционно едят после двукратного отваривания, но отравления случаются каждую весну, и во многих странах продажа строчков запрещена.
Трюфели живут иначе: их плодовые тела созревают под землёй, в микоризе с корнями дуба, бука и лещины. Гриб кормит дерево водой и минеральными веществами, дерево отдаёт грибу сахара. Зрелый трюфель издаёт сильный запах, который слышат кабаны, барсуки и специально обученные собаки; животное выкапывает и съедает плодовое тело, а споры проходят через кишечник и попадают в почву на новом месте. Чёрный перигорский и белый пьемонтский трюфели — самые дорогие грибы на свете; их пытаются разводить, высаживая дубки с заражённой грибом корневой системой, и первый урожай ждут лет десять.
Лишайники: аскомицеты в симбиозе
Лишайник — устойчивый симбиоз гриба и фотосинтезирующего партнёра: зелёной водоросли или цианобактерии. Гриб образует тело лишайника, защищает партнёра от высыхания и света, всасывает воду и минеральные вещества; водоросль синтезирует органические вещества. Почти все грибы лишайников, около 98 %, — аскомицеты, а среди самих аскомицетов лишайниками живёт каждый третий или даже каждый второй вид. Плодовые тела грибов лишайников — апотеции; их хорошо видно на золотистой ксантории в виде оранжевых дисков. Но половые споры гриба, прорастая, должны заново найти водоросль, поэтому лишайники чаще размножаются кусочками слоевища, в которых есть оба партнёра.
На экзамене лишайники — тема о симбиозе, о пионерах заселения скал и о биоиндикации: они первыми поселяются на голом камне, выделяют кислоты и создают первые крупицы почвы, растут очень медленно и гибнут от загрязнения воздуха, поэтому по ним судят о чистоте воздуха в городах. Ягель — кустистые лишайники рода кладония — главный зимний корм северных оленей. Подробнее — в уроке тренажёра «Лишайники, микориза, голосеменные и покрытосеменные».
Как отвечать на экзамене
В кодификаторе ЕГЭ 2027 года отдельной темы «сумчатые грибы» нет. Грибы в нём появляются трижды: как одноклеточные организмы (дрожжи), в сравнении растительной, животной и грибной клеток и в экологии — как редуценты и участники симбиозов (микориза, лишайники). В ОГЭ грибы — отдельная тема: строение, питание, мукор, пеницилл, дрожжи, шляпочные грибы, грибы-паразиты, лишайники. Задания обеих линий держатся на одних и тех же признаках, поэтому их стоит знать твёрдо. Конспект тренажёра по теме — урок «Грибы: мицелий, таллом, сходство с животными и растениями», задания — тема 4.1 тренажёра ЕГЭ по биологии.
| Гриб | Строение | Размножение | Питание и значение |
|---|---|---|---|
| Дрожжи | Одноклеточные, без мицелия | Почкование; половое — сумка с четырьмя спорами | Сапротрофы; брожение сахаров; хлеб, пиво, вино |
| Мукор | Мицелий без перегородок — одна многоядерная клетка | Споры в спорангиях на спорангиеносцах | Сапротроф на хлебе и овощах |
| Пеницилл | Многоклеточный мицелий с перегородками | Конидии на конидиеносцах-кисточках | Сапротроф; антибиотик пенициллин, сыры |
| Спорынья | Мицелий в завязи ржи; склероции | Конидии летом, сумки с аскоспорами весной | Паразит злаков; алкалоиды ядовиты и лечебны |
| Сморчки, трюфели | Мицелий в почве, крупные плодовые тела | Сумки на поверхности плодового тела | Сапротрофы или микориза; съедобны |
| Гриб лишайника | Мицелий образует слоевище вокруг водоросли | Апотеции; лишайник — кусочками слоевища | Симбиоз: гриб даёт воду и соли, водоросль — органику |
Маркеры. «Споры образуются внутри сумки, обычно восемь» — сумчатые грибы. «Четыре споры снаружи на базидии» — базидиальные. «Мицелий из одной многоядерной клетки, спорангии» — мукор. «Конидии на кисточках» — пеницилл. «Почкование, спиртовое брожение» — дрожжи. «Рожки вместо зёрен в колосе ржи» — склероции спорыньи. «Белый налёт на листьях» — мучнистая роса. «Гриб и водоросль» — лишайник. В вопросах о наборе хромосом: мицелий, конидии и аскоспоры — n, молодая сумка после слияния ядер — 2n, аскоспоры образуются мейозом с последующим митозом.
Частые ошибки. Сморчки и строчки называют шляпочными грибами — нет, это сумчатые, а шляпочные (белый, подосиновик, шампиньон) — базидиальные. Головню, ржавчину и трутовики записывают в сумчатые — это базидиомицеты. Фитофтору называют грибом — это оомицет, хотя в школьных заданиях её разбирают вместе с грибами. Склероции спорыньи называют плодовыми телами — это покоящаяся стадия мицелия. Пишут, что дрожжи образуют мицелий или что мукор многоклеточный, — наоборот. Споры грибов называют гаметами — споры не сливаются, а прорастают. Лишайник считают одним организмом-видом — это симбиоз двух организмов.
Интересные факты
- Сумка как пушка. Созревая, сумка накачивает в себя воду, давление в ней поднимается, и споры вылетают с ускорением в тысячи раз больше ускорения свободного падения. На белой бумаге, положенной под сморчок, за ночь появляется пылевой отпечаток из спор.
- Дыня из Пеории. Штамм пеницилла, с которого началось промышленное производство пенициллина в 1943 году, нашли на заплесневелой дыне, купленной на рынке в городе Пеория в штате Иллинойс. Его потомки до сих пор работают на фармацевтических заводах.
- Ракетное топливо в грибе. Яд строчков гиромитрин в организме превращается в монометилгидразин — вещество, которым заправляют космические аппараты. Доза, опасная для человека, содержится в нескольких сырых грибах.
- Дороже золота по весу — не совсем. Белый трюфель стоит несколько тысяч евро за килограмм, а гусеничный гриб кордицепс китайский, растущий из гусениц на Тибетском нагорье, — ещё дороже; его сбор кормит целые деревни.
- Зомби-муравьи. Гриб Ophiocordyceps unilateralis управляет поведением муравья: заражённый муравей покидает гнездо, залезает на лист на определённой высоте над тропой и намертво вцепляется в жилку челюстями. Из его головы вырастает плодовое тело, и споры сыплются на проходящих внизу муравьёв. Следы таких укусов на ископаемых листьях известны с возрастом 48 миллионов лет.
- Каждый третий аскомицет — лишайник. Из примерно 64 тысяч описанных видов сумчатых грибов больше 20 тысяч живут в симбиозе с водорослями. Генетики предполагают, что некоторые крупные группы свободноживущих аскомицетов произошли от предков-лишайников, которые потеряли партнёра.
- Сыр с плесенью внутри и снаружи. Голубые жилки рокфора — конидии пеницилла рокфорского, которые прорастают в проколах сырной головки; белая корочка камамбера — мицелий пеницилла камамберского, растущий снаружи. Оба штамма безвредны и отобраны за столетия сыроделия.
- Первый расшифрованный эукариот. Геном пекарских дрожжей прочитали в 1996 году, за пять лет до генома человека. Примерно у трети генов дрожжей есть близкие аналоги у человека, поэтому многие болезни — от рака до нейродегенерации — сначала изучают на дрожжах.
- Хищники из мира грибов. Почвенный гриб артроботрис делает из гиф петли-ловушки; когда внутрь заползает нематода, петля за долю секунды раздувается и сжимает добычу, а гифы прорастают в тело червя и переваривают его.
Задания с разбором
Задание 1. Множественный выбор
Выберите три признака, характерные для сумчатых грибов.
- Мицелий не разделён перегородками на клетки.
- В цикле развития есть стадия дикариона (n + n).
- Бесполое размножение происходит с помощью подвижных зооспор.
- Споры полового размножения образуются внутри сумки, обычно по восемь.
- К ним относятся пеницилл, дрожжи и спорынья.
- Половые споры созревают снаружи на базидиях по четыре.
Разбор
Верно 2, 4 и 5. Неверно 1 — гифы сумчатых грибов септированы, мицелий без перегородок у мукора; 3 — зооспоры есть у хитридиомицетов и оомицетов, аскомицеты размножаются конидиями; 6 — это признак базидиомицетов.
Ответ: 245.
Задание 2. Установите соответствие
Установите соответствие между признаками и отделами грибов: 1) сумчатые; 2) базидиальные.
А) споры полового размножения образуются внутри сумки; Б) на базидии образуются четыре споры; В) дрожжи и пеницилл; Г) шляпочные грибы и трутовики; Д) двуядерный мицелий составляет большую часть жизни гриба; Е) после мейоза обычно следует митоз, и спор образуется восемь.
Разбор
А — 1; Б — 2; В — 1; Г — 2; Д — 2: у базидиомицетов дикарион живёт годами, у сумчатых это короткая стадия внутри плодового тела; Е — 1.
Ответ: 121221.
Задание 3. Установите соответствие
Установите соответствие между грибами и группами: 1) сумчатые грибы; 2) другие группы грибов.
А) спорынья; Б) мукор; В) трутовик; Г) дрожжи; Д) трюфель; Е) головня.
Разбор
Сумчатые — спорынья (А), дрожжи (Г), трюфель (Д). Мукор (Б) — зигомицет, трутовик (В) и головня (Е) — базидиомицеты.
Ответ: 122112.
Задание 4. Установите последовательность
Установите последовательность событий полового размножения сумчатого гриба.
- слияние двух ядер в молодой сумке
- слияние цитоплазмы антеридия и аскогона
- мейоз диплоидного ядра
- рост дикарионных гиф
- митоз четырёх гаплоидных ядер
- созревание восьми аскоспор
Разбор
Плазмогамия (2) → дикарионные гифы (4) → кариогамия в сумке (1) → мейоз (3) → митоз (5) → восемь аскоспор (6).
Ответ: 241356.
Задание 5. Набор хромосом
Клетки мицелия пеницилла содержат гаплоидный набор хромосом. Какой набор хромосом имеют конидии, молодая сумка после слияния ядер и аскоспоры? Объясните, в результате какого деления образуется каждая из этих клеток.
Разбор
Элементы ответа: 1) конидии гаплоидны (n): они отшнуровываются от гаплоидных гиф в результате митоза; 2) молодая сумка после слияния двух гаплоидных ядер диплоидна (2n): это результат кариогамии, а не деления; 3) аскоспоры гаплоидны (n): диплоидное ядро сумки делится мейозом, образуя четыре гаплоидных ядра, а затем каждое делится митозом, и получается восемь спор; 4) у грибов мейоз следует сразу за слиянием ядер, поэтому гаплоидная стадия преобладает в жизненном цикле.
Задание 6. Работа с рисунком
Рассмотрите рисунок «Жизненный цикл сумчатого гриба» в разделе «Половой процесс и сумка». Какие события обозначены цифрами 3, 5 и 7? Какой набор хромосом имеют ядра клеток на каждой из этих стадий?
Разбор
3 — плазмогамия: антеридий передаёт ядра в аскогон, цитоплазма сливается, ядра остаются парами (n + n). 5 — кариогамия: в молодой сумке два гаплоидных ядра сливаются, образуется единственная диплоидная клетка цикла (2n). 7 — митоз четырёх гаплоидных ядер после мейоза, в результате в сумке созревают восемь гаплоидных аскоспор (n).
Задание 7. Найдите ошибки в тексте
Найдите три ошибки в приведённом тексте. Укажите номера предложений, в которых они сделаны, и исправьте их.
(1) Сумчатые грибы получили название по сумке — клетке, внутри которой созревают споры полового размножения. (2) Мицелий сумчатых грибов, как и у мукора, представляет собой одну гигантскую многоядерную клетку. (3) Бесполое размножение происходит конидиями, которые отшнуровываются на конидиеносцах. (4) Дрожжи — одноклеточные сумчатые грибы, размножающиеся почкованием. (5) Сморчки и трюфели — шляпочные базидиальные грибы. (6) Спорынья паразитирует на злаках и образует в колосе склероции. (7) Грибы лишайников в большинстве случаев — базидиомицеты.
Разбор
Ошибки в предложениях 2, 5 и 7. 2 — мицелий сумчатых грибов разделён перегородками на клетки, одноклеточный многоядерный мицелий характерен для мукора. 5 — сморчки и трюфели относятся к сумчатым грибам; их плодовые тела — апотеции. 7 — грибы лишайников почти всегда аскомицеты.
Задание 8. Развёрнутый ответ
Гриб спорынья, паразитирующий на ржи, образует в колосе вместо зерновок плотные тёмно-фиолетовые рожки. Что представляют собой эти образования, каково их значение для гриба и почему мука с их примесью опасна для человека?
Разбор
Элементы ответа: 1) рожки — склероции, плотные сплетения мицелия с запасом питательных веществ; 2) склероций — стадия перезимовки: он падает на почву, весной прорастает плодовыми телами с перитециями, и аскоспоры заражают цветки ржи; 3) склероции содержат ядовитые алкалоиды; 4) с мукой они попадают в организм и вызывают эрготизм — отравление с судорогами, спазмом сосудов и омертвением тканей; 5) те же алкалоиды в малых дозах применяют в медицине, например для остановки кровотечений.
Задание 9. Развёрнутый ответ
Почему пеницилл вырабатывает пенициллин и какое значение это имеет для самого гриба? Почему пенициллин убивает бактерии, но не повреждает клетки человека и не действует на вирусы?
Разбор
Элементы ответа: 1) гриб и бактерии питаются одним субстратом, и антибиотик подавляет конкурентов, освобождая пищу для гриба; 2) пенициллин нарушает синтез клеточной стенки бактерий из муреина (пептидогликана); 3) растущие и делящиеся бактерии без прочной стенки разрушаются; 4) у клеток человека нет клеточной стенки и муреина, поэтому пенициллин на них не действует; 5) у вирусов нет ни клеточной стенки, ни собственного обмена веществ, поэтому антибиотики против вирусных инфекций бесполезны.
Задание 10. Развёрнутый ответ
Почему дрожжевое тесто поднимается, почему его ставят в тёплое место и почему в готовом хлебе нет спирта, хотя дрожжи его образуют?
Разбор
Элементы ответа: 1) дрожжи сбраживают сахара теста: образуются этиловый спирт и углекислый газ; 2) пузырьки углекислого газа растягивают клейковину теста, и оно увеличивается в объёме, становится пористым; 3) брожение — ферментативный процесс, и в тепле (около 30 °C) ферменты дрожжей работают быстрее, а при высокой температуре дрожжи гибнут; 4) при выпечке спирт испаряется, а дрожжи погибают, поэтому в хлебе спирта нет.
Задание 11. Развёрнутый ответ
Лишайники поселяются на голых скалах, где не могут жить ни грибы, ни водоросли по отдельности. Объясните, за счёт чего это возможно и какую роль играет каждый партнёр.
Разбор
Элементы ответа: 1) лишайник — симбиоз гриба (чаще сумчатого) и водоросли или цианобактерии; 2) водоросль фотосинтезирует и снабжает гриб органическими веществами, которых на голом камне нет; 3) гриб образует слоевище, всасывает воду из дождя, росы и воздуха, растворяет минеральные вещества камня выделяемыми кислотами и защищает водоросль от высыхания и яркого света; 4) слоевище переносит полное высыхание и возобновляет обмен веществ после увлажнения; 5) постепенно разрушая камень и накапливая отмершие остатки, лишайники создают первую почву для других организмов — они пионеры заселения скал.
Литература
- Webster J., Weber R. W. S. Introduction to Fungi. 3rd ed. Cambridge: Cambridge University Press, 2007.
- Alexopoulos C. J., Mims C. W., Blackwell M. Introductory Mycology. 4th ed. New York: Wiley, 1996.
- Гарибова Л. В., Лекомцева С. Н. Основы микологии: морфология и систематика грибов и грибоподобных организмов. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2005.
- Дьяков Ю. Т., Шнырева А. В., Сергеев А. Ю. Введение в генетику грибов. М.: Академия, 2005.
- Kirk P. M., Cannon P. F., Minter D. W., Stalpers J. A. Dictionary of the Fungi. 10th ed. Wallingford: CABI, 2008.
- Kurtzman C. P., Fell J. W., Boekhout T. (eds). The Yeasts: A Taxonomic Study. 5th ed. Amsterdam: Elsevier, 2011.
- Schoch C. L. et al. The Ascomycota tree of life: a phylum-wide phylogeny clarifies the origin and evolution of fundamental reproductive and ecological traits // Systematic Biology. 2009. Vol. 58. P. 224–239.
- Lutzoni F., Pagel M., Reeb V. Major fungal lineages are derived from lichen symbiotic ancestors // Nature. 2001. Vol. 411. P. 937–940.
- Beadle G. W., Tatum E. L. Genetic control of biochemical reactions in Neurospora // Proceedings of the National Academy of Sciences. 1941. Vol. 27. P. 499–506.
- Fleming A. On the antibacterial action of cultures of a Penicillium, with special reference to their use in the isolation of B. influenzae // British Journal of Experimental Pathology. 1929. Vol. 10. P. 226–236.
- Goffeau A. et al. Life with 6000 genes // Science. 1996. Vol. 274. P. 546–567.
- Keller N. P. Fungal secondary metabolism: regulation, function and drug discovery // Nature Reviews Microbiology. 2019. Vol. 17. P. 167–180.
Обсуждение
Загружаем обсуждение…