Грибы среди эукариот: родство с животными и отличия от растений

Белый гриб под берёзой приходится берёзе очень дальним родственником — куда более дальним, чем грибнику, который его срезал. Это не игра слов, а вывод, к которому в 1990-х годах пришла молекулярная систематика и который с тех пор подтвердили сотни геномов: грибы и животные — ближайшие родственники среди крупных групп эукариот, а растения сидят на другой половине древа жизни. Двести с лишним лет грибы числились растениями, и для этого были причины: они не двигаются, одеты клеточной стенкой и размножаются спорами. Но стенка у них построена из того же вещества, что панцирь жука, запасают они то же, что печень человека, а их подвижные клетки плавают, как сперматозоиды.

В статье разобраны:

• почему грибы два века считали растениями и как они «переехали» в отдельное царство;
• где грибы находятся на древе эукариот и как доказали их родство с животными;
• ближайшие родственники грибов и животных и общий предок обеих групп;
• что у грибов общего с животными: хитин, гликоген, задний жгутик, путь синтеза стеролов, устройство генов;
• чем грибы отличаются от растений и чем — от животных;
• три стратегии питания и почему они определяют всё остальное;
• что из родства с животными следует для медицины, генетики и нашей кухни.

В конце — что нужно знать к ЕГЭ, раздел для олимпиадников и 16 заданий с разбором. Об опистоконтах как супергруппе и о древах животных и грибов — в статье «Опистоконты», о строении и жизни грибов — в статье «Царство грибы», о науке о грибах — в статье «Что изучает микология», о признаках и границах царства — в статье «Что объединяет грибы».

• Как грибы переезжали по системе живого
• Почему грибы считали растениями
• Грибы на древе эукариот
• Как доказали родство с животными
• Ближайшие родственники и общий предок
• Когда разошлись грибы и животные
• Что у грибов общего с животными
• Чем грибы отличаются от растений
• Чем грибы отличаются от животных
• Три стратегии питания
• Что говорят геномы
• Что из этого следует
• Частые вопросы
• Что нужно знать к ЕГЭ
• Для олимпиад
• Задания с разбором
• Литература

Как грибы переезжали по системе живого

Карл Линней в «Системе природы» разделил живое на два царства — растения и животные — и поместил грибы в класс тайнобрачных растений, рядом с мхами и водорослями. Он не скрывал раздражения: грибы плохо укладывались в его систему, и в «Философии ботаники» он написал, что порядок грибов «до сих пор остаётся хаосом». Два века спустя, в 1969 году, Роберт Уиттекер предложил систему из пяти царств, где грибы впервые стали самостоятельным царством наравне с растениями и животными [1, 2].

Уиттекер исходил из экологии: растения — продуценты, строящие органическое вещество из неорганического, животные — консументы, заглатывающие пищу, грибы — редуценты, всасывающие её после внешнего переваривания. Три царства — три способа питания. Но о родстве эта система ничего не говорила: кто кому ближе, грибы растениям или животным, оставалось вопросом.

Ответ дали молекулы. В 1993 году две группы независимо показали, что грибы и животные — сёстры: Патриция Уэйнрайт и соавторы сравнили гены рибосомной РНК, а Сандра Балдауф и Джеффри Палмер — последовательности 25 белков [3, 4]. С тех пор это одна из самых надёжно установленных ветвей древа жизни. Растения же оказались на другой стороне древа, среди эукариот, предки которых когда-то поглотили цианобактерию и превратили её в хлоропласт.

Почему грибы считали растениями

Сходство грибов с растениями бросается в глаза, и оно не выдуманное.

• Неподвижность. Гриб, как и растение, не ходит за пищей, а растёт к ней.
• Клеточная стенка. Клетки одеты прочной оболочкой, и при плазмолизе содержимое отходит от стенки, как у растений.
• Неограниченный рост. Мицелий, как и растение, растёт всю жизнь, наращивая новые участки на концах.
• Размножение спорами. Споры рассеиваются ветром и водой, как семена и споры растений.
• Поглощение растворённых веществ всей поверхностью тела, а не через рот.

Поэтому ботаники от Линнея до середины XX века изучали грибы как «растения без хлорофилла», в российских учебниках их называли низшими растениями, а микология была разделом ботаники. Сходство, однако, оказалось конвергентным: оно возникло независимо у двух неродственных групп, потому что обе прикреплены к субстрату и питаются всасыванием. Стенка нужна любой клетке, которая всасывает растворённые вещества: без неё осмотическое давление цитоплазмы разорвало бы мембрану. Но растения строят стенку из целлюлозы, а грибы — из хитина, и это разные решения одной задачи [5, 6].

Грибы на древе эукариот

Современное древо эукариот делят на несколько супергрупп. Грибы вместе с животными входят в супергруппу опистоконтов (Opisthokonta, «заднежгутиковые»), а те вместе с амёбозоями и несколькими группами жгутиконосцев — в более широкую группу аморфей (Amorphea). Растения относятся к архепластидам — группе, возникшей из первичного эндосимбиоза с цианобактерией, — и находятся по другую сторону корня древа [8, 9].

Внутри опистоконтов две ветви. Голозои (Holozoa) — животные и их одноклеточные родственники: хоанофлагелляты, филастереи, ихтиоспореи. Голомикоты (Holomycota) — грибы и их родственники: амёбы-нуклеарии и клеточный слизевик фонтикула, а также паразиты розелла, микроспоридии и афелиды, которых современные сводки включают в само царство грибов у основания его древа [10, 11]. Это значит, что последний общий предок гриба и человека жил позже, чем общий предок гриба и дуба, — и кроны обоих древ, животного и грибного, растут из одного ствола.

Вопрос о том, где именно находится корень древа эукариот, спорен до сих пор, но при всех вариантах корня грибы и животные оказываются вместе, а растения — отдельно. Один из аргументов — слияние генов: у растений, альвеолят и эвгленозоев два фермента, дигидрофолатредуктаза и тимидилатсинтаза, кодируются одним слитым геном, а у животных, грибов и амёбозоев — двумя отдельными, как у бактерий. Такое слияние произошло один раз и помечает одну половину древа [12].

Как доказали родство с животными

Родство животных и грибов доказывали тремя независимыми линиями данных, и все они сошлись.

Строение клетки. Подвижные клетки грибов (зооспоры хитридиомицетов) и животных (сперматозоиды, клетки хоанофлагеллят) несут один жгутик, расположенный сзади и толкающий клетку вперёд. У растений и водорослей жгутики, если есть, направлены вперёд и тянут клетку, и обычно их два или больше. Кристы митохондрий у животных и грибов плоские, пластинчатые, а у многих других эукариот — трубчатые. Именно эти признаки позволили Кавалье-Смиту объединить животных и грибы ещё в 1987 году [7].

Молекулярные маркеры. Балдауф и Палмер нашли в белке фактора элонгации трансляции EF-1α — одном из самых консервативных белков клетки — вставку из 12 аминокислот, которая есть у всех животных и грибов и отсутствует у растений, протистов и бактерий. Такая вставка — редкое событие, и обратить его почти невозможно; значит, она случилась один раз у общего предка животных и грибов. Ещё три подобные вставки и делеции в других белках подтвердили вывод [4].

Филогенетика. Древа по рибосомной РНК (1993), по десяткам белков (2006), по сотням и тысячам генов из полных геномов (2015, 2022) неизменно объединяют животных и грибы с их одноклеточными родственниками в одну ветвь с поддержкой, близкой к стопроцентной [3, 13, 11, 14].

Ближайшие родственники и общий предок

Самое интересное в родстве животных и грибов — их одноклеточные соседи по древу: они рассказывают, каким был общий предок.

Ближайшие родственники животных — хоанофлагелляты, жгутиконосцы с воротничком из микроворсинок, неотличимые от хоаноцитов губок; затем филастереи, например капсаспора — амёба с тонкими выростами, живущая в крови улитки; затем ихтиоспореи, паразиты рыб и беспозвоночных. Ближайшие родственники грибов — нуклеарии, пресноводные амёбы с тонкими ложноножками, которые поедают водоросли и цианобактерии, и фонтикула — амёба, собирающаяся в многоклеточные плодовые тела, как клеточные слизевики [11, 10].

Ещё ближе к грибам — у самого основания их древа — стоят афелиды — одноклеточные паразиты водорослей, которые проникают в клетку хозяина и заглатывают её содержимое целиком, как амёба, а затем делятся на зооспоры с задним жгутиком. Это значит, что предки грибов были фаготрофами: они захватывали пищу, а не всасывали её. Переход к всасыванию и появление хитиновой стенки на вегетативной стадии — событие, с которого начинаются настоящие грибы [15, 16].

Общий предок животных и грибов, судя по всему, был одноклеточным водным организмом, умевшим и плавать с помощью заднего жгутика, и ползать, как амёба, и заглатывать бактерий. От него к животным и к грибам вели две противоположные дороги. В 2022 году сравнение геномов по всему древу опистоконтов показало, что предки животных накапливали новые гены — прежде всего для межклеточных контактов и сигналов, нужных будущей многоклеточности, — а предки грибов, напротив, теряли гены почти всех функциональных категорий. Две группы разошлись по генам ещё до того, как возникли сами [14, 17].

Когда разошлись грибы и животные

Молекулярные часы, калиброванные по ископаемым, относят расхождение главных ветвей эукариот ко времени раньше 1000 млн лет назад, а последнего общего предка всех современных эукариот — к 1,9–1,7 млрд лет [18]. Самые древние несомненные грибы — Ourasphaira giraldae из сланцев Арктической Канады возрастом 1,0–0,9 млрд лет с ветвящимися гифами и хитином в стенках [19]. Значит, грибная ветвь уже существовала миллиард лет назад, и расхождение с животными произошло не позже.

Животные появляются в летописи гораздо позже: бесспорные ископаемые животные — эдиакарские, моложе 600 млн лет. Дикинсонию возрастом 558 млн лет признали животным в 2018 году по следам холестерина в её остатках — стерола, характерного для животных [20]. Получается, что грибы и животные разделились больше миллиарда лет назад, но обе линии ещё сотни миллионов лет оставались микроскопическими, прежде чем независимо друг от друга изобрели многоклеточность.

Что у грибов общего с животными

Сходство с животными глубже, чем кажется, и касается самой химии клетки.

Хитин — полимер N-ацетилглюкозамина, второй по распространённости полисахарид на Земле после целлюлозы. У грибов он образует каркас стенки, у членистоногих — кутикулу, и ферменты, которые его синтезируют, хитинсинтазы, у грибов и животных гомологичны: это один и тот же белок, унаследованный от общего предка [21, 22]. У растений хитина нет вовсе, зато есть хитиназы — ферменты, разрушающие хитин: ими растение защищается от грибов и насекомых.

Стеролы. Мембраны всех эукариот содержат стеролы, но синтезируют их по-разному. Животные и грибы строят их через ланостерол, растения и водоросли — через циклоартенол. Конечный продукт у грибов — эргостерол, у животных — холестерол, у растений — ситостерол и стигмастерол [23]. Эргостерол под ультрафиолетом превращается в витамин D₂ точно так же, как его аналог в коже человека — в витамин D₃: поэтому грибы, подставленные солнцу или ультрафиолетовой лампе, становятся источником витамина D, а овощи — никогда [24].

Гликоген — разветвлённый полимер глюкозы, запас животной печени и мышц, — служит запасным углеводом и у грибов; растения на той же роли используют крахмал. Общий у грибов и животных и путь выделения азота через мочевину: многие грибы, как и млекопитающие, имеют полный цикл мочевины и выделяют её в среду [25, 26].

Чем грибы отличаются от растений

Отличия от растений затрагивают все уровни — от молекул до плана строения.

• Питание. Грибы — гетеротрофы: они не фотосинтезируют и никогда этого не умели. У растений пластиды возникли из цианобактерии, поглощённой предком архепластид; у предков грибов такого события не было, и ни один гриб не имеет даже следов пластидного генома [27].
• Клеточная стенка. У растений — целлюлоза, гемицеллюлозы и пектины; у грибов — хитин и β-глюканы, сшитые с белками-маннопротеинами. Поэтому целлюлаза не разрушает стенку гриба, а хитиназа — стенку растения [22, 28].
• Запас. Гликоген вместо крахмала; в клетках много липидов.
• Стеролы. Эргостерол вместо фитостеролов, синтез через ланостерол, а не циклоартенол.
• Лизин. Грибы синтезируют лизин через α-аминоадипиновую кислоту, растения и бактерии — через диаминопимелиновую [29].
• Рост. Растение растёт меристемами — группами делящихся клеток, — и каждая новая клетка отгораживается клеточной пластинкой, вырастающей изнутри. Гриб растёт верхушкой гифы, а перегородки врастают с краёв, как диафрагма, и остаются с порой.
• Деление ядра. У грибов, как правило, закрытый митоз: ядерная оболочка не распадается, веретено строится внутри ядра на полярных тельцах веретена. У растений и животных митоз открытый [30, 31].
• Ткани. У растений настоящие ткани с плазмодесмами; у грибов плодовое тело сплетено из гиф (плектенхима) — ложная ткань, где каждая нить сохраняет самостоятельность.
• Жгутики. Один задний у грибов; у растений, где они сохранились, — передние и обычно многочисленные.
• Ядерные фазы. У растений в цикле преобладает диплоидный спорофит; у грибов — гаплоидный мицелий или дикарион, а диплоидна лишь зигота.

Чем грибы отличаются от животных

Родство не отменяет различий: за миллиард лет самостоятельной эволюции грибы ушли от общего предка в другую сторону, чем животные.

• Способ питания. Животные — фаготрофы: заглатывают пищу и переваривают внутри тела. Грибы — осмотрофы: выделяют ферменты наружу и всасывают продукты. Животная клетка захватывает частицы фагоцитозом; клетка гриба, одетая стенкой, этого не может.
• Клеточная стенка. У животных её нет; поэтому животные клетки подвижны, меняют форму и образуют ткани из плотно сомкнутых клеток. Стенка гриба делает его организм системой трубок.
• Рост. Животное растёт до определённого размера; гриб растёт неограниченно, пока есть субстрат.
• Многоклеточность. У животных она возникла из колонии клеток и опирается на межклеточные контакты, внеклеточный матрикс с коллагеном (его нет у грибов), эмбриональное развитие с гаструляцией. У грибов многоклеточность — это мицелий из гиф, разделённых неполными перегородками, по которым перемещаются цитоплазма и ядра; эмбриона, зародышевых листков и настоящих тканей нет. Два пути к многоклеточности — независимые [32, 17].
• Ядра. Клетка гриба нередко многоядерна, а у базидиомицетов и части аскомицетов большую часть цикла в ней два разных ядра (дикарион); у животных клетка, за редкими исключениями, одноядерна и диплоидна.
• Размножение. Грибы размножаются спорами, часто бесполым путём; полов у них нет — есть типы спаривания, которых у одного вида может быть тысячи. У животных мейоз даёт гаметы, у грибов — споры.
• Нервная и мышечная системы, органы чувств, гормоны животного типа у грибов отсутствуют; реагируют они на среду изменением роста и химическими сигналами.

Три стратегии питания

Почти все различия между тремя царствами вытекают из одного выбора — как добывать органическое вещество. Растение синтезирует его на свету, животное заглатывает, гриб растворяет снаружи и всасывает. Каждая стратегия диктует строение.

Фотосинтез требует большой поверхности для света и воды с минеральными солями из почвы — отсюда лист и корень, прочная стенка и неподвижность растения. Заглатывание требует подвижности, органов захвата и внутренней полости для переваривания — отсюда отсутствие стенки, мышцы, нервы и ограниченный рост животного. Всасывание требует максимальной поверхности при минимальном объёме и защиты от осмоса — отсюда гифа, стенка, неограниченный рост внутрь субстрата и неподвижность гриба. Растение и гриб похожи не потому, что родственны, а потому, что оба прикреплены к субстрату и всасывают растворы.

У осмотрофии есть и неожиданное следствие для генома. Гриб живёт в среде, насыщенной чужими молекулами, и постоянно соприкасается с бактериями; горизонтальный перенос генов от бактерий у грибов происходит заметно чаще, чем у животных, — так грибы приобрели, например, часть ферментов для разрушения растительных стенок и синтеза токсинов [33].

Что говорят геномы

Геном пекарских дрожжей, прочитанный в 1996 году первым среди эукариот, содержит около 6000 генов — и примерно у каждого третьего из них есть прямой гомолог в геноме человека [34]. Сходство не формальное. В 2015 году группа Эдварда Маркотта взяла 414 жизненно важных генов дрожжей, у которых есть человеческие гомологи, и попыталась заменить каждый дрожжевой ген человеческим. Почти половина — 47 % — замен сработала: дрожжи с человеческим геном жили и делились. Гены синтеза стеролов заменялись почти всегда, гены инициации репликации ДНК — почти никогда [35]. Миллиард лет раздельной эволюции не помешал человеческому белку встроиться в дрожжевую клетку.

Поэтому дрожжи стали главной моделью для изучения человеческих болезней на уровне клетки: гены, отвечающие за клеточный цикл, репарацию ДНК, транспорт пузырьков, аутофагию, были открыты на дрожжах, а потом найдены у человека — и несколько Нобелевских премий получены именно за это. С растительной клеткой такой фокус удаётся гораздо реже.

Сравнение геномов по всему древу опистоконтов добавило ещё одну деталь: грибы — «минималисты». На пути к грибам предки теряли гены, на пути к животным — приобретали. Геномы большинства грибов невелики, 20–60 млн пар нуклеотидов, с короткими интронами и малым числом повторов; геном человека — 3,1 млрд [14].

Что из этого следует

Медицина. Поскольку клетка гриба устроена почти как наша, грибные инфекции трудно лечить: веществ, которые убивают гриб и щадят человека, немного. Все основные противогрибковые средства бьют по тем немногим отличиям, что есть: по эргостеролу мембран (азолы блокируют его синтез, полиены вроде амфотерицина связывают его) и по β-глюканам стенки (эхинокандины). Амфотерицин токсичен для почек именно потому, что отчасти связывает и наш холестерол — слишком похожую молекулу [36]. Антибактериальных препаратов, напротив, сотни: бактериальная клетка отличается от нашей всем.

Эволюция. Сложная многоклеточность возникла у животных и грибов независимо, из разных исходных материалов — колонии клеток и ветвящейся нити. Сравнивая два пути, можно понять, что в многоклеточности обязательно, а что случайно [32].

Биотехнология. Грибные ферменты и белки «понятны» животной клетке: дрожжи производят человеческий инсулин, вакцины против гепатита B и папилломавируса, и правильно сворачивают человеческие белки, с которыми бактерии не справляются.

Питание. Гриб — не растительный продукт: белка в нём больше, чем в большинстве овощей, клетчатка — хитин, а витамин D — тот же, что животный, только D₂.

Частые вопросы

Так грибы — это растения или животные? Ни то ни другое. Это самостоятельное царство, и по родству оно ближе к животным: общий предок грибов и человека жил позже, чем общий предок грибов и растений. Но «ближе» не значит «животные»: грибы разошлись с животными больше миллиарда лет назад и с тех пор живут по-своему.

Если грибы ближе к животным, почему они не двигаются? Потому что способ питания важнее родства. Животное гонится за пищей, гриб прорастает в неё. Всасывающее питание не требует движения — требует поверхности, и гриб тратит ресурсы не на мышцы, а на километры гиф. Подвижность у грибов всё же есть: зооспоры хитридиомицетов плавают с помощью заднего жгутика, как сперматозоиды.

Почему грибы не зелёные? У них нет и никогда не было хлоропластов. Пластиды возникли один раз — у общего предка растений и водорослей, поглотившего цианобактерию, — и грибы к этой ветви не относятся. Зелёный цвет лишайников даёт водоросль-партнёр, а не гриб.

Правда ли, что у человека и гриба общие гены? Да, и много: примерно у трети генов дрожжей есть прямой человеческий гомолог, и почти половину жизненно важных генов дрожжей можно заменить человеческими. Поэтому болезни клеточного цикла, старения, аутофагии изучают на дрожжах.

Почему грибок ногтей лечат месяцами, а ангину — неделю? Бактерия устроена иначе, чем наши клетки, и у антибиотиков много безопасных мишеней. Гриб — наш родственник: почти всё, что ядовито для него, ядовито и для нас. Остаются немногие отличия — эргостерол и стенка, — а ещё гриб в ногте растёт медленно и защищён кератином.

Есть ли у грибов пол? Полов в животном смысле нет. Есть типы спаривания — генетически различные «совместимости», определяемые одним или двумя локусами; у некоторых базидиомицетов их тысячи, и слиться могут любые два мицелия с разными типами. Самцов и самок, как и гамет разного размера, у большинства грибов нет.

Почему тогда грибы продают в овощном отделе? По традиции кулинарии, а не биологии. По составу гриб ближе к мясу: много белка, хитин вместо клетчатки, витамин D того же типа, что в коже животных. Единственное «растительное» в нём — что он не бегал.

Что нужно знать к ЕГЭ

• грибы — отдельное царство эукариот; по современным данным они ближе к животным, чем к растениям (вместе с животными входят в группу опистоконтов);
• признаки, сближающие грибы с растениями: клеточная стенка, неподвижность, неограниченный рост, размножение спорами, всасывание питательных веществ, отсутствие центриолей у большинства;
• признаки, сближающие грибы с животными: гетеротрофность, хитин в клеточной стенке, запасной углевод гликоген, мочевина как продукт азотного обмена, отсутствие пластид;
• признаки, свойственные только грибам: тело из гиф (мицелий), стенка из хитина, а не целлюлозы, осмотрофное питание, дикарион у высших грибов;
• оомицеты (фитофтора) и слизевики в современной системе к грибам не относятся: у оомицетов стенка из целлюлозы и зооспоры с двумя жгутиками;
• грибы — редуценты, вместе с бактериями замыкают круговорот веществ.

Для олимпиад

Молекулярные маркеры родства. Вставка 12 аминокислот в EF-1α (Балдауф и Палмер, 1993) — общая для животных и грибов; слитый ген DHFR–TS (Стечманн и Кавалье-Смит, 2002) — признак противоположной половины древа (растения, альвеоляты, эвгленозои). Подобные редкие геномные события — вставки, слияния генов, перестройки — ценнее для филогенетики, чем точечные замены: их почти невозможно получить дважды.

Стеролы. Ланостерольный путь (животные, грибы) и циклоартенольный (растения, водоросли) расходятся на стадии циклизации 2,3-оксидосквалена. Эргостерол отличается от холестерола двумя дополнительными двойными связями (C7–C8 и C22–C23) и метильной группой при C24. Именно на эти отличия нацелены азолы (ингибиторы ланостерол-14α-деметилазы CYP51) и полиены.

Лизин. α-Аминоадипатный путь (8 стадий, через 2-оксоадипат и сахаропин) есть у грибов и эвгленозоев; диаминопимелатный — у бактерий, архей, растений. Животные лизин не синтезируют вовсе — это незаменимая аминокислота, и её путь у них утрачен [29].

Хитин. Повторяющееся звено N-ацетилглюкозамина C₈H₁₃NO₅ имеет массу 203 г/моль и содержит 6,9 % азота по массе; целлюлоза (C₆H₁₀O₅, 162 г/моль) азота не содержит. Поэтому гриб тратит на стенку азот, а растение — нет; в бедной азотом среде это ощутимо. Хитинсинтазы грибов делят на семь классов; у животных гены хитинсинтаз гомологичны грибным, а у растений их нет [21].

Закрытый митоз. У дрожжей ядерная оболочка в митозе сохраняется, а веретено собирается на полярных тельцах веретена, встроенных в оболочку; центриолей нет. Открытый митоз животных и растений возник, по-видимому, независимо или был утрачен грибами — вопрос открыт [30].

Числа. 414 жизненно важных генов дрожжей испытаны на замену человеческими — 47 % замен успешны (около 195 генов); гены синтеза стеролов — около 90 %, гены инициации репликации — почти 0 % [35]. Расхождение главных ветвей эукариот — раньше 1000 млн лет, последний общий предок эукариот — 1,9–1,7 млрд лет [18]; древнейшие грибы — 1,0–0,9 млрд лет [19]; дикинсония — 558 млн лет [20].

Задания с разбором

Задание 1

Почему грибы более двух веков относили к растениям? Назовите не менее четырёх признаков сходства и объясните, почему оно считается конвергентным.

Задание 2

Какие три независимые группы данных доказывают родство грибов и животных?

Задание 3

Что такое опистоконты? Какие две ветви в них выделяют и кто в них входит, кроме животных и грибов?

Задание 4

Каким, по современным данным, был общий предок животных и грибов? Какие организмы позволяют это реконструировать?

Задание 5

Сравните клеточную стенку растений и грибов: состав, ферменты, которые её разрушают, и значение различий для взаимоотношений организмов.

Задание 6

Почему хитин считают признаком родства грибов с животными, если у большинства животных его нет?

Задание 7

В чём различие путей синтеза стеролов у грибов, животных и растений и как оно используется в медицине?

Задание 8

Перечислите признаки, отличающие грибы одновременно и от растений, и от животных.

Задание 9

Что такое открытый и закрытый митоз? У каких групп какой тип и что это говорит об эволюции?

Задание 10

Как сравнение геномов по древу опистоконтов (2022) описало разницу путей к животным и к грибам?

Задание 11

Почему многоклеточность животных и грибов считают возникшей независимо? Чем различаются её «устройства»?

Задание 12

Почему дрожжи — удобная модель для изучения человеческих генов, а растительная клетка — нет? Что показал опыт по «очеловечиванию» дрожжей?

Задание 13

Объясните, почему противогрибковых препаратов значительно меньше, чем антибактериальных, и почему они чаще дают побочные эффекты.

Задание 14

Почему грибы, в отличие от растений, никогда не имели пластид, и что это говорит о положении грибов на древе эукариот?

Задание 15 (олимпиадное)

Звено хитина — остаток N-ацетилглюкозамина C₈H₁₃NO₅, звено целлюлозы — C₆H₁₀O₅. Рассчитайте массовую долю азота в хитине. Сколько миллиграммов азота связано в стенках 10 г сухого мицелия, если стенка составляет 25 % сухой массы, а хитин — 15 % массы стенки? Сравните с растением той же массы.

Задание 16 (олимпиадное)

После облучения ультрафиолетом 100 г шампиньонов содержат 10 мкг витамина D₂ (эргокальциферола, M = 397 г/моль). Выразите это количество в международных единицах (1 мкг = 40 МЕ), рассчитайте, сколько граммов таких грибов покрывает суточную потребность 15 мкг, и сколько молекул витамина содержится в 100 г. Почему этот витамин образуется в грибах, но не в овощах?

Литература

1. Ainsworth G. C. Introduction to the History of Mycology. Cambridge: Cambridge University Press, 1976.
2. Whittaker R. H. New concepts of kingdoms of organisms // Science. 1969. Vol. 163. P. 150–160.
3. Wainright P. O., Hinkle G., Sogin M. L., Stickel S. K. Monophyletic origins of the Metazoa: an evolutionary link with fungi // Science. 1993. Vol. 260. P. 340–342.
4. Baldauf S. L., Palmer J. D. Animals and fungi are each other's closest relatives: congruent evidence from multiple proteins // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. 1993. Vol. 90. P. 11558–11562.
5. Webster J., Weber R. W. S. Introduction to Fungi. 3rd ed. Cambridge: Cambridge University Press, 2007.
6. Белякова Г. А., Дьяков Ю. Т., Тарасов К. Л. Ботаника. Т. 1. Водоросли и грибы. М.: Академия, 2006.
7. Cavalier-Smith T. The origin of fungi and pseudofungi // Evolutionary Biology of the Fungi / Ed. A. D. M. Rayner, C. M. Brasier, D. Moore. Cambridge: Cambridge University Press, 1987. P. 339–353.
8. Burki F., Roger A. J., Brown M. W., Simpson A. G. B. The new tree of eukaryotes // Trends in Ecology and Evolution. 2020. Vol. 35. P. 43–55.
9. Adl S. M., Bass D., Lane C. E. et al. Revisions to the classification, nomenclature, and diversity of eukaryotes // Journal of Eukaryotic Microbiology. 2019. Vol. 66. P. 4–119.
10. Liu Y., Steenkamp E. T., Brinkmann H. et al. Phylogenomic analyses predict sistergroup relationship of nucleariids and Fungi and paraphyly of zygomycetes with significant support // BMC Evolutionary Biology. 2009. Vol. 9. Art. 272.
11. Torruella G., de Mendoza A., Grau-Bové X. et al. Phylogenomics reveals convergent evolution of lifestyles in close relatives of animals and fungi // Current Biology. 2015. Vol. 25. P. 2404–2410.
12. Stechmann A., Cavalier-Smith T. Rooting the eukaryote tree by using a derived gene fusion // Science. 2002. Vol. 297. P. 89–91.
13. Steenkamp E. T., Wright J., Baldauf S. L. The protistan origins of animals and fungi // Molecular Biology and Evolution. 2006. Vol. 23. P. 93–106.
14. Ocaña-Pallarès E., Williams T. A., López-Escardó D. et al. Divergent genomic trajectories predate the origin of animals and fungi // Nature. 2022. Vol. 609. P. 747–753.
15. Berbee M. L., James T. Y., Strullu-Derrien C. Early diverging fungi: diversity and impact at the dawn of terrestrial life // Annual Review of Microbiology. 2017. Vol. 71. P. 41–60.
16. James T. Y., Kauff F., Schoch C. L. et al. Reconstructing the early evolution of Fungi using a six-gene phylogeny // Nature. 2006. Vol. 443. P. 818–822.
17. Sebé-Pedrós A., Degnan B. M., Ruiz-Trillo I. The origin of Metazoa: a unicellular perspective // Nature Reviews Genetics. 2017. Vol. 18. P. 498–512.
18. Parfrey L. W., Lahr D. J. G., Knoll A. H., Katz L. A. Estimating the timing of early eukaryotic diversification with multigene molecular clocks // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. 2011. Vol. 108. P. 13624–13629.
19. Loron C. C., François C., Rainbird R. H. et al. Early fungi from the Proterozoic era in Arctic Canada // Nature. 2019. Vol. 570. P. 232–235.
20. Bobrovskiy I., Hope J. M., Ivantsov A. et al. Ancient steroids establish the Ediacaran fossil Dickinsonia as one of the earliest animals // Science. 2018. Vol. 361. P. 1246–1249.
21. Merzendorfer H. The cellular basis of chitin synthesis in fungi and insects: common principles and differences // European Journal of Cell Biology. 2011. Vol. 90. P. 759–769.
22. Gow N. A. R., Latge J.-P., Munro C. A. The fungal cell wall: structure, biosynthesis, and function // Microbiology Spectrum. 2017. Vol. 5. FUNK-0035-2016.
23. Desmond E., Gribaldo S. Phylogenomics of sterol synthesis: insights into the origin, evolution, and diversity of a key eukaryotic feature // Genome Biology and Evolution. 2009. Vol. 1. P. 364–381.
24. Cardwell G., Bornman J. F., James A. P., Black L. J. A review of mushrooms as a potential source of dietary vitamin D // Nutrients. 2018. Vol. 10. Art. 1498.
25. Deacon J. W. Fungal Biology. 4th ed. Malden: Blackwell Publishing, 2006.
26. Nelson D. L., Cox M. M. Lehninger Principles of Biochemistry. 7th ed. New York: W. H. Freeman, 2017.
27. Keeling P. J. The number, speed, and impact of plastid endosymbioses in eukaryotic evolution // Annual Review of Plant Biology. 2013. Vol. 64. P. 583–607.
28. Ruiz-Herrera J., Ortiz-Castellanos L. Cell wall glucans of fungi. A review // The Cell Surface. 2019. Vol. 5. Art. 100022.
29. Velasco A. M., Leguina J. I., Lazcano A. Molecular evolution of the lysine biosynthetic pathways // Journal of Molecular Evolution. 2002. Vol. 55. P. 445–459.
30. Sazer S., Lynch M., Needleman D. Deciphering the evolutionary history of open and closed mitosis // Current Biology. 2014. Vol. 24. P. R1099–R1103.
31. Jaspersen S. L., Winey M. The budding yeast spindle pole body: structure, duplication, and function // Annual Review of Cell and Developmental Biology. 2004. Vol. 20. P. 1–28.
32. Nagy L. G., Kovács G. M., Krizsán K. Complex multicellularity in fungi: evolutionary convergence, single origin, or both? // Biological Reviews. 2018. Vol. 93. P. 1778–1794.
33. Richards T. A., Talbot N. J. Horizontal gene transfer in osmotrophs: playing with public goods // Nature Reviews Microbiology. 2013. Vol. 11. P. 720–727.
34. Goffeau A., Barrell B. G., Bussey H. et al. Life with 6000 genes // Science. 1996. Vol. 274. P. 546–567.
35. Kachroo A. H., Laurent J. M., Yellman C. M. et al. Systematic humanization of yeast genes reveals conserved functions and genetic modularity // Science. 2015. Vol. 348. P. 921–925.
36. Odds F. C., Brown A. J. P., Gow N. A. R. Antifungal agents: mechanisms of action // Trends in Microbiology. 2003. Vol. 11. P. 272–279.
37. Dadachova E., Bryan R. A., Huang X. et al. Ionizing radiation changes the electronic properties of melanin and enhances the growth of melanized fungi // PLoS ONE. 2007. Vol. 2. e457.