Настоящие грибы: строение, жизнь и современная систематика

Грибы — одно из самых больших царств живой природы и одно из самых плохо изученных. Описано около 140 тысяч видов, а реальное число оценивают в 2–4 млн. Каждый год описывают 2–3 тысячи новых видов, и всё чаще — по одной лишь последовательности ДНК из почвы. За последние полтора десятилетия классификация грибов изменилась до неузнаваемости: исчезли «несовершенные грибы» и «зигомицеты», отменены двойные названия для разных стадий одного гриба, выяснилось, что форма «шляпка на ножке» возникала много раз независимо, а дрожжи — не группа, а образ жизни.

Эта статья — подробный рассказ о настоящих грибах: как устроены их тело и клетка, как они питаются и размножаются, по каким правилам их сегодня классифицируют и какие группы выделяют внутри аскомицетов и базидиомицетов — до классов и важнейших порядков. О родственниках грибов (нуклеариях, микроспоридиях, афелидах) и о ранних ветвях древа — в статье «Голомикоты». В конце — что писать на ЕГЭ, раздел для олимпиад и 15 заданий с разбором.

• Что такое настоящие грибы
• Как изучали и классифицировали грибы
• Строение тела гриба
• Клетка гриба
• Питание и экологические группы
• Размножение и жизненные циклы
• Как классифицируют грибы сегодня
• Отделы настоящих грибов
• Аскомицеты
• Базидиомицеты
• Лишайники в системе грибов
• Грибы в мире сегодня
• Школьная классификация и современная
• Что пока не решено
• Что писать на ЕГЭ и ОГЭ
• Для олимпиад
• Задания с разбором
• Литература

Что такое настоящие грибы

Границы царства Грибы в разных системах различаются. Сводка «Outline of Fungi» 2024 года включает в него 19 отделов, в том числе розелломицетов (вместе с микроспоридиями) и афелид — внутриклеточных паразитов, у которых нет хитиновой стенки на питающейся стадии. Если их исключить, остаются 17 отделов настоящих грибов. Всего сводка 2024 года насчитывает 83 класса, 1220 семейств, 10 685 родов и около 140 тысяч видов. Почти 40 % родов содержат лишь один вид, а 433 рода — больше 50 видов каждый.

Около 95 % описанных видов — дикарии: аскомицеты (больше половины всех видов) и базидиомицеты (около трети). Остальные 15 отделов вместе насчитывают всего несколько тысяч видов, но именно они показывают, как грибы эволюционировали от водных организмов со жгутиком к наземным мицелиальным.

Как изучали и классифицировали грибы

Научная микология началась в начале XIX века с работ Христиана Персона и Элиаса Фриса, систематизировавших грибы по форме плодовых тел. Классическая система XX века делила грибы по способу полового размножения: хитридиомицеты, зигомицеты, аскомицеты, базидиомицеты и «несовершенные грибы» (дейтеромицеты), у которых половое размножение неизвестно. Внутри базидиомицетов шляпочные грибы делили на пластинчатые и трубчатые. Эта система удобна для определения, но частично искусственна: сходная форма плодового тела не всегда означает родство.

Молекулярная систематика изменила картину. «Несовершенные грибы» оказались в основном аскомицетами (реже базидиомицетами), у которых половая стадия утрачена или не найдена; «зигомицеты» и «хитридиомицеты» распались на несколько отделов; «пластинчатые» и «трубчатые» оказались разбросаны по разным порядкам. Об истории отделов подробно — в статье «Голомикоты».

Строение тела гриба

Типы таллома

Тело гриба называют талломом (слоевищем). Оно бывает трёх основных типов:

• одиночная клетка с ризоидами — у хитридиомицетов: клетка, от которой отходят тонкие ветвящиеся нити, проникающие в субстрат;
• дрожжевая клетка — одиночные клетки, размножающиеся почкованием или делением; дрожжевая форма возникала у разных групп независимо, а многие патогены (кандида, гистоплазма) переключаются между дрожжевой и мицелиальной формами в зависимости от условий (диморфизм);
• мицелий — система ветвящихся нитей-гиф. Гифа растёт только верхушкой и ветвится, так что мицелий быстро занимает субстрат.

Гифы

У мукоровых и других ранних групп гифы несептированные: мицелий — одна огромная многоядерная клетка (ценоцит), перегородки появляются только при образовании органов размножения или при повреждении. У дикарий гифы септированные: разделены поперечными перегородками-септами, в центре которых есть пора, через которую перетекают цитоплазма, органоиды и даже ядра. Поэтому даже септированный мицелий во многом работает как единое целое: питательные вещества перегоняются туда, где растёт плодовое тело.

Видоизменения мицелия

• Ризоморфы — толстые шнуры из параллельных гиф, растущие верхушкой, как корень; у опёнка они тянутся под корой и в почве на метры, перенося воду и вещества, и светятся в темноте.
• Склероции — плотные покоящиеся тела с запасом веществ, переживающие зиму или засуху; рожки спорыньи в колосе — это склероции.
• Стромы — плотные сплетения гиф, в которых образуются органы спороношения (у кордицепса, ксилярии).
• Плодовые тела — сплетения гиф, внутри или на поверхности которых образуются споры полового размножения. Это ложная ткань (плектенхима): клетки не делятся в нескольких плоскостях, как в настоящих тканях растений, а гифы растут и переплетаются.

Мицелий может достигать огромных размеров. Мицелий опёнка тёмного в Орегоне (США) занимает около 9 км² и, по оценкам, существует несколько тысяч лет. Плодовые тела трутовиков живут десятки лет, ежегодно наращивая новый слой трубочек.

Клетка гриба

Тельца Воронина названы в честь русского ботаника и миколога Михаила Степановича Воронина (1838–1903), который впервые их описал. Это одни из немногих органелл, характерных только для одной группы грибов, — пецизомицотины.

Питание и экологические группы

Все грибы — гетеротрофы. Они выделяют наружу ферменты, расщепляющие полимеры, и всасывают продукты расщепления. По источнику органических веществ различают:

• сапротрофов — разлагающих мёртвое органическое вещество: подстилку, древесину, навоз, остатки животных. Грибы белой гнили (многие трутовики) разрушают лигнин древесины, грибы бурой гнили — целлюлозу; без грибов лес завалило бы мёртвой древесиной;
• паразитов — питающихся живыми тканями. Биотрофы (ржавчинные, мучнисторосяные, головнёвые) питаются живыми клетками, внедряя в них присоски-гаустории, и не убивают хозяина сразу; некротрофы (серая гниль ботритис, многие фузариумы) сначала убивают клетки токсинами и ферментами, а затем питаются ими;
• симбионтов — микоризных грибов, грибов лишайников, эндофитов, грибов — партнёров насекомых.

Особые группы — хищные грибы, ловящие нематод клейкими сетями и кольцами-ловушками (орбилиомицеты), а также вешенка, которая парализует нематод токсином; энтомопатогенные грибы, убивающие насекомых: кордицепсы и офиокордицепс, «заставляющий» заражённого муравья забраться на стебель и вцепиться в лист перед гибелью; грибы-«огороды» муравьёв-листорезов и термитов.

Размножение и жизненные циклы

Бесполое размножение

Грибы размножаются частями мицелия, почкованием (дрожжи), а главное — бесполыми спорами: спорангиоспорами, образующимися внутри спорангия (мукор), и конидиями, отшнуровывающимися снаружи на конидиеносцах (пеницилл, аспергилл, фузариум). Один гриб выпускает миллиарды спор; споры грибов — заметная часть частиц в воздухе и частая причина аллергии.

Половое размножение

Половой процесс у грибов бывает трёх типов:

• слияние гамет — подвижных (у хитридиевых и бластокладиевых) или подвижной и неподвижной (оогамия у моноблефаридовых);
• слияние гаметангиев — органов, содержимое которых не делится на гаметы: у мукоровых сливаются концы двух гиф, образуя зигоспору; у многих аскомицетов содержимое мужского органа (антеридия) переходит в женский (аскогон);
• соматогамия — слияние обычных клеток вегетативных гиф двух мицелиев, без каких-либо половых органов: у большинства базидиомицетов.

Совместимость партнёров определяет локус типа спаривания — участок генома с разными вариантами (идиоморфами). Гетероталличные грибы скрещиваются только с партнёрами другого типа, гомоталличные способны к половому процессу в пределах одного мицелия. У многих базидиомицетов типов спаривания десятки и тысячи: у щелелистника их более 23 тысяч.

Как грибы распространяют споры

Споры грибов мелкие (обычно 2–20 мкм) и лёгкие, и главный их переносчик — ветер. Число спор огромно: один крупный дождевик-головач выпускает, по оценкам, триллионы спор, а плодовое тело шляпочного гриба теряет миллионы спор в час. Базидиоспоры выстреливаются с базидии на доли миллиметра — ровно настолько, чтобы выпасть из щели между пластинками или из трубочки, — с помощью капли жидкости, которая быстро растекается по споре и сдвигает её центр тяжести. Пилоболус выстреливает целым спорангием на два с лишним метра. Споры трюфелей разносят животные, раскапывающие плодовые тела по запаху; споры веселки — мухи; споры дождевиков выбиваются каплями дождя. Многие споры переносятся воздушными потоками на тысячи километров, поэтому возбудители ржавчины могут появиться на полях другого материка.

Жизненные циклы

У большинства грибов цикл зиготический: единственная диплоидная клетка — зигота (или молодая сумка, молодая базидия), и она сразу делится мейозом. Остальную жизнь гриб гаплоидный — или двуядерный, как у дикарий, у которых после слияния клеток ядра долго существуют парами (дикарион). У аскомицетов двуядерная стадия короткая — только в гифах, из которых образуются сумки; у базидиомицетов почти вся жизнь проходит в двуядерном состоянии, а у ржавчинных цикл включает до пяти типов спор и смену двух хозяев. Схема цикла шляпочного гриба — в статье «Голомикоты».

Как классифицируют грибы сегодня

Признаки и данные

Сейчас систему грибов строят по генам и геномам, а признаки строения — плодовые тела, споры, септы, строение сумок и базидий — используют, чтобы описать и узнавать группы, установленные по генам. Для определения видов применяют штрихкод ДНК: в 2012 году основным штрихкодом грибов принят участок ITS рибосомной ДНК (внутренний транскрибируемый спейсер). Для большинства грибов он позволяет отличить вид от близких; для некоторых групп нужны дополнительные гены.

Один гриб — одно название

Долгое время у одного гриба могло быть два научных названия: одно для бесполой стадии (анаморфы), другое для половой (телеоморфы), потому что эти стадии часто находили отдельно и не знали, что это один организм. Например, бесполая стадия многих аскомицетов называлась аспергиллом или пенициллом, а половая — другими родами. В 2011 году Международный ботанический конгресс в Мельбурне принял принцип «один гриб — одно название», и с 1 января 2013 года у каждого гриба должно быть одно правильное название. Это потребовало пересмотреть тысячи родовых и видовых названий, и работа ещё продолжается.

Виды, известные только по ДНК

Анализ ДНК из почвы, воды и корней показывает тысячи последовательностей, не совпадающих ни с одним описанным видом, — так называемую «тёмную материю» грибов. Например, целый класс аскомицетов — археоризомицеты — был описан в 2011 году по ДНК из корней и почвы, и лишь немногие его виды удалось вырастить в культуре. Микологи обсуждают, можно ли официально давать названия видам, известным только по последовательностям ДНК; пока правила номенклатуры требуют типового образца.

Отделы настоящих грибов

Отделы удобно объединить в крупные ветви.

Ранние ветви подробно разобраны в статье «Голомикоты»; здесь остановимся на дикариях, к которым относятся почти все грибы, которые мы видим.

Аскомицеты

Аскомицеты, или сумчатые грибы, — больше половины всех описанных видов грибов. Их общий признак — сумка (аск), клетка, в которой после слияния ядер и мейоза (обычно с последующим митозом) образуются, как правило, восемь аскоспор. У многих видов сумка выстреливает спорами, разрывая верхушку под давлением. Отдел делят на три подотдела.

Тафриномицотина

Ранняя ветвь с немногими видами: делящиеся дрожжи шизосахаромицеты (модель для изучения клеточного цикла, за работы на них Пол Нёрс получил Нобелевскую премию 2001 года), тафрина (курчавость листьев персика, «ведьмины мётлы» берёзы), пневмоцист (возбудитель пневмонии при ослабленном иммунитете), неолекта (единственный представитель с плодовым телом) и почвенные археоризомицеты.

Сахаромицотина

Почкующиеся дрожжи — более 1000 видов: пекарские и пивные дрожжи (Saccharomyces cerevisiae), кандида, дрожжи, сбраживающие ксилозу, и многие другие. Плодовых тел у них нет: сумка образуется прямо из клетки. Геном пекарских дрожжей (около 6 тысяч генов) стал в 1996 году первым расшифрованным геномом эукариота; сравнение с другими дрожжами показало, что у предка сахаромицетов произошло удвоение всего генома. В 2023 году по сравнению сотен геномов сахаромицотину разделили на семь классов, хотя раньше в ней был один класс.

Пецизомицотина

Около 90 % аскомицетов: почти все плесени, большинство патогенов растений, грибы лишайников, сморчки и трюфели. Сумки образуются в плодовых телах — аскокарпах (типы плодовых тел показаны на схеме выше). Главные классы:

Базидиомицеты

Базидиомицеты — около трети видов грибов. Споры образуются снаружи на базидии — обычно по четыре на тонких выростах-стеригмах — и у большинства видов «выстреливаются» с базидии каплей жидкости, которая сдвигает центр тяжести споры. Двуядерный мицелий живёт годами; у многих видов при делении клеток образуются пряжки.

Пукциниомицотина

Около 8 тысяч видов. Главные — ржавчинные грибы, облигатные паразиты растений со сложнейшими циклами: до пяти типов спор и смена двух хозяев. Стеблевая ржавчина злаков развивается на пшенице и на барбарисе; раса Ug99, найденная в Уганде в 1999 году, преодолела устойчивость большинства сортов пшеницы и распространилась по Африке и Азии. К этому же подотделу относятся дрожжи родоторула и пыльниковая головня гвоздичных, заражающая цветки через опылителей.

Устилагиномицотина

Головнёвые грибы — паразиты злаков и других растений, превращающие колосья или завязи в массу чёрных спор. Пузырчатая головня кукурузы образует желваки на початках, которые в Мексике едят как деликатес (уитлакоче). Твёрдая головня пшеницы придаёт зерну запах селёдки. Сюда же относятся дрожжи малассезия, живущие на коже человека и связанные с перхотью.

Валлемиомицотина

Маленькая ветвь: валлемия растёт на очень сухих и солёных субстратах — варенье, сухофруктах, солёной рыбе.

Агарикомицотина

Три класса: тремелломицеты (студенистые дрожалки и дрожжи криптококк, возбудитель менингита), дакримицеты (калоцера, ярко-оранжевые студенистые рожки на древесине) и самый большой — агарикомицеты, к которым относятся почти все крупные «шляпочные» грибы и трутовики. Важнейшие порядки:

Шляпка, ножка и пластинки возникали много раз

В 2019 году венгерские микологи под руководством Ласло Надя построили древо 5284 видов агарикомицетов и датировали его. Оказалось, что агарикомицеты быстро разнообразились в юрском периоде, когда распространились тропические и субтропические хвойные леса, а классическая форма «шляпка — ножка — пластинки» в меловом периоде и палеогене возникала независимо в нескольких ветвях — и каждый раз ускоряла образование новых видов. Шляпка защищает спороносный слой от дождя, а ножка поднимает его над землёй, где споры подхватывает ветер.

Так же независимо возникали и другие формы. Трубчатый гименофор есть и у болетовых, и у полипоровых, не близких друг к другу; пластинки — у агариковых, сыроежковых, у некоторых болетовых (свинушка) и полипоровых. Гастероидные грибы, у которых споры созревают внутри замкнутого плодового тела, — дождевики (агариковые), ложнодождевики (болетовые), земляные звёздочки и веселки — возникали независимо много раз, и каждый раз при этом терялась способность выстреливать споры с базидий.

Лишайники в системе грибов

Лишайник — не систематическая группа, а союз гриба с фотосинтезирующим партнёром: зелёной водорослью (чаще требуксией) или цианобактерией. Название лишайника — это название его гриба. Около 20 тысяч видов грибов образуют лишайники, и 98 % из них — аскомицеты, в основном леканоромицеты; известно и около двух сотен лишайников с базидиомицетами.

Лишайниковый образ жизни возникал в эволюции грибов несколько раз и, по-видимому, не раз утрачивался. В 2016 году в коре многих лишайников нашли третьего постоянного партнёра — базидиомицетовые дрожжи; позднее выяснилось, что они встречаются не у всех видов, и роль их обсуждается. Лишайник оказался скорее сообществом, чем «союзом двоих».

Грибы в мире сегодня

Миф и факты о «лесном интернете»

Корни соседних деревьев в лесу соединены гифами одних и тех же микоризных грибов. Отсюда популярная идея «лесного интернета»: будто деревья через грибную сеть «делятся» сахарами с молодыми деревьями и «предупреждают» соседей об опасности. В 2023 году канадские исследователи проанализировали опубликованные работы и пришли к выводу, что эти утверждения сильно преувеличены: существование общих сетей доказано лишь для немногих лесов, перенос веществ между деревьями по ним обычно мал, а данных о том, что он помогает молодым деревьям, недостаточно. Микоризные сети существуют, но их роль ещё предстоит измерить.

Новые угрозы

Грибы-возбудители становятся всё опаснее для людей, животных и растений. Дрожжи Candida auris впервые описаны в 2009 году в Японии, а затем почти одновременно появились в больницах на нескольких континентах; многие штаммы устойчивы сразу к нескольким группам лекарств. Одна из гипотез связывает их появление с потеплением климата: грибы, приспособленные к более высоким температурам, легче выживают в теле человека. В 2022 году ВОЗ впервые составила список 19 особо опасных грибов-возбудителей. Грибы угрожают и дикой природе: хитридиомикоз амфибий, синдром белого носа у летучих мышей, массовая гибель ясеня от гриба халары.

Грибы в технологиях

• Пищевая промышленность: дрожжи для хлеба, пива, вина и кваса; плесени для сыров, соевого соуса, мисо, саке; белок микопротеин из фузариума; культивируемые грибы — шампиньон, вешенка, шиитаке.
• Медицина и химия: антибиотики, циклоспорин, статины, лимонная кислота, ферменты для моющих средств и переработки сырья.
• Новые материалы: из мицелия, выращенного на отходах сельского хозяйства, делают упаковку, теплоизоляцию и заменитель кожи.
• Защита растений: триходерма подавляет возбудителей болезней растений, а энтомопатогенные грибы используют против вредных насекомых.
• Геномика: расшифрованы геномы тысяч видов грибов; их сравнение помогает искать новые ферменты и антибиотики.

Школьная классификация и современная

О грибах в школьном изложении — в статье «Царство Грибы», о сумчатых — «Аскомицеты».

Что пока не решено

1. Порядок ветвей внутри пецизомицотины и агарикомицетов: древние ветви разошлись быстро, и разные наборы генов дают разные ответы.
2. Классы дрожжей: новая классификация сахаромицотины 2023 года только начинает входить в справочники.
3. Названия по ДНК: как описывать виды, известные лишь по последовательностям из среды.
4. Происхождение лишайников: сколько раз возникал и утрачивался лишайниковый образ жизни.
5. Число видов: оценки от 2,2 до 3,8 млн расходятся почти вдвое, а описано меньше 7 %.

Что писать на ЕГЭ и ОГЭ

На экзаменах используется школьная классификация. Нужно знать: признаки царства Грибы (гетеротрофы, хитин в стенке, гликоген, неограниченный рост, размножение спорами); строение мицелия и плодового тела (грибница, ножка, шляпка, пластинчатый или трубчатый слой со спорами); способы питания — сапротрофы, паразиты, симбионты (микориза, лишайники); представителей — мукор, пеницилл, дрожжи, шляпочные грибы, трутовик, головня, ржавчина, спорынья; значение грибов. Повторить тему можно в тренажёре по теме «Биологическое разнообразие и принципы классификации».

Для олимпиад

Сумки и базидии

Микотоксины и лекарства

Грибы — источник сильнейших природных ядов и важнейших лекарств. Аматоксины бледной поганки блокируют РНК-полимеразу II и разрушают печень; алкалоиды спорыньи вызывали массовые отравления — «антонов огонь» — в Средние века, а из лизергиновой кислоты спорыньи синтезировали лекарства. Афлатоксины аспергилла — одни из самых сильных природных канцерогенов, вызывающих рак печени. Среди лекарств — пенициллины и цефалоспорины, циклоспорин (подавляет отторжение пересаженных органов), статины (снижают холестерин), эхинокандины (противогрибковые средства, блокирующие синтез глюканов стенки).

Определительный ключ до класса (упрощённо)

1. Споры внутри сумки — аскомицеты (п. 2); споры снаружи на базидиях — базидиомицеты (п. 4).
2. Плодовых тел нет, клетки почкуются — сахаромицотина; есть плодовые тела — п. 3.
3. Открытое блюдце с крышечными сумками — пецизомицеты; кувшинчики-перитеции — сордариомицеты; сумки в полостях стромы, двуслойные — дотидеомицеты; лишайник с блюдцевидными плодовыми телами — леканоромицеты.
4. Крупное плодовое тело с гименофором — агарикомицеты; студенистое тело — дакримицеты или тремелломицеты; паразит растений с массой тёмных спор — головнёвые (устилагиномицотина) или ржавчинные (пукциниомицотина).

Задания с разбором

Сначала ответьте сами, затем откройте разбор. Задания 14 и 15 — олимпиадные.

Задание 1

Выберите три верных утверждения о грибах.

1. плодовое тело гриба образовано сплетением гиф
2. клеточная стенка грибов содержит целлюлозу
3. грибы запасают гликоген
4. споры шляпочных грибов образуются в грибнице в почве
5. склероции спорыньи — покоящаяся стадия гриба
6. все грибы — многоклеточные организмы

Задание 2

Установите соответствие между грибом и группой: А — аскомицеты, Б — базидиомицеты.

1. сморчок
2. лисичка
3. спорынья
4. пузырчатая головня кукурузы
5. пеницилл
6. чага

Задание 3

Установите соответствие между типом микоризы и примером: А — арбускулярная, Б — эктомикориза, В — эрикоидная.

1. пшеница
2. сосна и маслёнок
3. черника
4. берёза и подберёзовик
5. кукуруза
6. вереск

Задание 4

Расположите группы, к которым относится белый гриб, начиная с самой крупной: 1) болетовые; 2) агарикомицеты; 3) базидиомицеты; 4) настоящие грибы; 5) агарикомицотина; 6) дикарии.

Задание 5

Чем биотрофные паразиты (ржавчина, мучнистая роса) отличаются от некротрофных (серая гниль)? Какая стратегия опаснее для урожая в разных условиях и почему?

Задание 6

Почему белый гриб и свинушку относят к одному порядку, хотя у первого гименофор трубчатый, а у второй — пластинчатый? Какой вывод о признаке «тип гименофора» следует из этого?

Задание 7

Что изменилось после принятия в 2011 году принципа «один гриб — одно название»? Почему раньше у одного гриба могло быть два названия?

Задание 8

Пекарские дрожжи — одноклеточные, но их относят к аскомицетам вместе с многоклеточными сморчками. Почему? Какие признаки аскомицетов у них есть?

Задание 9

Рассмотрите кладограмму базидиомицетов. Выберите три верных утверждения.

1. агарикомицеты и дакримицеты — сестринские группы
2. ржавчинные грибы ближе к шляпочным, чем головнёвые
3. криптококк относится к агарикомицотине
4. малассезия и головнёвые относятся к одному подотделу
5. валлемия — ветвь агарикомицетов
6. пукциниомицотина — сестринская группа валлемиомицотины

Задание 10

Почему мицелий гриба выгоднее для питания всасыванием, чем крупные компактные клетки?

Задание 11

Почему гастероидные грибы (дождевики, ложнодождевики, земляные звёздочки) не считают одной естественной группой? Почему у них утрачивается выстреливание спор?

Задание 12

Объясните, почему у мицелия с септами всё равно перетекают цитоплазма и ядра и зачем грибу тельца Воронина.

Задание 13

Стеблевая ржавчина пшеницы развивается на пшенице и на барбарисе. Почему уничтожение барбариса вблизи полей снижает разнообразие рас ржавчины?

Задание 14 (олимпиадное)

Определите класс аскомицета по описанию. 1) Плодовые тела — открытые оранжевые блюдца, сумки открываются крышечкой. 2) Тёмные кувшинчики с узким отверстием погружены в плотную строму на отмерших ветвях. 3) Лишайник с листоватым слоевищем и блюдцевидными плодовыми телами на поверхности. 4) Плесень с кисточками конидий, половая стадия — замкнутые шарики.

Задание 15 (олимпиадное)

Сводка 2024 года насчитывает 10 685 родов грибов, 39,5 % из них — монотипные (с одним видом), 433 рода содержат более 50 видов. 1) Сколько монотипных родов? 2) Какую долю от всех родов составляют крупные роды (в процентах)? 3) Почему в систематике грибов так много монотипных родов?

Литература

• Hyde K. D. et al. The 2024 Outline of Fungi and fungus-like taxa // Mycosphere. 2024. Vol. 15. P. 5146–6239.
• Wijayawardene N. N. et al. Classes and phyla of the kingdom Fungi // Fungal Diversity. 2024. Vol. 128. P. 1–165.
• Tedersoo L. et al. High-level classification of the Fungi and a tool for evolutionary ecological analyses // Fungal Diversity. 2018. Vol. 90. P. 135–159.
• Schoch C. L. et al. Nuclear ribosomal internal transcribed spacer (ITS) region as a universal DNA barcode marker for Fungi // PNAS. 2012. Vol. 109. P. 6241–6246.
• Hawksworth D. L. A new dawn for the naming of fungi: impacts of decisions made in Melbourne in July 2011 on the future publication and regulation of fungal names // IMA Fungus. 2011. Vol. 2. P. 155–162.
• Varga T. et al. Megaphylogeny resolves global patterns of mushroom evolution // Nature Ecology and Evolution. 2019. Vol. 3. P. 668–678.
• Groenewald M. et al. A genome-informed higher rank classification of the biotechnologically important fungal subphylum Saccharomycotina // Studies in Mycology. 2023. Vol. 105. P. 1–22.
• Rosling A. et al. Archaeorhizomycetes: unearthing an ancient class of ubiquitous soil fungi // Science. 2011. Vol. 333. P. 876–879.
• Karst J., Jones M. D., Hoeksema J. D. Positive citation bias and overinterpreted results lead to misinformation on common mycorrhizal networks in forests // Nature Ecology and Evolution. 2023. Vol. 7. P. 501–511.
• Spribille T. et al. Basidiomycete yeasts in the cortex of ascomycete macrolichens // Science. 2016. Vol. 353. P. 488–492.
• Hawksworth D. L., Lücking R. Fungal diversity revisited: 2.2 to 3.8 million species // Microbiology Spectrum. 2017. Vol. 5.
• Белякова Г. А., Дьяков Ю. Т., Тарасов К. Л. Ботаника: в 4 т. Т. 1. Водоросли и грибы. — М.: Академия, 2006.