Хитридиевые грибы: строение, жизнь, систематика и хитридиомикоз амфибий

Самые маленькие и незаметные грибы — одни из самых важных. Хитридиевые — микроскопические водные и почвенные грибы, у которых есть подвижные клетки со жгутиком. Они разлагают пыльцу, хитин и остатки растений, паразитируют на водорослях озёр и океана, помогают корове переваривать траву, вызывают рак картофеля, а один их вид за последние полвека стал причиной самой разрушительной известной эпидемии в истории позвоночных — гибели сотен видов лягушек, жаб и саламандр.

В статье — кто такие хитридиевые и чем они отличаются от других грибов, как устроены их таллом и зооспора, как они живут и размножаются, как изменилась их система, кто такие хитридиомицеты, моноблефаридовые и неокаллимастиговые, что такое хитридиомикоз амфибий и как хитридиевые влияют на жизнь водоёмов. В конце — что писать на ЕГЭ, раздел для олимпиад и 15 заданий с разбором.

• Кто такие хитридиевые
• Как изучали хитридиевых
• Строение таллома
• Зооспора — ключ к систематике
• Жизненный цикл и размножение
• Как хитридиевые заражают хозяина
• Современная система
• Хитридиомицеты
• Моноблефаридовые
• Неокаллимастиговые: грибы рубца
• Хитридиомикоз амфибий
• Хитридиевые в водоёмах и почве
• Хитридиевые и эволюция грибов
• Что пока не решено
• Что писать на ЕГЭ и ОГЭ
• Для олимпиад
• Задания с разбором
• Литература

Кто такие хитридиевые

Описано около тысячи видов хитридиевых, но это лишь малая доля их разнообразия: анализ ДНК из воды, почвы и льда показывает множество последовательностей хитридиевых, не принадлежащих ни одному описанному виду. Хитридиевые живут в пресных водоёмах, во влажной почве, в морях и даже в кишечнике травоядных животных.

Раньше к хитридиевым относили всех грибов со жгутиковыми зооспорами. Сравнение генов показало, что такие грибы образуют не одну ветвь, а несколько ранних ветвей древа грибов. Поэтому из хитридиевых выведены бластокладиевые (алломицес, целомомицес), ольпидиевые (ольпидиум), санхитриевые и розелломицеты (розелла). Об этих группах — в статье «Голомикоты»; здесь речь пойдёт о хитридиевых в современном смысле.

Общие признаки хитридиевых:

• подвижные клетки с одним гладким задним жгутиком (у неокаллимастиговых — иногда со многими);
• клеточная стенка с хитином у растущего таллома и цист;
• питание всасыванием через ризоиды, проникающие в субстрат;
• размножение в основном бесполое — зооспорами, образующимися в зооспорангиях;
• жизнь в воде или в водной плёнке почвы: зооспорам нужна вода, чтобы плавать.

Как изучали хитридиевых

Первые хитридиевые описаны в середине XIX века немецким ботаником Александром Брауном как паразиты водорослей. Долгое время их изучали немногие специалисты: эти грибы видны только в микроскоп, а их систематику строили по форме таллома, которая сильно меняется в зависимости от условий. В 1930-е годы американский миколог Джон Кауч предложил простой способ находить хитридиевых: в пробу воды бросают пыльцу сосны, кусочки целлофана, хитина или змеиной кожи, и через несколько дней на них вырастают хитридиевые. Этот способ «приманок» используют до сих пор.

Поворот произошёл в 1980 году, когда канадский миколог Дональд Барр предложил строить систему хитридиевых по ультраструктуре зооспор, видимой в электронный микроскоп. Позднее молекулярные данные в основном подтвердили этот подход: строение зооспоры отражает родство гораздо лучше, чем форма таллома.

Строение таллома

Тело хитридиевого гриба называют талломом. Его строение описывают несколькими парами терминов.

У большинства хитридиевых нет мицелия: таллом — одна клетка с ризоидами. Ризоиды — тонкие безъядерные выросты, которые проникают в субстрат, выделяют ферменты и всасывают растворённые вещества. У полицентрических видов на ризоидах есть вздутия, в которые переходят ядра, и из них развиваются новые спорангии. Настоящий мицелий из гиф есть только у моноблефаридовых и некоторых неокаллимастиговых.

Кроме зооспорангиев, многие хитридиевые образуют покоящиеся споры — толстостенные клетки, переживающие высыхание, холод или отсутствие хозяина. У синхитриума, возбудителя рака картофеля, покоящиеся споры сохраняются в почве до 40 лет.

Зооспора — ключ к систематике

Зооспора хитридиевого гриба — клетка размером 2–10 мкм с одним задним жгутиком. Внутри неё всё устроено очень упорядоченно, и расположение органелл постоянно в пределах группы. Именно по нему Барр и его последователи выделили порядки хитридиевых.

Что важно в строении зооспоры:

• Запас энергии. Зооспора не питается: она плавает за счёт липидной капли, а митохондрии окисляют жиры. Через несколько часов или суток запас кончается, и зооспора должна осесть.
• Рибосомы собраны в плотное скопление: зооспора готова быстро синтезировать белки, как только осядет и начнёт прорастать.
• Корешки жгутика — микротрубочки, отходящие от кинетосомы в цитоплазму; их число и направление различаются у порядков.
• Микротельце и румпосома. Комплекс из липидной капли, микротельца и пористой цистерны (румпосомы) есть у многих хитридиомицетов; считается, что румпосома может участвовать в восприятии сигналов и управлении жгутиком.

В 2021 году американские исследователи показали, что зооспоры батрахохитриума, кроме плавания, способны образовывать ложноножки на основе актина и, по-видимому, ползать по поверхности — подобно амёбам и клеткам животных. У наземных грибов, потерявших жгутик, многие белки, нужные для такого движения, утрачены. Это сближает хитридиевых с общим предком опистоконтов, который, вероятно, умел и плавать, и ползать.

Жизненный цикл и размножение

Бесполое размножение зооспорами — главный способ размножения хитридиевых. Зооспора находит субстрат или хозяина благодаря хемотаксису: она плывёт к источнику сахаров, аминокислот или веществ, выделяемых клетками хозяина. Осев, зооспора превращается в цисту, теряет жгутик, покрывается стенкой и прорастает ризоидами. Затем таллом растёт, в нём многократно делятся ядра, и он превращается в зооспорангий, из которого выходят новые зооспоры.

Половой процесс у хитридиомицетов известен лишь для немногих видов и разнообразен:

• слияние двух подвижных гамет (изогамия);
• слияние двух талломов через ризоиды, после чего образуется толстостенная покоящаяся спора, в которой происходит мейоз;
• у моноблефаридовых — оогамия: подвижный сперматозоид оплодотворяет неподвижную яйцеклетку в оогонии (единственный такой случай среди настоящих грибов).

У многих видов половой процесс не наблюдали вовсе. Однако в геномах батрахохитриума найдены гены мейоза, а сравнение штаммов показывает следы рекомбинации, так что половой процесс, вероятно, существует, но редок или происходит незаметно.

Как хитридиевые заражают хозяина

Паразитические хитридиевые заражают водоросли, цианобактерии, другие грибы, оомицеты, растения и животных. Заражение проходит несколько этапов.

1. Поиск. Зооспора плывёт по градиенту веществ, которые выделяет хозяин, — сахаров, аминокислот, продуктов фотосинтеза. Многие паразиты водорослей активнее заражают их на свету, когда водоросль выделяет больше органических веществ.
2. Прикрепление. Зооспора оседает на поверхности хозяина, часто в определённом месте (например, у диатомей — у края створки или в зоне роста), втягивает жгутик и превращается в цисту.
3. Проникновение. Из цисты вырастает тонкая трубка или ризоид, который проходит сквозь стенку хозяина, растворяя её ферментами. У эпибиотических видов в клетку проникают только ризоиды, а спорангий развивается снаружи; у эндобиотических внутрь переходит всё содержимое цисты.
4. Питание и размножение. Ризоиды высасывают содержимое клетки хозяина, клетка гибнет, а на её месте вырастает зооспорангий, из которого выходят десятки новых зооспор.

Паразиты обычно узкоспециализированы: один вид хитридиевого заражает лишь один или несколько близких видов хозяев. Хозяева, в свою очередь, защищаются. У астерионеллы есть клоны, клетки которых при заражении быстро погибают сами, не давая паразиту развиться, — это похоже на сверхчувствительную реакцию растений. Между паразитом и хозяином идёт постоянная «гонка вооружений»: устойчивые клоны водоросли вытесняют неустойчивых, пока у паразита не появится вариант, способный их заражать. У цианобактерии планктотрикса защитой служат особые пептиды: штаммы, производящие определённые их наборы, заражаются хитридиевыми слабее, и паразиты отбирают в популяции цианобактерии химически защищённые штаммы.

Современная система

В 2018 году эстонский миколог Лехо Тедерсоо с соавторами объединили три отдела хитридиевых в подцарство Chytridiomyceta. Сводка грибов 2024 года подцарств не использует, но три отдела признаёт. Порядок их ветвления между собой пока не установлен.

Хитридиомицеты

Отдел хитридиомицеты (Chytridiomycota) — около тысячи видов. Класс каулохитриевые (раньше отдельный отдел) включает каулохитриум, необычный гриб, образующий спорангии на стебельках. Основная часть видов — класс хитридиомицеты, который делят на десяток с лишним порядков по строению зооспор и генам. Важнейшие из них:

Рак картофеля

Синхитриум (Synchytrium endobioticum) проникает в клетки клубней и столонов картофеля и заставляет их разрастаться: на клубнях образуются уродливые тёмные наросты, похожие на цветную капусту. Урожай с поражённых полей бывает почти полностью потерян. Покоящиеся споры живут в почве десятилетиями, поэтому бороться с болезнью трудно: главные меры — карантин (рак картофеля — карантинный объект во многих странах, в том числе в России), запрет выращивать картофель на заражённых участках и устойчивые сорта.

Моноблефаридовые

Моноблефаридовые (Monoblepharomycota) — несколько десятков видов пресноводных грибов, растущих на погружённых в воду веточках, плодах и других остатках растений. Это единственные хитридиевые с настоящим мицелием: их гифы без перегородок, с «пенистой» сильно вакуолизированной цитоплазмой.

Главная их особенность — оогамия. У моноблефариса на концах гиф образуются оогонии с неподвижной яйцеклеткой и антеридии, из которых выходят мелкие сперматозоиды с задним жгутиком. Сперматозоид подплывает к оогонию и оплодотворяет яйцеклетку, после чего образуется толстостенная ооспора. Ни у одного другого настоящего гриба оогамии нет; у оомицетов она есть, но оомицеты — не грибы.

Неокаллимастиговые: грибы рубца

В рубце коровы, овцы, оленя, в кишечнике лошади и слона живут анаэробные грибы — неокаллимастиговые (Neocallimastigomycota). Их подвижные клетки давно видели в содержимом рубца, но считали жгутиконосцами-простейшими. В 1975 году британский микробиолог Колин Орпин показал, что у этих клеток есть стенка с хитином и что они — стадии развития гриба.

Особенности неокаллимастиговых:

• жизнь без кислорода. Вместо митохондрий у них гидрогеносомы — органеллы, которые получают энергию брожением и выделяют водород. Водород поглощают метанобразующие археи рубца, превращая его в метан;
• много жгутиков. У некоторых родов (неокаллимастикс, орпиномицес) зооспоры несут не один жгутик, а более десяти;
• разрушение клетчатки. Ризоиды грибов проникают глубоко внутрь частиц корма и механически разрыхляют их, а ферменты, собранные в крупные белковые комплексы (целлюлосомы), расщепляют целлюлозу и гемицеллюлозы. Грибы особенно важны для переваривания грубых кормов — соломы, сена;
• гены бактерий. По анализу 2019 года 2–3,5 % генов неокаллимастиговых получены горизонтальным переносом от бактерий, в том числе многие гены ферментов, расщепляющих клетчатку. Без этих генов грибы не смогли бы освоить кишечник.

Описано более 20 родов, и в последние годы их число быстро растёт. Ферменты грибов рубца изучают как возможный способ получения сахаров и биотоплива из соломы и других отходов растений.

Хитридиомикоз амфибий

Как был открыт возбудитель

С 1970-х годов зоологи замечали, что в Австралии, Центральной Америке и на западе США бесследно исчезают популяции лягушек, даже в нетронутых горных лесах заповедников. В 1998 году группа под руководством Ли Бергер обнаружила в коже погибших лягушек из Австралии и Панамы хитридиевый гриб, а в 1999 году его описали как батрахохитриум (Batrachochytrium dendrobatidis; «батрахос» по-гречески — «лягушка»). Это был первый известный хитридиевый гриб — паразит позвоночных.

Как гриб убивает

Зооспоры батрахохитриума проникают в верхние ороговевшие слои кожи амфибий — там гриб питается кератином. Кожа утолщается и шелушится. Для амфибий кожа — орган дыхания и водно-солевого обмена: через неё поглощаются вода и соли. В 2009 году показали, что у больных лягушек резко падает содержание натрия и калия в крови, и животные погибают от остановки сердца. Личинки обычно не гибнут, потому что ороговевшие участки у них есть только в ротовом аппарате; массовая гибель начинается после метаморфоза.

Масштаб

По оценке 2019 года, хитридиомикоз привёл к сокращению численности не менее 501 вида амфибий, из них 90 видов, по-видимому, вымерли полностью или в природе. Среди погибших — австралийские лягушки, вынашивавшие потомство в желудке, и, вероятно, панамская золотая лягушка, сохранившаяся только в питомниках. Лишь у 12 % пострадавших видов отмечены признаки восстановления. Это самая разрушительная известная эпидемия в истории позвоночных.

Откуда он взялся

Сравнение геномов сотен штаммов (2018) показало, что самое большое разнообразие гриба — на Корейском полуострове, где местные амфибии сосуществуют с ним без массовой гибели. Оттуда в XX веке распространилась особая «всесветная» генетическая линия, которая и вызвала эпидемию. Главный путь распространения — торговля амфибиями: для еды, лабораторий, зоомагазинов и домашнего содержания.

Как защищается кожа амфибий

Кожа амфибий — не беззащитная поверхность. Её железы выделяют антимикробные пептиды, подавляющие рост грибов и бактерий; на коже живут бактерии-симбионты, некоторые из которых выделяют противогрибковые вещества (например, фиолетовый пигмент виолацеин янтинобактерии). Виды и популяции различаются набором пептидов, составом кожных бактерий и способностью иммунной системы распознать гриб, и это отчасти объясняет, почему одни виды гибнут почти полностью, а другие переносят заражение. Повышенная температура тела у лягушек, греющихся на солнце, тоже помогает избавиться от гриба, плохо переносящего тепло.

Гриб, убивающий саламандр

В 2013 году в Нидерландах, где популяция огненной саламандры почти исчезла, описали второй вид — батрахохитриум саламандровый (B. salamandrivorans). Он поражает в основном хвостатых амфибий, разъедая кожу язвами. Гриб тоже происходит из Восточной Азии и попал в Европу с торговлей тритонами. Он найден в природе в Нидерландах, Бельгии, Германии и Испании; заражённые популяции огненной саламандры гибнут без признаков восстановления. Чтобы он не попал в Северную Америку — центр разнообразия саламандр, — в США в 2016 году ограничили ввоз многих видов хвостатых амфибий.

Что можно сделать

• ограничить торговлю амфибиями и проверять их на наличие гриба;
• содержать редкие виды в питомниках («ковчегах»), чтобы потом вернуть в природу;
• лечить животных в неволе ваннами с противогрибковыми средствами или повышенной температурой (гриб плохо переносит температуру выше 28 °C);
• использовать бактерии кожи, подавляющие гриб, как «пробиотики»;
• дезинфицировать снаряжение исследователей и туристов, переходящих из водоёма в водоём.

Хитридиевые в водоёмах и почве

Паразиты водорослей

Хитридиевые — важнейшие паразиты фитопланктона. Классическая работа Хильды Кантер и Джона Лунда на озере Уиндермир (Англия) в 1940-х годах показала, что хитридиевые грибы заражают диатомею астерионеллу и могут резко оборвать её массовое размножение. Хитридиевые заражают также цианобактерии, вызывающие «цветение» воды, и одноклеточные водоросли морей. Разные виды паразитов специфичны к своим хозяевам, поэтому они могут менять состав фитопланктона, сдерживая преобладающий вид.

Хитридиевые в морях и во льду

Долгое время считали, что хитридиевые — грибы пресных вод и почвы. Анализ ДНК из морской воды, донных осадков и морского льда показал, что они широко распространены и в морях. В Арктике хитридиевые заражают диатомей, живущих во льду и под ним, а в прибрежных водах — массовые виды фитопланктона. Многие найденные в морях последовательности не принадлежат ни одному описанному виду: морские хитридиевые изучены хуже всех.

Микопетля

Крупные водоросли (колонии, длинные нити) рачки-фильтраторы съесть не могут, и вещество таких водорослей могло бы выпадать из пищевой цепи. Но хитридиевые-паразиты «переводят» его в зооспоры — мелкие клетки, богатые полиненасыщенными жирными кислотами и холестерином, которые охотно поедают дафнии и веслоногие рачки. Этот путь в 2014 году назвали микопетлёй (mycoloop): водоросль → хитридиевый гриб → зооспоры → зоопланктон → рыбы. Модели показывают, что вклад микопетли в питание зоопланктона особенно велик в богатых питательными веществами водоёмах.

Разлагатели

Сапротрофные хитридиевые разрушают трудноразлагаемые вещества: хитин панцирей насекомых и рачков, кератин, целлюлозу, спорополленин оболочек пыльцы. Весной, когда в водоёмы попадает огромное количество пыльцы деревьев, на ней развиваются хитридиевые, и питательные вещества пыльцы возвращаются в круговорот.

Хитридиевые почвы

В почве хитридиевые живут в водной плёнке на поверхности частиц и корней. Спизелломицетовые разлагают пыльцу и остатки растений, ризофликтидовые и кладохитриевые разрушают целлюлозу, некоторые виды растут на хитине погибших насекомых и на кератине — перьях, волосах, сброшенной коже. Хитридиевые выдерживают пересыхание почвы в виде покоящихся спор и быстро оживают после дождя. По анализу ДНК они составляют заметную долю грибов в почвах тундры, степей и сельскохозяйственных полей, но их роль в круговороте веществ на суше изучена слабо.

Хитридиевые и эволюция грибов

Жгутиковые клетки хитридиевых похожи на сперматозоиды животных, и это не случайность: задний жгутик — общее наследство опистоконтов (подробнее — в статье «Опистоконты»). Предок грибов, по-видимому, был водным организмом с зооспорами, похожим на хитридиевых. Наземные грибы — мукоровые, аскомицеты и базидиомицеты — утратили жгутик при переходе к жизни на суше; утрата происходила независимо несколько раз.

Хитридиевые известны из кремней Райни (около 407 млн лет назад): их спорангии найдены на спорах, водорослях и в тканях древних растений. Датировка 2025 года по ископаемым и горизонтальным переносам генов относит общего предка грибов к 1,4–0,9 млрд лет назад, так что ветви хитридиевых очень древние. Подробнее об эволюции и системе грибов — в статьях «Голомикоты» и «Настоящие грибы».

Хитридиевые как модельные организмы

Хитридиевые всё чаще используют, чтобы понять, каким был общий предок грибов и опистоконтов. В 2020 году для почвенного спизелломицеса (Spizellomyces punctatus) разработали методы генетической трансформации: в его клетки удалось вводить гены светящихся белков и наблюдать, как в живой клетке работают актин, жгутик и ядро. Это первый удобный генетический модельный организм среди хитридиевых. Геном батрахохитриума и других хитридиевых сравнивают с геномами дрожжей и животных, чтобы выяснить, какие гены грибы потеряли при переходе на сушу.

Что пока не решено

1. Порядок ветвления трёх отделов хитридиевых и их положение относительно бластокладиевых.
2. Разнообразие: по ДНК известны тысячи ветвей хитридиевых без описанных видов, особенно в морях и во льду.
3. Половой процесс у большинства видов неизвестен.
4. Почему батрахохитриум стал так опасен и почему одни виды амфибий устойчивы, а другие гибнут.
5. Роль микопетли в разных водоёмах: её вклад измерен лишь в немногих озёрах.

Что писать на ЕГЭ и ОГЭ

Хитридиевых в школьной программе почти нет, но знание о них помогает отвечать на вопросы о многообразии грибов, о паразитизме и о сохранении биоразнообразия. Полезные формулировки: грибы с подвижными спорами (зооспорами) живут в воде и влажной почве; гриб-паразит может вызвать вымирание видов, если хозяева не встречались с ним в эволюции; распространению возбудителей способствует человек — торговля животными и растениями. Повторить тему грибов можно в тренажёре по теме «Биологическое разнообразие и принципы классификации».

Для олимпиад

Сравнение групп с зооспорами

Как изучать хитридиевых

Метод приманок: пробу воды или почвенную суспензию разливают в чашки и бросают на поверхность пыльцу сосны, кусочки целлофана (целлюлоза), хитина, змеиной кожи (кератин). Через несколько дней в микроскоп видны спорангии хитридиевых на приманках; по типу приманки можно понять, какие вещества разрушает гриб. Для выделения в чистую культуру зооспоры переносят на питательную среду с антибиотиками, подавляющими бактерии.

Количественные оценки

Один зооспорангий батрахохитриума образует десятки–сотни зооспор, и цикл в культуре при 17–25 °C занимает несколько суток. При таком темпе гриб на коже лягушки может увеличивать свою численность в десятки раз за неделю, если иммунитет кожи его не сдерживает.

Задания с разбором

Сначала ответьте сами, затем откройте разбор. Задания 14 и 15 — олимпиадные.

Задание 1

Выберите три верных утверждения о хитридиевых грибах.

1. их зооспоры имеют один задний жгутик
2. они относятся к простейшим
3. клеточная стенка содержит хитин
4. все хитридиевые образуют крупные плодовые тела
5. многие живут в воде и влажной почве
6. их клетки содержат хлоропласты

Задание 2

Установите соответствие между организмом и группой: А — хитридиомицеты, Б — моноблефаридовые, В — неокаллимастиговые.

1. батрахохитриум
2. гриб с оогамией, растущий на погружённых веточках
3. анаэробный гриб рубца с многожгутиковыми зооспорами
4. синхитриум
5. гиалорафидий
6. гриб с гидрогеносомами

Задание 3

Установите последовательность стадий жизненного цикла хитридиевого гриба, начиная с зооспоры: 1) образование зооспор в спорангии; 2) прорастание ризоидами; 3) выход зооспор через пору; 4) оседание и образование цисты; 5) рост таллома и деление ядер; 6) плавание зооспоры.

Задание 4

Почему хитридиевых относят к грибам, а не к простейшим, хотя у них есть подвижные клетки со жгутиком?

Задание 5

Объясните, почему хитридиомикоз опасен именно для амфибий и почему головастики болеют реже взрослых животных.

Задание 6

Батрахохитриум на Корейском полуострове не вызывает массовой гибели амфибий, а в Австралии и Панаме вызвал вымирание видов. Объясните это различие.

Задание 7

Почему рак картофеля так трудно искоренить на заражённом поле? Какие меры защиты предложите?

Задание 8

Что такое микопетля? Как паразитические хитридиевые могут увеличить, а не уменьшить пищу для рыб в озере?

Задание 9

Объясните, какое значение имеют неокаллимастиговые для жвачных животных и почему они могут жить без кислорода.

Задание 10

Рассмотрите кладограмму хитридиевых среди грибов. Выберите три верных утверждения.

1. хитридиомицеты, моноблефаридовые и неокаллимастиговые образуют одну ветвь
2. бластокладиевые относятся к хитридиомицетам
3. каулохитриевые — класс хитридиомицетов
4. ольпидиевые — ветвь моноблефаридовых
5. грибы со жгутиковыми зооспорами есть и вне ветви хитридиевых
6. наземные грибы — ветвь хитридиомицетов

Задание 11

Предложите опыт, доказывающий, что зооспоры хитридиевого гриба привлекает определённое вещество, выделяемое хозяином (например, водорослью).

Задание 12

Почему гиалорафидий долго считали водорослью и какие данные показали, что это гриб?

Задание 13

Почему ограничение торговли амфибиями — одна из главных мер защиты от хитридиомикоза?

Задание 14 (олимпиадное)

В двух прудах изучали паразитизм хитридиевых на диатомее астерионелле. В пруду А численность водоросли весной быстро выросла и затем резко упала; в начале падения доля заражённых клеток составляла 5 %, а через две недели — 70 %. В пруду Б доля заражённых клеток не превышала 3 %, и цветение продолжалось долго. Предложите объяснения. Какие условия способствуют эпидемии хитридиевых?

Задание 15 (олимпиадное)

Из 501 вида амфибий, численность которых сократилась из-за хитридиомикоза, 90 вымерли, а у 12 % пострадавших видов наблюдается восстановление. 1) Какую долю пострадавших видов составляют вымершие (в процентах)? 2) Сколько видов восстанавливается? 3) Какие свойства вида могли способствовать восстановлению?

Литература

• Barr D. J. S. An outline for the reclassification of the Chytridiales, and for a new order, the Spizellomycetales // Canadian Journal of Botany. 1980. Vol. 58. P. 2380–2394.
• James T. Y. et al. A molecular phylogeny of the flagellated fungi (Chytridiomycota) and description of a new phylum (Blastocladiomycota) // Mycologia. 2006. Vol. 98. P. 860–871.
• Orpin C. G. Studies on the rumen flagellate Neocallimastix frontalis // Journal of General Microbiology. 1975. Vol. 91. P. 249–262.
• Berger L. et al. Chytridiomycosis causes amphibian mortality associated with population declines in the rain forests of Australia and Central America // PNAS. 1998. Vol. 95. P. 9031–9036.
• Voyles J. et al. Pathogenesis of chytridiomycosis, a cause of catastrophic amphibian declines // Science. 2009. Vol. 326. P. 582–585.
• Martel A. et al. Batrachochytrium salamandrivorans sp. nov. causes lethal chytridiomycosis in amphibians // PNAS. 2013. Vol. 110. P. 15325–15329.
• O'Hanlon S. J. et al. Recent Asian origin of chytrid fungi causing global amphibian declines // Science. 2018. Vol. 360. P. 621–627.
• Scheele B. C. et al. Amphibian fungal panzootic causes catastrophic and ongoing loss of biodiversity // Science. 2019. Vol. 363. P. 1459–1463.
• Kagami M. et al. Mycoloop: chytrids in aquatic food webs // Frontiers in Microbiology. 2014. Vol. 5. Art. 166.
• Murphy C. L. et al. Horizontal gene transfer as an indispensable driver for evolution of Neocallimastigomycota into a distinct gut-dwelling fungal lineage // Applied and Environmental Microbiology. 2019. Vol. 85. Art. e00988-19.
• Prostak S. M. et al. The actin networks of chytrid fungi reveal evolutionary loss of cytoskeletal complexity in the fungal kingdom // Current Biology. 2021. Vol. 31. P. 1192–1205.
• Medina E. M. et al. Genetic transformation of Spizellomyces punctatus, a resource for studying chytrid biology and evolutionary cell biology // eLife. 2020. Vol. 9.
• Tedersoo L. et al. High-level classification of the Fungi and a tool for evolutionary ecological analyses // Fungal Diversity. 2018. Vol. 90. P. 135–159.