Белый гриб и мухомор, трутовик на берёзе и ржавчина на пшенице, дрожжи на коже человека и гриб, который в кофейной стране превратил плантации в чайные, — всё это базидиомицеты. Среди них есть рекордсмены живого мира: опёнок, мицелий которого занимает около 9 км² леса, трутовик с плодовым телом длиной почти 11 метров, грибы, светящиеся в темноте, и грибы, у которых более 23 тысяч «полов». Базидиомицеты разрушают древесину, кормят деревья через микоризу, губят урожаи и дают нам пищу.
В статье — что объединяет базидиомицетов, как устроены их клетка, мицелий и плодовое тело, как проходит их жизненный цикл, как выглядит современная система — четыре подотдела, 20 классов, 77 порядков, — чем замечательны ржавчинные и головнёвые грибы, дрожжи и шляпочные грибы, как базидиомицеты меняют леса и почему некоторые из них смертельно ядовиты. В конце — что писать на ЕГЭ, раздел для олимпиад и 15 заданий с разбором.
- Кто такие базидиомицеты
- Как изучали базидиомицетов
- Отличительные признаки
- Плодовое тело и мицелий
- Жизненный цикл
- Современная система
- Пукциниомицотина: ржавчинные грибы и красные дрожжи
- Устилагиномицотина: головня и малассезия
- Валлемиомицотина: грибы солёного и сухого
- Тремелломицеты и дакримицеты
- Агарикомицеты
- Базидиомицеты в лесу и в почве
- Рекорды и удивительные факты
- Яды и лекарства
- Базидиомицеты и человек
- Что пока не решено
- Что писать на ЕГЭ и ОГЭ
- Для олимпиад
- Задания с разбором
- Литература
Кто такие базидиомицеты
Определение. Базидиомицеты (Basidiomycota), или базидиальные грибы, — отдел настоящих грибов, у которых споры полового размножения образуются снаружи на особой клетке — базидии, обычно по четыре. Вместе с аскомицетами они образуют группу дикарий: после слияния клеток двух мицелиев ядра долго не сливаются, и клетки мицелия содержат по два ядра.
Базидиомицетов описано около 40 тысяч видов — больше четверти всех известных грибов. Сводка 2024 года (М.-Ц. Хэ и соавторы) насчитывает в отделе 4 подотдела, 20 классов, 77 порядков, 297 семейств и 2134 рода. Сюда относятся почти все крупные грибы, которые собирают в лесу, трутовики, дрожалки, дождевики, а также микроскопические паразиты растений — ржавчинные и головнёвые грибы — и дрожжи, живущие на коже человека.
По датировке 2024 года четыре подотдела разошлись 443–490 млн лет назад — в ордовике и раннем силуре, примерно тогда, когда растения выходили на сушу. Классы отделились 312–412 млн лет назад, а большинство порядков — в мезозое.
Ближайшие родственники базидиомицетов — аскомицеты (сумчатые грибы). Две группы разошлись, по молекулярным часам, более полумиллиарда лет назад и с тех пор развивались параллельно: обе выработали многоклеточный мицелий, крупные плодовые тела, дрожжевые формы, лишайники и микоризу.
| Признак | Базидиомицеты | Аскомицеты |
|---|---|---|
| Где образуются споры полового размножения | Снаружи на базидии, обычно 4 базидиоспоры | Внутри сумки (аска), обычно 8 аскоспор |
| Двуядерная стадия | Длительная: мицелий годами живёт двуядерным | Короткая: только аскогенные гифы в плодовом теле |
| Как распределяются ядра при делении клетки | Часто с помощью пряжек | Пряжек нет; у основания сумки — похожий «крючок» |
| Поры в перегородках | У агарикомицотины — с валиком и мембранной шапочкой | Простые, прикрываются тельцами Воронина |
| Бесполое размножение | Редко, обычно без конидий | Очень обильное, конидиями |
| Дрожжи | Родоторула, криптококк, малассезия | Пекарские, кандида |
| Плодовые тела | Шляпочные грибы, трутовики, дождевики | Сморчки, строчки, трюфели, пецицы |
| Видов | Около 40 тысяч | Около 100 тысяч |
Как изучали базидиомицетов
- 1821Э. Фрис делит шляпочные грибы по форме гименофора: пластинчатые, трубчатые, шиповатые
- 1865А. де Бари доказывает, что стеблевая ржавчина развивается на двух хозяевах — пшенице и барбарисе
- 1869на Цейлоне появляется ржавчина кофе; через двадцать лет кофейные плантации острова сменяет чай
- 1909А. Буллер начинает многотомные «Исследования грибов»: как базидии выстреливают споры
- 1964Р. Холлидей по опытам с головнёй кукурузы предлагает модель рекомбинации ДНК
- 1999описана раса Ug99 стеблевой ржавчины; вспышка криптококкоза на острове Ванкувер
- 2011на острове Хайнань описано самое крупное известное плодовое тело гриба — до 10,85 м длиной
- 2012сравнение 31 генома: разрушение лигнина возникло у грибов белой гнили около 300 млн лет назад
- 2017описан древнейший ископаемый шляпочный гриб — возраст 115 млн лет
- 2018расшифрован механизм свечения грибов: люциферин синтезируется из кофейной кислоты
- 2019древо 5284 видов: шляпочная форма возникала независимо много раз
- 2024сводка базидиомицетов: 4 подотдела, 20 классов, 77 порядков, 297 семейств, 2134 рода
- классическая микология
- генетика и система
- болезни
- рекорды
Шведский миколог Элиас Фрис в 1821 году разделил шляпочные грибы по строению нижней стороны шляпки — гименофора — на пластинчатые, трубчатые и шиповатые. Эта система продержалась больше века и до сих пор используется в определителях и школьных учебниках. Молекулярные данные показали, что она искусственна: пластинки и трубочки возникали в разных ветвях независимо.
Отличительные признаки
| Признак | Описание | Значение |
|---|---|---|
| Базидия | Клетка, в которой сливаются два ядра и сразу идёт мейоз; четыре гаплоидных ядра уходят в споры на выростах-стеригмах | Главный признак отдела; бывает одноклеточной (холобазидия) или разделённой перегородками (фрагмобазидия) |
| Выстреливание спор | Капля жидкости на основании споры (капля Буллера) растекается по ней, сдвигает центр тяжести, и спора отрывается со скоростью около метра в секунду | Спора отлетает на доли миллиметра — ровно чтобы выпасть из щели между пластинками |
| Двуядерный мицелий | В каждой клетке два ядра разных «родителей»; мицелий живёт так годами | Генетическое разнообразие без полового процесса в каждом поколении |
| Пряжки | Выросты, по которым одно из ядер переходит в дочернюю клетку при делении | Сохраняют пару разных ядер в каждой клетке |
| Септы | У агарикомицотины пора в перегородке окружена валиком и прикрыта мембранной «шапочкой» | Через пору проходит цитоплазма, но не ядра и крупные органоиды |
| Клеточная стенка | Хитин и глюканы; у базидиальных дрожжей в стенке есть ксилоза | Химический признак, по которому дрожжи отличают от аскомицетовых |
Спора, выпущенная каплей. Канадский миколог Реджинальд Буллер ещё в начале XX века заметил, что перед отрывом у основания споры появляется капля. Механизм поняли только в XXI веке, засняв его камерой со скоростью десятки тысяч кадров в секунду: капля сливается с плёнкой жидкости на споре, центр тяжести резко смещается, и спора «прыгает» с ускорением в тысячи раз больше ускорения свободного падения. Это один из самых быстрых известных движений в живой природе.
Плодовое тело и мицелий
Основная часть базидиомицета — мицелий в почве, подстилке или древесине. Гифы растут верхушками, выделяя ферменты и всасывая растворённые вещества. Опята и домовый гриб образуют ризоморфы — толстые шнуры из гиф, покрытые тёмной коркой; по ним вода и питательные вещества переносятся на метры и десятки метров, а сами ризоморфы прорастают под корой от дерева к дереву. Плодовое тело — лишь временный орган спороношения из плотно переплетённых гиф; у шляпочных грибов оно живёт несколько дней.
Гименофор
Базидии лежат слоем — гимением. Чтобы на плодовом теле поместилось больше базидий, гимений выстилает складчатую поверхность — гименофор.
| Гименофор | Как выглядит | Примеры |
|---|---|---|
| Гладкий | Гимений на ровной или бугорчатой поверхности | Телефора, многие корочковые грибы, рогатики |
| Складчатый | Толстые низкие ветвящиеся складки | Лисичка |
| Пластинчатый | Тонкие пластинки от ножки к краю шляпки | Мухомор, сыроежка, шампиньон, опёнок, свинушка |
| Трубчатый | Слой трубочек, снизу видны поры | Белый гриб, маслёнок, трутовики |
| Шиповатый | Шипы или зубцы, свисающие вниз | Ежовик жёлтый, ежовик гребенчатый |
| Внутренний (глеба) | Споры созревают внутри замкнутого тела | Дождевики, ложнодождевики, звёздочки |
Покрывала: кольцо и вольва
У молодых плодовых тел многих агариковых пластинки прикрыты плёнками. Общее покрывало окутывает весь молодой гриб, как яйцо; при росте оно разрывается, и от него остаются вольва — мешочек у основания ножки — и хлопья на шляпке (белые «точки» мухомора красного). Частное покрывало соединяет край шляпки с ножкой и закрывает пластинки; после разрыва от него остаётся кольцо на ножке. У паутинников частное покрывало похоже на паутинку — отсюда их название. Вольва и кольцо — главные признаки мухоморов, в том числе смертельно ядовитой бледной поганки.
Из каких гиф построены трутовики
Плодовые тела трутовиков живут годами и бывают твёрдыми, как дерево. Их прочность объясняется набором гиф. В мономитическом плодовом теле есть только тонкостенные образующие гифы; в димитическом к ним добавляются толстостенные скелетные гифы без перегородок; в тримитическом — ещё и ветвистые связывающие гифы, которые скрепляют скелетные, как арматура в бетоне. У многолетних трутовиков каждый год нарастает новый слой трубочек, и по слоям на разрезе можно, как по годичным кольцам дерева, определить возраст плодового тела.
Гриб, который сам делает ветер. Казалось бы, под пологом леса воздух почти неподвижен, и спорам некуда лететь. В 2016 году американские исследователи показали, что шляпочные грибы сами создают движение воздуха: вода испаряется с поверхности шляпки и охлаждает воздух под ней, а разница температур и влажности создаёт слабые потоки, поднимающие споры на 10 см и выше. Так грибы, например вешенки и шиитаке, разносят споры даже в полном безветрии.
Жизненный цикл
Диплоидна только молодая базидия; почти вся жизнь шляпочного гриба проходит в двуядерной стадии.
Совместимость мицелиев определяют гены типов спаривания. У многих шляпочных грибов два независимых локуса, и каждый имеет десятки вариантов. В итоге у щелелистника обыкновенного (Schizophyllum commune) более 23 тысяч типов спаривания: почти любые две особи совместимы, а скрещивание с самим собой невозможно. Такая система поощряет перекрёстное оплодотворение и поддерживает генетическое разнообразие.
Двуядерная стадия позволяет «пробовать» сочетание двух геномов без немедленного слияния ядер. Двуядерный мицелий может даже «принять» третье ядро: если гаплоидный мицелий встретит двуядерный, ядра из двуядерного могут перейти в гаплоидный и превратить его в двуядерный (явление Буллера).
Современная система
- Пукциниомицеты ржавчинные грибы
- Микроботриомицеты родоторула, пыльниковая головня
- Устилагиномицеты головня
- Малассезиомицеты малассезия
- Валлемиомицеты валлемия
- Тремелломицеты дрожалка, криптококк
- Дакримицеты калоцера
- Агарикомицеты шляпочные, трутовики
- 1базидиомицеты: споры на базидиях
- 2пукциниомицотина
- 3устилагиномицотина
- 4агарикомицотина: септы с окаймлённой порой
- 5дакримицеты и агарикомицеты: крупные плодовые тела, большинство видов
| Подотдел | Главные классы | Примеры | Образ жизни |
|---|---|---|---|
| Пукциниомицотина | Пукциниомицеты, микроботриомицеты, агарикостильбомицеты и другие (всего около десятка классов) | Ржавчинные грибы, родоторула, пыльниковая головня, септобазидий | Паразиты растений и насекомых, дрожжи |
| Устилагиномицотина | Устилагиномицеты, экзобазидиомицеты, малассезиомицеты | Головня кукурузы, твёрдая головня пшеницы, экзобазидий, малассезия | Паразиты растений, дрожжи кожи животных |
| Валлемиомицотина | Валлемиомицеты и другие | Валлемия | Грибы сухих и солёных сред |
| Агарикомицотина | Тремелломицеты, дакримицеты, агарикомицеты | Дрожалки, криптококк, калоцера, почти все шляпочные и трутовики | Сапротрофы, микоризообразователи, паразиты |
Пукциниомицотина: ржавчинные грибы и красные дрожжи
Ржавчинные грибы
Ржавчинные грибы (порядок пукциниевые) — около 8 тысяч видов облигатных паразитов растений: они не растут без живого хозяина. Многие виды имеют самый сложный жизненный цикл среди грибов: до пяти типов спор и смену двух неродственных хозяев.
Пять типов спор и два хозяина. Без барбариса нет полового процесса, но урединиоспоры могут годами заражать пшеницу, перелетая с ветром на тысячи километров.
Ржавчина, превратившая Цейлон в страну чая. В XIX веке Цейлон (Шри-Ланка) был одним из главных производителей кофе. В 1869 году на кофейных деревьях появилась ржавчина кофе (Hemileia vastatrix). За два десятилетия болезнь уничтожила кофейные плантации острова, и плантаторы перешли на чай — так Цейлон стал знаменит чаем, а британцы, по одной из версий, окончательно стали нацией чаепития. Причины эпидемии изучал британский ботаник Гарри Маршалл Уорд: он одним из первых показал, что сплошные посадки одного растения облегчают распространение болезней.
Ржавчинные грибы и сейчас — одна из главных угроз урожаю. В 1998 году в Уганде нашли, а в 1999 году описали расу стеблевой ржавчины Ug99, способную поражать большинство сортов пшеницы, устойчивых к прежним расам; она распространилась по Африке и Ближнему Востоку. Пузырчатая ржавчина сосны веймутовой, завезённая в Северную Америку в начале XX века, погубила миллионы белых сосен. Ржавчина кофе до сих пор вызывает эпидемии в Центральной Америке.
Не у всех ржавчинных грибов два хозяина. Ржавчина груши (гимноспорангий) проводит одну часть жизни на можжевельнике, где образует студенистые оранжевые выросты на ветвях, а другую — на листьях груши, где появляются ярко-оранжевые пятна. Поэтому груши не советуют сажать рядом с декоративным можжевельником. Другие ржавчинные, например ржавчина малины или подсолнечника, проходят весь цикл на одном хозяине. Некоторые ржавчинные грибы меняют облик хозяина: молочай кипарисовидный, заражённый ржавчиной, перестаёт цвести и образует розетки ярко-жёлтых «ложных цветков», которые привлекают насекомых, переносящих спермации гриба.
Как побеждают ржавчину. Главное средство — устойчивые сорта. Гены устойчивости пшеницы кодируют рецепторы, узнающие белки-эффекторы гриба, но гриб мутирует, и новые расы «обходят» эти гены. Поэтому селекционеры объединяют в одном сорте несколько генов устойчивости. После появления Ug99 в разных странах проверили сотни тысяч образцов пшеницы, чтобы найти и передать сортам новые гены. За распространением ржавчины следят по всему миру: споры ловят ловушками, а расу определяют по ДНК.
Другие пукциниомицеты
- Пыльниковая головня (микроботриум) заражает цветки смолёвок и гвоздик: вместо пыльцы в пыльниках образуются тёмные споры гриба, которые опылители переносят на здоровые цветки. Заражённое растение становится бесплодным. Это пример болезни, передающейся «половым путём» у растений.
- Родоторула и другие «красные дрожжи» окрашены каротиноидами; их используют для получения пигментов.
- Септобазидий живёт в союзе с колониями щитовок на коре: гриб укрывает насекомых мицелием от врагов, а часть щитовок заражает и использует как источник пищи.
- Агарикостильбомицеты и другие мелкие классы — в основном дрожжи и паразиты других грибов, известные главным образом по ДНК и культурам.
Устилагиномицотина: головня и малассезия
- Головнёвые грибы превращают завязи, колосья или другие органы растений в массу тёмных спор. Пузырчатая головня кукурузы (Ustilago maydis) образует на початках вздутые желваки; в Мексике их едят как деликатес — уитлакоче, «кукурузный трюфель». Это и важный модельный организм: британский генетик Робин Холлидей в 1964 году по опытам с этим грибом предложил модель обмена участками ДНК при рекомбинации («структура Холлидея»), вошедшую во все учебники молекулярной биологии.
- Твёрдая (вонючая) головня пшеницы заполняет зерно спорами, пахнущими тухлой рыбой (из-за триметиламина).
- Как заражает головня. У пыльной головни пшеницы споры попадают на цветки и прорастают в завязь; гриб зимует внутри зерна, растёт вместе с проростком и на следующий год превращает колос в массу спор. Поэтому семена протравливают и прогревают перед посевом. У пузырчатой головни кукурузы двуядерный мицелий заражает любые молодые части растения, а белки-эффекторы гриба перестраивают обмен веществ хозяина так, что клетки растения разрастаются и образуют желвак.
- Экзобазидий вызывает разрастания и вздутия на листьях брусники, черники, рододендрона.
- Малассезия — липофильные дрожжи, живущие на коже человека и животных; им нужны жиры кожного сала. Они участвуют в образовании перхоти и в развитии себорейного дерматита. Последовательности ДНК малассезии находят и в почве, и в морях, и в глубоководных осадках — их экология шире, чем казалось.
- Головня цицании (Ustilago esculenta) — «полезный» паразит. В Китае и Юго-Восточной Азии выращивают дикий рис цицанию широколистную, заражённую этим грибом: растение не цветёт, а основание стебля утолщается и становится нежным и сочным. Эти утолщения — цзяобай — продают как овощ уже много веков.
- Фермент из дрожжей Антарктиды. Из базидиальных дрожжей, впервые выделенных из озера в Антарктиде (Moesziomyces antarcticus, прежнее название — Candida antarctica), получен фермент липаза B. Это один из самых широко используемых ферментов в химической промышленности: с его помощью получают лекарства, ароматические вещества, биодизель.
Валлемиомицотина: грибы солёного и сухого
Маленький подотдел, выделенный по геномам. Валлемия растёт там, где почти нет доступной воды: на варенье, сухофруктах, солёной рыбе, в пыли домов. Валлемия ихтиофага — один из самых солелюбивых известных грибов: она растёт только при высокой концентрации соли и выделена из солеварен. Её изучают, чтобы понять, как клетки выживают при сильном обезвоживании.
Тремелломицеты и дакримицеты
Тремелломицеты — дрожалки (студенистые плодовые тела на ветвях, многие паразитируют на других грибах) и дрожжи, в том числе криптококк. Cryptococcus neoformans живёт в помёте голубей и в почве и вызывает менингит у людей с ослабленным иммунитетом, особенно при ВИЧ-инфекции; ежегодно от криптококкового менингита умирают около ста тысяч человек, в основном в Африке. Близкий вид C. gattii в 1999 году неожиданно вызвал вспышку болезни у здоровых людей и животных на острове Ванкувер в Канаде.
К тремелломицетам относится и дрожалка фукусовидная (серебряное ухо) — полупрозрачный белый студенистый гриб, который в Китае выращивают и добавляют в супы и десерты. Удивительно, что этот гриб растёт не на древесине сам по себе, а паразитирует на мицелии аскомицета, разрушающего древесину; в культуре их выращивают вместе. Ещё один тремелломицет — красные дрожжи Phaffia rhodozyma: они синтезируют пигмент астаксантин. Его добавляют в корм лососей на рыбных фермах, чтобы мясо рыбы стало розовым, как у диких лососей, которые получают астаксантин с рачками.
Гриб, растущий от радиации. На стенах разрушенного реактора Чернобыльской АЭС нашли темноокрашенные грибы. В 2007 году американские исследователи показали, что клетки криптококка, содержащие чёрный пигмент меланин, при сильном ионизирующем излучении растут быстрее, чем без него. Возможно, меланин помогает использовать энергию излучения. Это предположение пока обсуждается, но меланиновые грибы рассматривают как защиту от радиации при космических полётах.
Дакримицеты — ярко-жёлтые и оранжевые студенистые грибы на древесине (дакримицес, калоцера). Они вызывают бурую гниль. У них особые базидии в форме камертона — с двумя длинными выростами.
Агарикомицеты
Агарикомицеты — около двух третей видов базидиомицетов и почти все грибы, которые мы видим в лесу. Их плодовые тела очень разнообразны: от тонких корочек на коре до многолетних трутовиков и шляпочных грибов.
- Лисичковые лисичка, ризоктония
- Аурикуляриевые древесное ухо
- Себациновые микориза орхидей
- Веселковые веселка, решёточник
- Земляные звёздочки
- Гомфовые рогатики
- Гименохетовые чага, трутовики
- Полипоровые трутовик, траметес
- Сыроежковые сыроежки, грузди
- Агариковые шампиньон, мухомор
- Болетовые белый гриб, маслёнок
- 1агарикомицеты
- 2все агарикомицеты, кроме лисичковых; порядок ветвей внутри обсуждается
- 3фалломицетовые: многие с замкнутыми плодовыми телами
- 4главные ветви: трутовики, сыроежки и «шляпочные» в широком смысле
- 5агарикомицетиды: агариковые и болетовые — самые богатые видами порядки
| Порядок | Примеры | Интересное |
|---|---|---|
| Агариковые | Шампиньон, мухомор, бледная поганка, опёнок, вешенка, навозник, дождевик, паутинник, термитомицес | Самый большой порядок (больше 13 тысяч видов); в 2024 году мицены выделены в отдельный подпорядок |
| Болетовые | Белый гриб, подберёзовик, маслёнок, моховик, свинушка, ложнодождевик, домовый гриб | Есть трубчатые, пластинчатые и гастероидные виды |
| Сыроежковые | Сыроежки, грузди, рыжики, ежовик гребенчатый, корневая губка | Хрупкая мякоть с округлыми клетками; у млечников — млечный сок |
| Полипоровые | Трутовики настоящий и плоский, траметес, трутовик серно-жёлтый, ганодерма, лентинус | Главные разрушители древесины |
| Гименохетовые | Чага, ложные трутовики, феллинус | Самое крупное плодовое тело |
| Лисичковые | Лисичка, ежовик жёлтый, ризоктония, тулазнелла | Ранняя ветвь; микориза орхидей |
| Веселковые и звёздочковые | Веселка, решёточник, цветохвостник, земляная звёздочка | Споры разносят мухи или удары капель |
| Аурикуляриевые и себациновые | Древесное ухо, себацина | Студенистые тела; себациновые — симбионты корней |
Главные порядки
Агариковые — самый большой порядок, в основном пластинчатые грибы: шампиньоны, мухоморы, опята, вешенки, навозники, паутинники, волоконницы, мицены. Кроме шляпочных грибов, сюда же входят дождевики и головачи, бокальчики и грибы, которых разводят термиты и муравьи. Белый навозник съедобен только молодым: созревая, его пластинки расплываются в чёрную жидкость, полную спор (раньше ею писали, как чернилами). Навозник серый вместе с алкоголем вызывает отравление: вещество гриба коприн блокирует фермент, разрушающий продукт окисления спирта, — похожим образом действуют лекарства против алкоголизма.
Болетовые — в основном трубчатые грибы с мягкой мякотью: белый гриб, подберёзовики и подосиновики, маслята, моховики. Мякоть многих синеет на разрезе: пигменты гриба окисляются кислородом воздуха. К болетовым по ДНК относятся и пластинчатая свинушка, и ложнодождевик, и домовый гриб, разрушающий деревянные постройки.
Сыроежковые объединяют грибы, сходство которых без ДНК трудно заметить: пластинчатые сыроежки и млечники (грузди, рыжики, волнушки), шиповатые ежовики, трутовики, корочковые грибы и даже корневую губку — опасного паразита хвойных. Мякоть сыроежек и млечников ломкая, как мел, потому что состоит из округлых клеток-сферацист.
Полипоровые — большинство трутовиков: трутовик настоящий, из которого раньше делали трут для разжигания огня, трутовик плоский (на нижней стороне можно рисовать — она темнеет от царапин), серно-жёлтый трутовик, траметес разноцветный. Среди них есть и съедобные грибы — например, грифола курчавая (гриб-баран). Гименохетовые — ложные трутовики, трутовик скошенный (чага) и рекордсмен феллинус.
Лисичковые отделились раньше других агарикомицетов. Кроме лисичек, сюда входят ежовик жёлтый, клавулина, тулазнелла (микориза орхидей) и ризоктония — паразит корней картофеля и многих других растений.
Шляпка возникала много раз
В 2019 году венгерские микологи под руководством Ласло Надя построили древо 5284 видов агарикомицетов. Оказалось, что форма «шляпка — ножка — гименофор» возникала независимо в нескольких ветвях — и каждый раз ускоряла появление новых видов. Шляпка защищает спороносный слой от дождя, ножка поднимает его на ветер. Древнейший ископаемый шляпочный гриб — Gondwanagaricites magnificus возрастом около 115 млн лет из Бразилии, с отчётливыми пластинками; более древние известны лишь по корочкам и гифам.
Так же независимо много раз возникали гастероидные грибы, у которых споры созревают внутри замкнутого плодового тела: дождевики (агариковые), ложнодождевики (болетовые), земляные звёздочки, веселки, «птичьи гнёзда» бокальчики, чьи споровые «яйца» выбивают капли дождя. Переход к гастероидной форме каждый раз сопровождался утратой выстреливания спор.
Гастероидные грибы распространяют споры по-разному. Зрелый дождевик — мешок с порошком спор; капля дождя ударяет по оболочке, и из отверстия на верхушке вылетает облачко спор. Земляная звёздочка раскрывает наружный слой лучами и приподнимает спороносный мешочек над подстилкой. Веселка выходит из «яйца» за несколько часов, вырастая со скоростью несколько миллиметров в минуту; её шляпка покрыта слизью со спорами, пахнущей падалью, и мухи разносят споры на лапках и в кишечнике.
Пластинчатые и трубчатые — не родство. Свинушка с пластинками — родственница белого гриба с трубочками; трубочки трутовиков и болетовых возникли независимо. Деление «пластинчатые — трубчатые» удобно для определения, но не для системы.
Базидиомицеты в лесу и в почве
Разрушители древесины
Лигнин — самый стойкий полимер древесины — эффективно разрушают почти только грибы белой гнили, в основном агарикомицеты. Они используют ферменты-пероксидазы, окисляющие лигнин свободными радикалами. Сравнение 31 генома (2012) показало, что гены этих ферментов размножились около 300 млн лет назад — в конце каменноугольного периода. Одна из гипотез связывает с этим окончание массового образования каменного угля: прежде древесина, не разрушаясь, накапливалась в болотах. Грибы бурой гнили разрушают целлюлозу и оставляют бурый лигнин, превращающийся в кубики; бурая гниль возникала из белой несколько раз.
Ведьмины кольца
Мицелий многих почвенных грибов растёт от центра во все стороны, а в центре старый мицелий отмирает. Плодовые тела появляются по краю, и получается кольцо грибов — «ведьмино кольцо». Трава на краю кольца бывает темнее и гуще, потому что гриб высвобождает азот из органики, а внутри может засыхать, так как мицелий делает почву водоотталкивающей. Кольца луговых опят и говорушек расширяются на 10–30 см в год; самым крупным кольцам на старых лугах Европы, по оценкам, сотни лет.
Микоризные грибы
Эктомикоризу с соснами, елями, дубами, берёзами образуют тысячи видов агарикомицетов: белый гриб, подберёзовик, маслята, мухоморы, сыроежки, грузди, паутинники. Переход от разрушения древесины к микоризе в истории грибов происходил независимо десятки раз. Микоризные грибы потеряли многие гены ферментов разрушения древесины: они получают сахара от дерева, а взамен снабжают его азотом, фосфором и водой. Орхидеи образуют микоризу с тулазнеллой, себацинами и другими базидиомицетами, а некоторые орхидеи без хлорофилла живут целиком за счёт гриба.
Союзы с насекомыми и водорослями
- Термиты Африки и Азии выращивают в термитниках грибы термитомицесы; их шляпки бывают огромными — у термитомицеса титанического до метра в диаметре.
- Муравьи-листорезы выращивают гриб из агариковых на кусочках листьев.
- Базидиальные лишайники — около двух сотен видов. Тропический лишайник кора, который долго считали одним видом, по ДНК оказался группой из сотни с лишним видов.
Споры в атмосфере
Грибы ежегодно выбрасывают в атмосферу, по оценкам, десятки миллионов тонн спор; значительная часть — базидиоспоры. Особенно много их в тропических лесах ночью и после дождя. Споры служат центрами конденсации капель и образования льдинок в облаках и, возможно, влияют на образование дождя над лесом. Споры грибов — частая причина аллергии в конце лета и осенью.
Рекорды и удивительные факты
- Самый большой организм. Мицелий опёнка тёмного в национальном лесу Малур (Орегон, США) занимает около 9 км²; его возраст оценивают в несколько тысяч лет.
- Самое большое плодовое тело. В 2011 году на острове Хайнань (Китай) описали многолетний трутовик феллинус (Phellinus ellipsoideus) длиной до 10,85 м и массой около 400–500 кг.
- Свечение. Более ста видов грибов — опята, мицены, панеллюсы, омфалотусы — светятся зеленоватым светом. В 2018 году международная группа под руководством российских биохимиков расшифровала механизм: грибы синтезируют светящееся вещество люциферин из обычной кофейной кислоты в цикле из четырёх ферментов. Перенеся эти гены в табак, учёные в 2020 году получили растения, светящиеся всю жизнь без добавления каких-либо веществ, — примерно в десять раз ярче прежних «светящихся» растений с генами бактерий.
- Типы спаривания. У щелелистника обыкновенного их более 23 тысяч.
- Споры. Один крупный дождевик-головач выпускает, по оценкам, триллионы спор.
- Путешественник. Цветохвостник Арчера (Clathrus archeri), похожий на красную морскую звезду с щупальцами, попал в Европу из Австралии и Новой Зеландии в начале XX века и с тех пор расселяется по лесам Европы.
- Грибы, едящие нематод. Вешенка выделяет яд, парализующий нематод, а затем прорастает в них гифами и использует их азот.
Яды и лекарства
| Гриб | Вещество | Действие |
|---|---|---|
| Бледная поганка, мухоморы вонючий и весенний | Аматоксины | Блокируют РНК-полимеразу II, разрушают печень; симптомы появляются через 6–24 часа, когда яд уже всосался. Главная причина смертельных отравлений грибами |
| Паутинники (оранжево-красный и другие) | Орелланин | Поражает почки; симптомы — через несколько суток |
| Волоконницы, говорушки | Мускарин | Слюнотечение, потливость, замедление пульса |
| Мухомор красный | Иботеновая кислота, мусцимол | Действуют на нервную систему |
| Свинушка тонкая | Антигены гриба | При повторном употреблении может вызвать разрушение эритроцитов иммунной системой; в СССР свинушку исключили из списка разрешённых для заготовки грибов |
Съедобные грибы и их опасные двойники
| Съедобный гриб | Двойник | Как отличить |
|---|---|---|
| Шампиньон | Бледная поганка (смертельно ядовита) | У шампиньона пластинки розовеют, затем темнеют, вольвы нет; у поганки пластинки всегда белые, у основания ножки — вольва |
| Сыроежка зелёная | Бледная поганка | У сыроежки нет ни кольца, ни вольвы, мякоть ломкая, ножка не расширена у основания |
| Опёнок осенний | Ложноопёнок серно-жёлтый (ядовит) | У опёнка на ножке плёнчатое кольцо, пластинки и споровый порошок светлые; у ложноопёнка кольца нет, пластинки зеленовато-жёлтые, затем тёмно-оливковые, мякоть горькая |
| Лисичка | Ложная лисичка (несъедобна) | У лисички толстые ветвящиеся складки, переходящие на ножку; у ложной лисички тонкие частые пластинки |
| Белый гриб | Желчный гриб (несъедобен из-за горечи) | У желчного гриба трубчатый слой с возрастом розовеет, на ножке тёмная сетка, мякоть очень горькая |
Главное правило: собирать только те грибы, которые знаешь наверняка. Ни один «народный» способ — потемнение серебряной ложки, луковица в отваре, поеденность гриба улитками — не определяет ядовитость: аматоксины бледной поганки ничего из этого не выдают.
Среди лекарств, полученных из базидиомицетов, — полисахаридный препарат из траметеса разноцветного, который в Японии используют вместе с химиотерапией некоторых опухолей. Псилоцибин из грибов-псилоцибов изучают в клинических испытаниях как средство против тяжёлой депрессии. Плеуромутилин, полученный из базидиомицета, стал основой новых антибиотиков. Однако многие обещания «лекарственных грибов» в рекламе не подтверждены исследованиями.
Базидиомицеты и человек
- Пища. В культуре выращивают шампиньон, шиитаке, вешенку, опёнок зимний, древесное ухо; собирают белые грибы, лисички, рыжики. Грибы — источник белка, витаминов группы B и витамина D (если выращены на свету).
- Вредители. Домовый гриб (серпула) разрушает деревянные постройки; корневая губка и опёнок губят хвойные леса; ржавчина и головня — урожай.
- Биотехнологии. Ферменты грибов белой гнили применяют для отбеливания бумаги и очистки сточных вод от красителей и других стойких загрязнителей. Из мицелия делают упаковку и заменитель кожи.
- Модельные организмы: головня кукурузы (рекомбинация, взаимодействие с растением), навозник серый (развитие плодового тела), щелелистник (типы спаривания), криптококк (болезни человека).
Что пока не решено
- Порядок ветвления классов пукциниомицотины и некоторых порядков агарикомицетов.
- Происхождение базидии: какой была первая базидия — одноклеточной или разделённой перегородками.
- Сколько видов: по ДНК из почвы известны тысячи последовательностей базидиомицетов без описанных видов.
- Почему шляпочная форма так «успешна» и почему она возникала многократно.
- Ресурсы для медицины: какие из известных веществ базидиомицетов действительно полезны.
Что писать на ЕГЭ и ОГЭ
В школьном курсе к базидиальным грибам относят шляпочные грибы (трубчатые и пластинчатые), трутовик, головню и ржавчину. Нужно знать строение шляпочного гриба: грибница (мицелий) в почве и плодовое тело из ножки и шляпки; споры образуются в трубочках или на пластинках нижней стороны шляпки; микориза с деревьями; съедобные и ядовитые грибы; трутовик — паразит деревьев; головня и ржавчина — паразиты злаков. Повторить тему можно в тренажёре по теме «Биологическое разнообразие и принципы классификации».
Ловушки. 1) Плодовое тело — не весь гриб, а орган спороношения; грибница живёт в почве годами. 2) Споры шляпочного гриба образуются на базидиях в гименофоре, а не в грибнице. 3) Бледная поганка — пластинчатый гриб с кольцом и вольвой (мешочком у основания ножки); её путают с сыроежками и шампиньонами. 4) Трутовик сначала паразит, после гибели дерева — сапротроф. 5) Дрожжи пекарские — аскомицеты, а не базидиомицеты.
Для олимпиад
Как отличить базидиальные дрожжи от аскомицетовых
Классические тесты: базидиальные дрожжи обычно расщепляют мочевину (тест на уреазу положительный), дают окрашивание с красителем диазониевым синим Б, содержат ксилозу в клеточной стенке и многие образуют баллистоспоры — «выстреливают» споры, образуя на крышке чашки Петри зеркальный отпечаток колонии. Аскомицетовые дрожжи по этим признакам обычно отрицательны.
Типы базидий
| Тип | Строение | У кого |
|---|---|---|
| Холобазидия | Одна клетка, обычно с четырьмя стеригмами | Большинство агарикомицетов |
| Продольно разделённая | Разделена продольными перегородками на четыре клетки | Дрожалки |
| Поперечно разделённая | Разделена поперечными перегородками | Ржавчинные, аурикулярия |
| Камертоновидная | Одна клетка с двумя длинными выростами | Дакримицеты |
Цвет спорового порошка
При определении шляпочных грибов кладут шляпку на бумагу и получают отпечаток спор. Цвет порошка — белый (мухоморы, сыроежки), розовый (плютеи, энтоломы), охристо-ржавый (паутинники), пурпурно-коричневый (шампиньоны), чёрный (навозники), оливково-бурый (большинство болетовых). Это один из главных признаков в определителях.
Задания с разбором
Сначала ответьте сами, затем откройте разбор. Задания 14 и 15 — олимпиадные.
Задание 1
Выберите три верных утверждения о базидиомицетах.
- споры образуются снаружи на базидиях
- споры образуются внутри сумок
- большую часть жизни мицелий содержит в клетках по два ядра
- к ним относятся пекарские дрожжи
- к ним относятся ржавчинные и головнёвые грибы
- клеточная стенка состоит из целлюлозы
Разбор
Ответ: 135. Сумки — у аскомицетов, пекарские дрожжи — аскомицеты, стенка — из хитина.
Задание 2
Установите соответствие между грибом и подотделом: А — пукциниомицотина, Б — устилагиномицотина, В — агарикомицотина.
- стеблевая ржавчина злаков
- пузырчатая головня кукурузы
- белый гриб
- малассезия
- криптококк
- пыльниковая головня смолёвок
Разбор
Ответ: 1 — А, 2 — Б, 3 — В, 4 — Б, 5 — В, 6 — А. Пыльниковая головня, несмотря на название, относится к пукциниомицотине, а не к головнёвым грибам.
Задание 3
Установите последовательность стадий развития стеблевой ржавчины, начиная с весны: 1) урединии на пшенице; 2) базидиоспоры заражают барбарис; 3) телии с телиоспорами; 4) эции на барбарисе; 5) спермогонии на барбарисе; 6) эциоспоры заражают пшеницу.
Разбор
Ответ: 254613.
Задание 4
Почему уничтожение барбариса вокруг полей снижает опасность стеблевой ржавчины, но не устраняет её полностью?
Разбор
1) На барбарисе идёт половой процесс ржавчины, при котором возникают новые сочетания генов и новые расы, а эциоспоры заражают пшеницу весной. 2) Без барбариса нет полового процесса и местного весеннего заражения. 3) Но урединиоспоры могут переноситься ветром на тысячи километров из районов, где пшеница растёт круглый год, и вызывать эпидемии; новые расы возникают и за счёт мутаций.
Задание 5
Почему ржавчина кофе смогла уничтожить кофейные плантации Цейлона в XIX веке? Какой урок для сельского хозяйства можно извлечь?
Разбор
1) Кофе выращивали сплошными посадками одного сорта, генетически однородными и восприимчивыми к болезни. 2) Споры ржавчины легко переносились ветром и дождём от дерева к дереву. 3) Средств борьбы не было. 4) Урок: однородные монокультуры уязвимы для эпидемий; нужны устойчивые сорта, разнообразие посадок и карантин.
Задание 6
Какую роль играют грибы белой гнили в круговороте углерода? Почему с их появлением связывают окончание массового образования каменного угля?
Разбор
1) Грибы белой гнили разрушают лигнин древесины и возвращают углерод в атмосферу в виде CO₂. 2) До их появления лигнин почти не разрушался, и стволы накапливались в болотах, превращаясь в торф и уголь. 3) Появление ферментов разрушения лигнина около 300 млн лет назад (конец карбона) по одной из гипотез уменьшило захоронение древесины. Это гипотеза: окончание углеобразования объясняют и изменениями климата и движением материков.
Задание 7
Почему отравление бледной поганкой особенно опасно, хотя гриб, по рассказам выживших, вкусный?
Разбор
1) Аматоксины не разрушаются при варке и сушке. 2) Симптомы появляются через 6–24 часа, когда яд уже всосался и действует на клетки печени, поэтому промывание желудка уже не помогает. 3) Аматоксины блокируют РНК-полимеразу II, клетки печени перестают синтезировать белки и гибнут. 4) После кажущегося улучшения развивается печёночная недостаточность.
Задание 8
Объясните, почему пряжки помогают сохранить двуядерное состояние мицелия.
Разбор
1) При делении клетки двуядерного мицелия оба ядра делятся синхронно. 2) Одно из дочерних ядер переходит через выросток-пряжку назад, в будущую соседнюю клетку, а затем образуются перегородки. 3) В результате в каждой клетке оказывается по одному ядру каждого «родителя», и двуядерное состояние не нарушается.
Задание 9
Рассмотрите кладограмму агарикомицетов. Выберите три верных утверждения.
- агариковые и болетовые — сестринские группы
- лисичковые — ранняя ветвь агарикомицетов
- веселковые относятся к агариковым
- полипоровые и сыроежковые входят в одну крупную ветвь с агариковыми
- себациновые — ветвь болетовых
- земляные звёздочки — родственники шампиньона
Разбор
Ответ: 124. Веселковые и звёздочки — отдельная ветвь фалломицетовых; себациновые — отдельный порядок.
Задание 10
Многие грибы-разрушители древесины перешли к микоризе с деревьями. Какие изменения в их геномах этого следовало ожидать и почему?
Разбор
1) Микоризные грибы получают сахара от дерева, поэтому им не нужны многие ферменты разрушения древесины — гены этих ферментов утрачиваются. 2) Появляются или усиливаются гены белков, нужных для взаимодействия с корнем: подавления защиты растения, обмена веществами. 3) Сохраняются ферменты, высвобождающие азот и фосфор из органики почвы, которые гриб передаёт дереву.
Задание 11
Предложите опыт, доказывающий, что свечение гриба связано с ферментативной реакцией, а не просто с накоплением светящегося вещества.
Разбор
1) Приготовить из светящегося мицелия два экстракта: горячий (ферменты разрушены нагреванием, люциферин сохранился) и холодный, выдержанный до прекращения свечения (люциферин израсходован, ферменты сохранились). 2) По отдельности экстракты не светятся. 3) При смешивании горячего и холодного экстрактов свечение возобновляется: фермент из холодного экстракта окисляет люциферин из горячего. Это классический опыт, которым когда-то доказали ферментативную природу свечения у светляков.
Задание 12
Почему базидиомицет криптококк опасен в основном для людей с ослабленным иммунитетом, а большинство людей, вдыхающих его споры, не болеют?
Разбор
1) Споры и клетки криптококка с пылью и помётом птиц попадают в лёгкие многих людей. 2) Здоровая иммунная система — макрофаги и T-лимфоциты — уничтожает гриб или удерживает его в лёгких. 3) При ослабленном клеточном иммунитете (ВИЧ-инфекция, лечение после пересадки органов) гриб размножается, проникает в кровь и в мозг и вызывает менингит.
Задание 13
Почему форму «шляпка на ножке» считают ключевым приспособлением, ускорившим появление новых видов? Почему она возникала независимо много раз?
Разбор
1) Шляпка защищает гименофор от дождя и высыхания, а пластинки или трубочки увеличивают площадь спороносной поверхности. 2) Ножка поднимает шляпку, и споры, выпадая, подхватываются потоками воздуха. 3) Это даёт больше спор и лучшее их распространение, а значит, успех в освоении новых мест и образование новых видов. 4) Сходные условия жизни (рассеяние спор ветром на лесной подстилке) отбирали одно и то же решение в разных ветвях — это конвергенция.
Задание 14 (олимпиадное)
Даны описания четырёх грибов. Определите группу каждого. 1) Дрожжи, образующие на крышке чашки Петри зеркальный отпечаток колонии, уреаза положительна. 2) Студенистое оранжевое плодовое тело на хвойной древесине, базидии с двумя длинными выростами. 3) Чёрный бесплодный нарост с трещиноватой поверхностью на стволе живой берёзы; гриб вызывает белую гниль, а плодовые тела образует под корой только после гибели дерева. 4) Шляпочный гриб с белыми пластинками, кольцом на ножке и мешковидной вольвой у основания.
Разбор
1) Базидиальные дрожжи с баллистоспорами (например, спороболомицес из пукциниомицотины). 2) Дакримицеты (калоцера). 3) Трутовик скошенный — чага (гименохетовые). 4) Мухомор, например бледная поганка (агариковые).
Задание 15 (олимпиадное)
Мицелий опёнка тёмного занимает около 9 км². Если считать, что он разрастался равномерно во все стороны от одной точки со скоростью 0,3 м в год, оцените его возраст. Почему такая оценка приблизительна?
Разбор
1) Площадь круга S = πr², r = √(S/π) = √(9 000 000 / 3,14) ≈ 1693 м. 2) Возраст ≈ 1693 / 0,3 ≈ 5640 лет. 3) Оценка приблизительна: скорость роста зависит от почвы и климата и менялась со временем; мицелий растёт не кругом, а неравномерно, по корням деревьев; он может распадаться на части и сливаться. Реальные оценки возраста этого гриба — от двух с половиной до почти девяти тысяч лет.
Литература
- He M.-Q. et al. Phylogenomics, divergence times and notes of orders in Basidiomycota // Fungal Diversity. 2024. Vol. 126. P. 127–406.
- Wijayawardene N. N. et al. Classes and phyla of the kingdom Fungi // Fungal Diversity. 2024. Vol. 128. P. 1–165.
- Varga T. et al. Megaphylogeny resolves global patterns of mushroom evolution // Nature Ecology and Evolution. 2019. Vol. 3. P. 668–678.
- Floudas D. et al. The Paleozoic origin of enzymatic lignin decomposition reconstructed from 31 fungal genomes // Science. 2012. Vol. 336. P. 1715–1719.
- Kotlobay A. A. et al. Genetically encodable bioluminescent system from fungi // PNAS. 2018. Vol. 115. P. 12728–12732.
- Mitiouchkina T. et al. Plants with genetically encoded autoluminescence // Nature Biotechnology. 2020. Vol. 38. P. 944–946.
- Heads S. W. et al. The oldest fossil mushroom // PLoS ONE. 2017. Vol. 12. Art. e0178327.
- Dai Y.-C., Cui B.-K. Fomitiporia ellipsoidea has the largest fruiting body among the fungi // Fungal Biology. 2011. Vol. 115. P. 813–814.
- Holliday R. A mechanism for gene conversion in fungi // Genetical Research. 1964. Vol. 5. P. 282–304.
- Lücking R. et al. A single macrolichen constitutes hundreds of unrecognized species // PNAS. 2014. Vol. 111. P. 11091–11096.
- Белякова Г. А., Дьяков Ю. Т., Тарасов К. Л. Ботаника: в 4 т. Т. 1. Водоросли и грибы. — М.: Академия, 2006.
Обсуждение
Загружаем обсуждение…