Кузьмин В.А.химия · биология
Все статьи

Акантамёба: строение, циста, болезни и гигантские вирусы

Акантамёбы — свободноживущие амёбы, которые есть почти везде: в почве, пресной и морской воде, водопроводе, бассейнах, системах кондиционирования, в пыли. Обычно они питаются бактериями и безвредны. Но при попадании в глаз или, у людей с ослабленным иммунитетом, в организм они вызывают тяжёлые болезни. Акантамёбы служат убежищем для опасных бактерий, а в их клетках открыли гигантские вирусы, размером превосходящие некоторых бактерий. В статье по порядку разобраны строение и жизненный цикл акантамёбы, её место среди амёб, медицинское значение и роль в науке.

1. Кто такие амёбы

Слово «амёба» обозначает не систематическую группу, а форму клетки: голая клетка без постоянной формы, передвигающаяся с помощью ложноножек (псевдоподий). Амёбоидные клетки возникали в эволюции эукариот много раз. Большинство «настоящих» амёб — в том числе амёба протей из школьного учебника и акантамёба — относятся к супергруппе амёбозоев. Амёбозои и опистоконты (животные и грибы) находятся по одну сторону от корня древа эукариот, а растения — по другую, то есть амёбы ближе к нам, чем к растениям. А, например, неглерия, о которой пойдёт речь ниже, — амёба из совсем другой ветви, родственная эвгленам и трипаносомам.

2. Строение трофозоита

Трофозоит — активная, питающаяся и размножающаяся стадия. Его особенности:

Трофозоит акантамёбы под микроскопом.
Рис. 1. Трофозоит акантамёбы под микроскопом. Фото: Jacob Lorenzo-Morales, Naveed A. Khan and Julia Walochnik, CC BY 4.0.
  • размер 15–45 мкм;
  • от широкой лопастевидной псевдоподии отходят тонкие шиповидные выросты — акантоподии (от греч. «акантос» — колючка); они дали название роду;
  • одно ядро с крупным ядрышком;
  • сократительная вакуоль выводит избыток воды, поступающей в клетку путём осмоса в пресной воде;
  • питание — фагоцитоз бактерий, дрожжей, водорослей; пища переваривается в пищеварительных вакуолях с участием лизосом;
  • размножение — бесполое, делением надвое (митоз).

Движение амёбы обеспечивает актиновый цитоскелет: на переднем крае псевдоподии нити актина быстро собираются и толкают мембрану вперёд, а в задней части клетки актин взаимодействует с миозином, и клетка сокращается, проталкивая цитоплазму вперёд.

3. Циста

При нехватке пищи, высыхании, изменении температуры или pH трофозоит втягивает акантоподии, округляется, теряет часть воды и образует цисту с двухслойной стенкой:

Циста акантамёбы с морщинистой наружной стенкой.
Рис. 2. Циста акантамёбы с морщинистой наружной стенкой. Фото: Jacob Lorenzo-Morales, Naveed A. Khan and Julia Walochnik, CC BY 4.0.
  • наружный слой (эктоциста) — белковый, морщинистый;
  • внутренний слой (эндоциста) — содержит целлюлозу;
  • в стенке есть поры, закрытые пробочками; через них при благоприятных условиях выходит трофозоит.

Цисты акантамёбы чрезвычайно устойчивы: выдерживают высушивание, замораживание, концентрации хлора, которые используются для обеззараживания водопроводной воды, многие антисептики. В сухом виде они сохраняют жизнеспособность годами и разносятся с пылью и ветром. Именно поэтому акантамёбы распространены повсеместно.

4. Болезни человека

Акантамёба — условно-патогенный организм: она живёт свободно и не нуждается в хозяине, но при попадании в уязвимое место может вызвать болезнь.

Контейнер для контактных линз. Промывать линзы и контейнер водопроводной водой нельзя.
Рис. 3. Контейнер для контактных линз. Промывать линзы и контейнер водопроводной водой нельзя. Фото: Lee Haywood from Wollaton, Nottingham, England, CC BY-SA 2.0.
БолезньКак происходит заражениеКто в группе риска
Акантамёбный кератит (воспаление роговицы)Амёбы из воды попадают на роговицу, особенно при микроповрежденияхЛюди, носящие контактные линзы: промывание линз и контейнеров водопроводной водой, плавание в линзах
Гранулематозный амёбный энцефалитЧерез кожу или лёгкие амёбы попадают в кровь, а затем в мозг; развивается медленно, недели и месяцыЛюди с сильно ослабленным иммунитетом
Поражения кожи и других органовЧерез повреждения кожиЛюди с ослабленным иммунитетом

Кератит вызывает сильную боль и без лечения может привести к потере зрения. Лечить его трудно: лекарства действуют на трофозоиты, а цисты в тканях роговицы выживают, и болезнь возвращается. Профилактика проста: не промывать линзы и контейнеры водой из-под крана, не плавать и не мыться в линзах, пользоваться только специальными растворами.

5. Акантамёба и неглерия: не путать

В новостях часто пишут об «амёбе, поедающей мозг». Это не акантамёба, а неглерия Фаулера (Naegleria fowleri).

ПризнакАкантамёбаНеглерия Фаулера
СистематикаАмёбозоиГетеролобозеи (родственники эвглен)
СтадииТрофозоит и цистаТрофозоит, временная жгутиковая стадия, циста
Где живётПовсюду, в том числе в холодной воде и почвеТёплая пресная вода (озёра, горячие источники, плохо хлорированные бассейны)
Путь зараженияГлаз, кожа, лёгкиеЧерез нос с водой при нырянии, по обонятельному нерву в мозг
БолезньКератит, медленно развивающийся энцефалитПервичный амёбный менингоэнцефалит: развивается за несколько дней, почти всегда смертелен
Кто болеетНосители линз, люди с ослабленным иммунитетомЗдоровые люди, чаще дети и молодые

Неглерией нельзя заразиться, выпив воду: она проникает только через нос. Заболевание очень редкое, но крайне опасное. Ещё одна возбудительница энцефалита — балямутия (Balamuthia), близкая родственница акантамёбы, способная поражать и людей с нормальным иммунитетом.

6. Убежище для бактерий

Акантамёба питается бактериями, но некоторые бактерии научились выживать и размножаться внутри неё. Самый известный пример — легионелла (Legionella pneumophila), возбудительница тяжёлой пневмонии (болезни легионеров). Легионелла, поглощённая амёбой, не даёт пищеварительной вакуоли слиться с лизосомами, размножается в ней и затем разрушает амёбу.

Это важно по двум причинам:

  1. внутри амёб и их цист бактерии защищены от хлорирования, поэтому легионеллы сохраняются в системах водоснабжения, градирнях, кондиционерах, откуда попадают в лёгкие человека с мелкими каплями воды;
  2. механизмы, которые легионелла выработала для жизни в амёбах, подходят и для жизни в макрофагах человека — клетках, тоже поглощающих бактерий фагоцитозом. Амёбы оказались «тренировочной площадкой», на которой бактерии приобрели свойства патогенов.

Внутри амёб могут выживать также некоторые микобактерии, хламидии, синегнойная палочка.

7. Гигантские вирусы

В 1992 году из воды градирни в английском городе Брадфорд выделили «бактерию», размножавшуюся в амёбе Acanthamoeba polyphaga. Её не удавалось определить, и лишь в 2003 году французские исследователи Бернар Ла Скола и Дидье Рауль показали, что это вирус — огромный, диаметром около 0,7 мкм с белковыми волокнами, видимый в световой микроскоп. Его назвали мимивирусом («подражающий микробу»). Геном мимивируса — около 1,2 млн пар нуклеотидов и около тысячи генов, больше, чем у некоторых бактерий; среди них — гены, связанные с синтезом белка, которых раньше у вирусов не находили.

Клетка амёбы, заражённая мимивирусом (электронная микроскопия)
Рис. 4. Клетка амёбы, заражённая мимивирусом (электронная микроскопия): в цитоплазме — «вирусная фабрика» и многочисленные вирусные частицы. Фото: ICTV International Committee on Taxonomy of Viruses, CC BY-SA 4.0.

Позже в акантамёбах нашли и другие гигантские вирусы: пандоравирусы с геномом до 2,5 млн пар нуклеотидов и питовирус, которого в 2014 году «оживили» из образца вечной мерзлоты Сибири возрастом около 30 тысяч лет. Описан и вирофаг «Спутник» — маленький вирус, который размножается только в клетке, заражённой мимивирусом, используя «фабрику» гигантского вируса, и подавляет его размножение.

Гигантские вирусы заставили пересмотреть представления о границе между вирусами и клетками. Тем не менее это настоящие вирусы: у них нет собственных рибосом, и белки они синтезируют только с помощью рибосом хозяина. Подробнее о свойствах вирусов — в тренажёре по теме 3.1.

8. Акантамёба в науке

Акантамёба кастеллани легко выращивается в лаборатории и стала модельным организмом клеточной биологии. В 1973 году Томас Поллард и Эдвард Корн выделили из неё необычный миозин — первый представитель «нестандартных» миозинов, отличающихся от мышечного (миозин I). Позже из акантамёбы выделили белковый комплекс, который запускает ветвление актиновых нитей в псевдоподиях. Многие механизмы движения клеток, общие для амёб и клеток человека (например, лейкоцитов), впервые изучены на акантамёбе.

Повторить одноклеточных эукариот можно в уроке «Одноклеточные эукариоты» и в тренажёре по теме 4.1.

Частые ошибки. 1) «Сократительная вакуоль переваривает пищу» — она выводит избыток воды; пищу переваривают пищеварительные вакуоли. 2) «Циста — способ размножения» — способ переживания неблагоприятных условий; размножается амёба делением трофозоита. 3) «Акантамёба — паразит» — свободноживущий организм, вызывающий болезни лишь при определённых условиях.

9. Для олимпиад

Зачем пресноводной амёбе сократительная вакуоль

Концентрация растворённых веществ в цитоплазме выше, чем в пресной воде, и вода постоянно поступает в клетку путём осмоса. Стенки у амёбы нет, и без откачки воды клетка разбухла бы и лопнула. Сократительная вакуоль собирает избыток воды и выбрасывает наружу, расходуя энергию АТФ. У морских амёб, живущих в среде, близкой по концентрации к цитоплазме, сократительные вакуоли обычно отсутствуют или работают реже.

Целлюлоза у амёбы

Целлюлозу синтезируют не только растения, но и некоторые амёбозои (стенка цисты акантамёбы, ножка плодового тела диктиостелиума), оомицеты, бурые водоросли, оболочники (туницин) и бактерии. Ферменты синтеза целлюлозы у разных групп родственны и, вероятно, имеют древнее происхождение или переносились между группами горизонтально.

Задания с разбором

Сначала ответьте сами, затем откройте разбор.

Задание 1

Какие функции выполняют у акантамёбы сократительная и пищеварительная вакуоли?

Разбор

1) Сократительная вакуоль выводит избыток воды, поступающей в клетку путём осмоса, и поддерживает постоянство объёма клетки. 2) Пищеварительная вакуоль образуется при фагоцитозе; в ней пища переваривается ферментами лизосом, продукты переваривания поступают в цитоплазму, а непереваренные остатки выводятся наружу.

Задание 2

Почему акантамёбы встречаются даже в хлорированной водопроводной воде?

Разбор

1) Акантамёбы образуют цисты с двухслойной стенкой (белковой и целлюлозной). 2) Цисты устойчивы к концентрациям хлора, используемым при обеззараживании воды, к высушиванию и замораживанию. 3) В благоприятных условиях из цисты выходит трофозоит и размножается.

Задание 3

Почему людям, носящим контактные линзы, нельзя промывать их водопроводной водой?

Разбор

1) В водопроводной воде могут быть акантамёбы и их цисты. 2) Линза удерживает их на поверхности роговицы, а при ношении линз возникают микроповреждения роговицы. 3) Амёбы проникают в роговицу и вызывают кератит, который тяжело лечить из-за устойчивости цист.

Задание 4

Как легионеллы используют амёб? Почему жизнь в амёбах могла сделать их опасными для человека?

Разбор

1) Легионеллы, поглощённые амёбой, препятствуют слиянию вакуоли с лизосомами и размножаются внутри неё; внутри амёб и цист защищены от хлора. 2) Макрофаги человека поглощают бактерий так же, как амёбы. 3) Механизмы выживания, отобранные в амёбах, позволяют легионелле выживать и в макрофагах лёгких — так она становится возбудителем пневмонии.

Задание 5 (олимпиадное)

Мимивирус крупнее некоторых бактерий, а его геном содержит около тысячи генов, в том числе гены, связанные с синтезом белка. Почему его всё-таки относят к вирусам, а не к клеточным организмам?

Разбор

1) У мимивируса нет рибосом и собственной системы синтеза белка, он использует рибосомы клетки хозяина. 2) Он размножается не делением, а сборкой новых частиц из отдельно синтезированных компонентов в «вирусной фабрике» внутри клетки. 3) Вне клетки хозяина вирусная частица не проявляет обмена веществ. Размер и число генов не являются определяющими признаками.

Литература

  • Marciano-Cabral F., Cabral G. Acanthamoeba spp. as agents of disease in humans // Clinical Microbiology Reviews. 2003. Vol. 16. P. 273–307.
  • La Scola B. et al. A giant virus in amoebae // Science. 2003. Vol. 299. P. 2033.
  • Legendre M. et al. Thirty-thousand-year-old distant relative of giant icosahedral DNA viruses with a pandoravirus morphology // PNAS. 2014. Vol. 111. P. 4274–4279.
  • Pollard T. D., Korn E. D. Acanthamoeba myosin. I. Isolation from Acanthamoeba castellanii of an enzyme similar to muscle myosin // Journal of Biological Chemistry. 1973. Vol. 248. P. 4682–4690.

Обсуждение

Загружаем обсуждение…

Читайте также

Все статьи

Пробный урок — бесплатно

Собеседование и тестирование помогут понять уровень и подобрать программу.

Записаться на пробный урок