Современное древо животных: от гребневиков и губок до позвоночных

Дождевой червь ближе к улитке, чем к аскариде. Насекомые — это ракообразные, вышедшие на сушу. Асцидия, неподвижный мешочек на подводном камне, — более близкий родственник человека, чем ланцетник. Морской гребневик, похожий на медузу, к медузам отношения не имеет и, возможно, отделился от общего ствола животных раньше губок. А птицы — динозавры в самом прямом смысле слова. Всё это — выводы молекулярной систематики последних тридцати лет, и многие из них ещё не вошли в школьные учебники.

В статье — как строят древо животных, когда и откуда появились первые животные, что известно об основании древа и споре гребневиков и губок, как устроены три большие ветви двусторонне-симметричных — линяющие, спиралии и вторичноротые, — что стало с привычными группами «черви», «кишечнополостные» и «пресмыкающиеся», сколько существует типов животных и что пока не решено. В конце — что писать на ЕГЭ, раздел для олимпиад и 15 заданий с разбором.

• Кто такие животные
• Как менялись представления о системе животных
• Как строят древо животных
• Когда появились животные
• Основание древа: гребневики, губки, пластинчатые, стрекающие
• Двусторонне-симметричные
• Ксенацеломорфы — загадка основания
• Линяющие
• Членистоногие: насекомые среди ракообразных
• Спиралии
• Вторичноротые
• Позвоночные
• Упрощение — тоже эволюция
• Целом, сегменты и личинки на древе
• Что стало с привычными группами
• Сколько типов животных
• Удивительные факты
• Что пока не решено
• Что писать на ЕГЭ
• Для олимпиад
• Задания с разбором
• Литература

Кто такие животные

Животные — одна из ветвей заднежгутиковых (опистоконтов) вместе с грибами и их одноклеточными родственниками (подробнее — в статье об опистоконтах). Описано около 1,5 миллиона видов животных, а реальное их число, по оценкам, в несколько раз больше. Больше трёх четвертей описанных видов — членистоногие, в основном насекомые.

Систематики делят животных на типы — крупные группы, сходные по плану строения тела. Сейчас признают 30–35 типов (число зависит от того, считать ли некоторые группы самостоятельными). Задача современной систематики — выяснить, как эти типы связаны родством, то есть построить древо, на котором каждая развилка соответствует общему предку.

Как менялись представления о системе животных

Аристотель делил животных на «имеющих кровь» (позвоночных) и «бескровных». Карл Линней в 1758 году выделил шесть классов: млекопитающие, птицы, амфибии (вместе с рептилиями), рыбы, насекомые и черви — в последние два класса попали все беспозвоночные. Жорж Кювье в 1812 году предложил четыре «ветви» по плану строения: позвоночные, моллюски, членистые (насекомые, раки и кольчатые черви) и лучистые (иглокожие, кишечнополостные и многое другое).

В XIX–XX веках систему строили по эмбриологии. Эрнст Геккель предположил, что общим предком животных была гастрея — двухслойный мешочек, похожий на зародыш на стадии гаструлы. Карл Гроббен в 1908 году разделил двусторонне-симметричных на первичноротых, у которых бластопор (первичный рот зародыша) становится ртом, и вторичноротых, у которых рот образуется заново. Позже американский зоолог Либби Гайман сгруппировала червеобразных животных по строению полости тела: бесполостные (плоские черви), первичнополостные (круглые черви, коловратки) и целомические (кольчатые черви, моллюски, членистоногие, хордовые). Эту схему «от простого к сложному» много лет печатали в учебниках.

Молекулярная систематика перевернула эту схему. Первое древо по гену рибосомной РНК (1988) показало общие контуры, а в 1997 году Анна Агинальдо с соавторами обнаружила, что нематоды — родственники членистоногих, а не кольчатых червей: все животные, сбрасывающие кутикулу при линьке, образуют одну ветвь. Полость тела оказалась признаком, который много раз возникал и исчезал, а не ступенькой «лестницы сложности».

Как строят древо животных

Современное древо строят по многим источникам данных одновременно. Главный — филогеномика: сравнение последовательностей сотен и тысяч генов. В 2019 году впервые проанализированы геномы и транскриптомы представителей всех типов животных. Второй источник — редкие геномные изменения: появление или утрата генов, перестройки хромосом, вставки, которые трудно получить случайно дважды. Третий — сравнение строения, развития и ископаемых, без которых нельзя восстановить облик предков.

Главная трудность — притяжение длинных ветвей. Если в одних линиях гены меняются быстро (у нематод, плоских червей, многих паразитов), а в других медленно, анализ может ошибочно объединить быстрые линии друг с другом или поставить их ближе к основанию древа. Так в 1990-х годах «доказывали», что нематоды — примитивные животные. Решение — брать медленно эволюционирующих представителей, сложные модели замен и большое число видов.

Когда появились животные

По молекулярным часам общий предок животных жил 800–650 млн лет назад; оценки сильно зависят от моделей. Ископаемые появляются позже. Химические следы губок возрастом около 640 млн лет, найденные в Омане, остаются спорными: похожие молекулы, как показали опыты, могут образоваться из стеринов водорослей. Первые несомненные животные — среди эдиакарской (вендской) биоты, 571–539 млн лет назад. Дикинсония — плоский овальный организм длиной до метра — долго считалась то лишайником, то грибом, то колонией простейших. В 2018 году в её остатках с побережья Белого моря нашли молекулы холестерина, характерного для животных.

Около 555 млн лет назад жили кимберелла, ползавшая по дну и соскребавшая микробные плёнки, и крошечная икария размером с рисовое зерно — вероятные двусторонне-симметричные. С началом кембрия (538,8 млн лет назад) появляются ходы роющих животных, а затем за 20–25 млн лет — представители почти всех современных типов, многие со скелетами. Это кембрийский взрыв. Лагерштетты Чэнцзян в Китае и Бёрджесс-Шейл в Канаде сохранили даже мягкие ткани кембрийских животных.

Почему животные появились так поздно, если клетки эукариот существовали больше миллиарда лет? Обсуждают несколько причин: рост содержания кислорода в атмосфере и океане, выход из оледенений криогения («Земля-снежок»), эволюцию генов, управляющих развитием, и «гонку вооружений» хищников и жертв, которая ускорила появление скелетов.

Основание древа: гребневики, губки, пластинчатые, стрекающие

Пять ветвей животных отделились раньше двусторонне-симметричных: гребневики, губки, пластинчатые, стрекающие и сами двусторонне-симметричные. Главный спор основания древа — кто отделился первым, губки или гребневики. У губок нет нервных и мышечных клеток, а у гребневиков есть нервная сеть, мышцы и пищеварительная полость. Если первыми были гребневики, то либо губки утратили нервную систему, либо нервные клетки возникли дважды. С 2008 года разные анализы давали разные ответы. В 2023 году работа по сцеплению генов поддержала гребневиков. В ноябре 2025 года вышла статья в журнале Science, поддержавшая первенство губок, но после критики других исследователей авторы нашли ошибку в программе анализа и в феврале 2026 года сами отозвали статью. На сегодня гипотеза «гребневики первыми» поддержана лучше, но спор не закрыт.

Гребневики (около 200 видов) — морские хищники, плавающие с помощью восьми рядов гребных пластинок из сросшихся ресничек. Часть их нервной сети — синцитий без синапсов (2023). В 2024 году выяснилось два удивительных свойства гребневика мнемиопсиса: два повреждённых животных могут срастись в одно, причём их нервные системы и кишечники объединяются за несколько часов; а взрослый гребневик при неблагоприятных условиях может вернуться к стадии личинки. Губки (около 9,5 тысячи видов) — сидячие фильтраторы без тканей в обычном смысле: воду через их каналы гонят клетки-хоаноциты со жгутиками. Пластинчатые — трихоплакс и несколько родственных видов, плоские пластинки размером 1–2 мм без органов и нейронов, но с клетками, выделяющими сигнальные пептиды.

Стрекающие (около 11 тысяч видов) — медузы, гидры, кораллы и актинии со стрекательными клетками. К ним относятся и миксозои — микроскопические паразиты рыб из нескольких клеток, которых долго считали простейшими. Стрекающих и двусторонне-симметричных объединяют общие гены развития и сходная личинка; вместе с пластинчатыми они образуют группу ParaHoxozoa, у которой есть гены группы ParaHox, отсутствующие у губок и гребневиков. Старая группа «кишечнополостные», в которую входили и стрекающие, и гребневики, оказалась сборной.

Двусторонне-симметричные

Двусторонне-симметричные (Bilateria) — 99 % видов животных. У них есть передний и задний конец, спинная и брюшная стороны, три зародышевых листка (эктодерма, энтодерма и мезодерма) и, как правило, сквозной кишечник с ртом и анальным отверстием. Их делят на три большие ветви: линяющие и спиралии (вместе — первичноротые) и вторичноротые. Отдельно стоят ксенацеломорфы, место которых обсуждается.

Деление на первичноротых и вторичноротых по судьбе бластопора, которое казалось абсолютным, по генам выглядит иначе. Группы, действительно, оказались естественными, но сам признак не строгий: у многих первичноротых бластопор превращается и в рот, и в анальное отверстие или закрывается, а у некоторых (например, у щетинкочелюстных и приапулид) развитие похоже на «вторичноротое». Поэтому ветви выделяют по генам, а не по одному эмбриологическому признаку.

Строение общего предка двусторонне-симметричных обсуждают десятилетиями. Одни считают, что он был сложным, с целомом, сегментами и сквозным кишечником, и затем многие линии упростились. Другие — что он был простым червём, похожим на ксенацеломорф, и сложное строение возникало несколько раз. От решения зависит и место ксенацеломорф.

Ксенацеломорфы — загадка основания

Ксенацеломорфы (около 430 видов) — мелкие морские черви без сквозного кишечника, выделительной системы и целома. Сюда входят бескишечные турбеллярии (ацелы), которых раньше относили к плоским червям, и ксенотурбелла — червь длиной до 20 см, которого в разное время считали плоским червём, родственником моллюсков и даже вторичноротым. В 2016 году у Тихоокеанского побережья Северной Америки нашли сразу четыре новых вида ксенотурбелл.

Есть две основные гипотезы. По первой (2016), ксенацеломорфы — сестринская группа всех остальных двусторонне-симметричных (Nephrozoa — «животных с почками»), то есть они сохраняют простоту древнейших билатерий. По второй (2019), их простота вторична: они родственники иглокожих и полухордовых, и вместе с ними образуют группу Xenambulacraria. Анализ 2021 года показал, что при учёте систематических ошибок не удаётся надёжно подтвердить даже единство вторичноротых. Если вторая гипотеза верна, общий предок двусторонне-симметричных был сложнее, чем думали.

Линяющие

Линяющие (Ecdysozoa) — животные, покрытые кутикулой, которую они периодически сбрасывают при росте. Линьку запускают гормоны-экдистероиды. У линяющих нет подвижных ресничек на покровах — двигаются они с помощью мышц. Это самая большая ветвь животных по числу видов.

• Головохоботные (Scalidophora) — приапулиды, киноринхи и лорициферы: обитатели морского грунта с хоботом, покрытым шипами. Лорициферы описаны как новый тип в 1983 году: длиной меньше 0,5 мм, живут между песчинками.
• Нематоды и волосатики (Nematoida). Нематод описано около 25 тысяч видов, но реальное число, вероятно, в десятки раз больше; они самые многочисленные животные на Земле по числу особей. Нематода ценорабдитис — одна из главных модельных организмов биологии развития: у неё известна судьба каждой из 959 соматических клеток взрослого гермафродита.
• Panarthropoda — тихоходки, онихофоры и членистоногие. Тихоходки в высушенном состоянии переносят космический вакуум, а онихофоры (перипатусы) ловят добычу, выстреливая липкой слизью. Место тихоходок обсуждается: по одним данным, они ближе к членистоногим, по другим — к нематодам.

Объединение нематод с членистоногими — одно из самых важных открытий молекулярной систематики. Оно показало, что «круглые черви» и «кольчатые черви» — далёкие ветви, а сходство червеобразного тела — результат конвергенции. Для генетиков это означало, что дрозофила и нематода ценорабдитис, два главных модельных организма, — родственники, и их сходство в генах развития не случайно.

Членистоногие: насекомые среди ракообразных

Членистоногих делят на хелицеровых (пауки, скорпионы, клещи, мечехвосты, морские пауки) и мандибулят — многоножек и панракообразных. Главный вывод последних двух десятилетий: насекомые и другие шестиногие — ветвь внутри ракообразных. Ближайшими родственниками насекомых, по ряду работ, оказались ремипедии — слепые ракообразные из подводных пещер. Поэтому «ракообразные» без насекомых — парафилетическая группа, а насекомые — ракообразные, которые вышли на сушу. Вся ветвь называется Pancrustacea (панракообразные). К ракообразным, как выяснилось, относятся и язычковые (пентастомиды) — червеобразные паразиты дыхательных путей рептилий, которых раньше выделяли в отдельный тип.

Внутри хелицеровых спорно положение мечехвостов. Классически их считают морской ветвью, отделившейся раньше наземных паукообразных. Однако в анализе 2022 года по геномам представителей всех отрядов хелицеровых мечехвосты оказались внутри паукообразных. Если это верно, то паукообразные выходили на сушу не один раз или мечехвосты — потомки наземных предков, вернувшиеся в море. Вопрос пока открыт.

Спиралии

Спиралии (Spiralia) получили название по спиральному дроблению: после третьего деления верхние клетки зародыша смещены относительно нижних, и в дальнейшем судьба каждой клетки строго определена. У многих спиралий есть личинка трохофора с поясом ресничек. Это самая разнообразная по планам строения ветвь: в неё входят моллюски и кольчатые черви, плоские черви и коловратки, мшанки и плеченогие.

• Gnathifera — животные с кутикулярными челюстями: коловратки (к ним, как выяснилось, относятся и паразитические скребни), челюстеротые и микрогнатозои (единственный вид открыт в 2000 году в Гренландии). В 2019 году сюда присоединили щетинкочелюстных (морских стрелок) — хищников планктона, место которых было загадкой больше ста лет.
• Плоские черви и брюхоресничные — по многим работам, сестринские группы (Rouphozoa). Плоские черви утратили анальное отверстие и кровеносную систему; среди них — свободноживущие планарии, способные восстановить целое тело из маленького кусочка, и паразиты — сосальщики и ленточные черви.
• Лофотрохозои (Lophotrochozoa) — моллюски, кольчатые черви, немертины, плеченогие, форониды, мшанки, внутрипорошицевые и циклиофоры. Одних объединяет трохофора, других — лофофор, венчик щупалец вокруг рта. Порядок ветвей внутри лофотрохозоев — одна из самых трудных задач систематики: типы возникли в быстрой последовательности, и разные наборы генов дают разные ответы.

Кольчатые черви оказались гораздо шире, чем думали: в них вошли сипункулиды и эхиуриды (раньше — отдельные типы несегментированных червей), погонофоры и вестиментиферы — гигантские черви глубоководных гидротерм без кишечника, живущие за счёт бактерий-симбионтов, — а также мизостомиды, паразиты иглокожих. К спиралиям относятся и мезозои — дициемиды из почек головоногих и ортонектиды, паразиты морских беспозвоночных; ортонектиды, по-видимому, — сильно упрощённые кольчецы. Моллюски делятся на две ветви: панцирные и бороздчатобрюхие (без раковины или с пластинками) и раковинные — брюхоногие, двустворчатые, головоногие и другие.

Вторичноротые

Вторичноротые (Deuterostomia) делятся на две ветви. Амбулакральные (Ambulacraria) — иглокожие и полухордовые (кишечнодышащие и крыложаберные). Их личинки очень похожи, и это сходство заметил ещё Илья Мечников в XIX веке. Иглокожие — единственные животные с пятилучевой симметрией взрослых, которая развивается из двусторонне-симметричной личинки.

Хордовые — головохордовые (ланцетник), оболочники (асцидии, сальпы, аппендикулярии) и позвоночные. Долго считалось, что ближайший к позвоночным — ланцетник: он похож на рыбку и сохраняет хорду, нервную трубку и жаберные щели всю жизнь. В 2006 году анализ 146 генов показал, что ближе к позвоночным оболочники; ланцетник отделился раньше. Взрослая асцидия — сидячий мешочек с двумя сифонами, но её личинка-«головастик» имеет хорду, нервную трубку и хвост. Оболочники — единственные животные, синтезирующие целлюлозу: ген для этого они получили горизонтальным переносом от бактерий.

Кишечнодышащие — червеобразные животные с жаберными щелями — помогают понять, каким был предок хордовых: у них есть жаберные щели, но нет хорды и нервной трубки в привычном виде. Это значит, что жаберные щели появились раньше хорды.

Позвоночные

Позвоночные — самая изученная ветвь, и их древо в основном надёжно. Круглоротые — миноги и миксины — единая ветвь, сестринская всем челюстноротым (раньше миксин считали более примитивными). «Рыбы» — парафилетическая группа: двоякодышащие рыбы ближе к человеку, чем к окуню, а целаканты (латимерии) — следующая за ними ветвь лопастепёрых. Наземные позвоночные произошли от лопастепёрых рыб в девонском периоде.

Среди амниот выделяют две ветви: синапсид (млекопитающие и их ископаемые предки) и завропсид («рептилии» в широком смысле, включая птиц). Черепахи по генам оказались родственниками архозавров — крокодилов и птиц, — а не древнейшими рептилиями, как предполагали по черепу без височных окон. Птицы — потомки тероподных динозавров, и их ближайшие живые родственники — крокодилы. Поэтому класс «пресмыкающиеся» без птиц — парафилетическая группа.

Плацентарных млекопитающих по генам делят на четыре надотряда: афротерии (слоны, ламантины, даманы, трубкозуб, тенреки), ксенартры (броненосцы, ленивцы, муравьеды), лавразиатерии (хищные, копытные, киты, рукокрылые, насекомоядные) и эуархонтоглиры (приматы, грызуны, зайцеобразные). Киты — ветвь внутри парнокопытных, родственники бегемотов (подробнее — в статье о китопарнокопытных), а место человека — в статье о месте человека в системе.

Упрощение — тоже эволюция

Молекулярная систематика показала, что многие «простые» животные — не древние, а упростившиеся. Чаще всего это паразиты: при жизни внутри хозяина органы движения, чувств и пищеварения становятся не нужны и исчезают. Миксозои, паразиты рыб из нескольких клеток, оказались стрекающими: их полярные капсулы устроены как стрекательные клетки медуз. Скребни, у которых нет ни рта, ни кишечника, — родственники коловраток. Язычковые, червеобразные паразиты лёгких рептилий, — ракообразные. Ортонектиды, тело которых состоит из нескольких сотен клеток, по-видимому, сильно упрощённые кольчатые черви.

Упрощаются и свободноживущие формы, если они становятся очень мелкими. Многие обитатели промежутков между песчинками (брюхоресничные, киноринхи, лорициферы) имеют длину меньше миллиметра, мало клеток и простое строение. Поэтому сложность строения не показывает положения на древе: простое животное может стоять на молодой веточке, а сложное — на древней.

Целом, сегменты и личинки на древе

Если расставить признаки на современное древо, видно, как часто они возникали и исчезали. Целом — вторичная полость тела, выстланная мезодермой, — есть у кольчецов, моллюсков (в виде околосердечной сумки), членистоногих (в редуцированном виде), иглокожих и хордовых. Но у близких родственников целомических животных его нет: у плоских червей, нематод, коловраток. Значит, целом либо возникал несколько раз, либо многократно утрачивался. Деление на «бесполостных», «первичнополостных» и «целомических» не отражает родства.

Сегментация — повторение одинаковых участков тела вдоль оси — есть у кольчатых червей, членистоногих и хордовых (сомиты). Эти три группы находятся в трёх разных ветвях, и большинство их родственников несегментированы. Поэтому сегментацию считают возникшей независимо по меньшей мере трижды, хотя часть генов, управляющих делением тела на сегменты, общая.

Личинки оказались одним из самых надёжных признаков родства. Трохофора объединяет кольчецов, моллюсков и других лофотрохозоев; похожие личинки иглокожих и полухордовых подтверждают группу амбулакральных; личинка асцидии с хордой показывает, что оболочники — хордовые. Ещё в XIX веке Александр Ковалевский на этом основании отнёс асцидий к хордовым — и молекулярная систематика это подтвердила.

Что стало с привычными группами

Многие группы школьной системы оказались не естественными, а сборными или парафилетическими. «Черви» распались на три далёкие ветви: плоские черви — спиралии, круглые черви — линяющие, кольчатые черви — снова спиралии, но в другой их подветви. «Кишечнополостные» распались на стрекающих и гребневиков. «Первичнополостные» тоже не группа: нематоды — линяющие, коловратки и скребни — спиралии. «Беспозвоночные» — все животные, кроме одной ветви хордовых, и родственной группы не образуют. «Рыбы» и «пресмыкающиеся» — парафилетические группы.

Это не значит, что школьные названия «неправильные». Они удобны для описания уровня организации и по-прежнему используются в зоологии как названия жизненных форм. Важно понимать разницу: группа по сходству и группа по родству — разные вещи.

Сколько типов животных

В таблице — типы животных, которые признаёт большинство зоологов на 2026 год, с примерным числом описанных видов. Числа округлены и быстро растут, особенно у мелких и паразитических групп.

Последние новые типы описаны в конце XX века: лорициферы (1983), циклиофоры (1995) и микрогнатозои (2000). С тех пор новые животные первого уровня не открыты, а число типов скорее уменьшается: молекулярные данные «растворяют» прежние типы (сипункулиды, эхиуриды, погонофоры, скребни, язычковые) в составе других.

Удивительные факты

• Стеклянная губка монорафис из Южно-Китайского моря живёт около 11 тысяч лет — это самое долгоживущее животное из известных.
• Медуза туррипсис после размножения может превратиться обратно в полип и начать жизнь заново.
• Два гребневика мнемиопсиса могут срастись в одно животное с общей нервной системой и кишечником (2024).
• Бделлоидные коловратки ожили после 24 тысяч лет во льду вечной мерзлоты (2021), а нематода — после 46 тысяч лет (2023).
• Миксозой хеннегуя — единственное известное животное без митохондриального генома, не способное к кислородному дыханию.
• Асцидии — единственные животные, синтезирующие целлюлозу.
• Плоские черви планарии восстанавливают тело из 1/279 части; у ацелы хофстении голова отрастает за несколько дней.
• Нематода ценорабдитис — первое многоклеточное животное с полностью прочитанным геномом (1998).
• Птицы — динозавры, а ближайший живой родственник курицы — крокодил.
• Гренландская акула живёт, по оценкам, около 400 лет — дольше всех позвоночных; двустворчатый моллюск арктика исландская по прозвищу Мин прожил 507 лет.
• Вестиментиферы рифтии у гидротермальных источников растут до 2 м в длину, не имея ни рта, ни кишечника.
• Онихофоры почти не изменились с раннего палеозоя, а их родственники — лобоподии — найдены в кембрийских фаунах.

Что пока не решено

• Гребневики или губки — кто первая ветвь животных.
• Место ксенацеломорф — у основания двусторонне-симметричных или рядом с иглокожими; единство вторичноротых.
• Порядок ветвей внутри лофотрохозоев.
• Место тихоходок и мечехвостов.
• Облик общего предка двусторонне-симметричных — сложный или простой.
• Родство эдиакарских организмов с современными типами.
• Сколько видов животных на Земле — оценки от 5 до 10 миллионов и выше.

Что писать на ЕГЭ

Систематика животных на ЕГЭ-2027 проверяется в элементе 4.1 («Основные систематические группы организмов»), а сравнительная анатомия систем органов — в элементах 4.4–4.5. Эволюция животного мира — в элементе 6.4: основные ароморфозы, кембрийский взрыв, вендская фауна (курсив, в 2027 году не проверяется), эволюция позвоночных, происхождение амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих.

В экзаменационных ответах используйте школьную систему типов: губки, кишечнополостные (стрекающие), плоские черви, круглые черви, кольчатые черви, моллюски, членистоногие, хордовые. Современные данные пригодятся в развёрнутых ответах о доказательствах эволюции и о признаках родства: сходство личинок (трохофора у кольчецов и моллюсков, личинка асцидии с хордой), гомологичные органы, общие гены развития. В тренажёре тему повторяют по линии 4.1, эволюцию — в серии статей о разделе 6.

Для олимпиад

Признаки главных ветвей

Как читать признаки на древе

Признак, общий для группы, может быть унаследован от общего предка (гомология) или возникнуть независимо (конвергенция, гомоплазия). Чтобы различить их, признак «расставляют» на древо, построенное по другим данным, и считают минимальное число изменений. Так выяснили, что целом и сегментация возникали или терялись многократно, а сходство «червей» — конвергенция. Для строгого вывода полезны редкие изменения — перестройки хромосом, слияния генов, утрата генных кластеров: вероятность их случайного повторения очень мала.

Модельные животные на древе

Модельные организмы выбирают по удобству: короткий жизненный цикл, простое разведение, прозрачные зародыши. Современное древо показывает, что они разбросаны по разным ветвям, и это позволяет сравнивать механизмы развития у далёких родственников.

Hox-гены и планы строения

Hox-гены задают различия участков тела вдоль оси «голова — хвост». У двусторонне-симметричных они собраны в кластер, и их порядок на хромосоме обычно совпадает с порядком участков тела, которые они определяют (коллинеарность). У стрекающих есть родственные гены, а у губок и гребневиков настоящих Hox-генов нет. Позвоночные после двух удвоений генома несут четыре Hox-кластера, а многие лучепёрые рыбы после третьего удвоения — до семи-восьми.

Задания с разбором

Сначала ответьте сами, затем откройте разбор. Задания 1–9 — в форме ЕГЭ, 10–15 — олимпиадные.

Задание 1

Выберите три верных утверждения о современной системе животных.

1. у губок нет нервных клеток
2. гребневики относятся к стрекающим
3. насекомые — ветвь внутри ракообразных
4. черви — естественная группа животных
5. птицы — потомки динозавров
6. ланцетник ближе к позвоночным, чем оболочники

Задание 2

Установите соответствие между животным и ветвью: 1 — линяющие, 2 — спиралии, 3 — вторичноротые.

1. аскарида
2. дождевой червь
3. морская звезда
4. тихоходка
5. осьминог
6. асцидия

Задание 3

Расположите группы от наиболее крупной к наиболее мелкой: 1) линяющие; 2) животные; 3) насекомые; 4) двусторонне-симметричные; 5) членистоногие; 6) первичноротые.

Задание 4

Почему нематод и членистоногих объединяют в одну ветвь, хотя внешне они совсем не похожи? Приведите не менее трёх доводов.

Задание 5

Почему «черви» не считаются естественной группой? Ответ поясните на примерах.

Задание 6

Взрослая асцидия — сидячий мешочек без хорды и нервной трубки. Почему её относят к хордовым? Почему оболочников считают ближайшими родственниками позвоночных?

Задание 7

Почему систематики включают птиц в группу «рептилий» в широком смысле? Какие факты подтверждают происхождение птиц от динозавров?

Задание 8

По кладограмме в разделе «Основание древа» определите, кто ближе к стрекающим — пластинчатые или губки. Ответ поясните.

Задание 9

Чем первичноротые отличаются от вторичноротых по развитию зародыша? Приведите по два примера типов каждой группы.

Задание 10

Объясните, почему общая для губок и всех остальных животных (кроме гребневиков) перестройка хромосом — сильный довод в пользу того, что гребневики отделились первыми. Почему одинаковая утрата гена была бы более слабым доводом?

Задание 11

Нервные клетки есть у гребневиков, стрекающих и двусторонне-симметричных, но нет у губок и пластинчатых. Для двух древ — а) (гребневики, (губки, (пластинчатые, (стрекающие, билатерии)))) и б) (губки, (гребневики, (пластинчатые, (стрекающие, билатерии)))) — найдите минимальное число изменений признака и опишите возможные сценарии. Можно ли выбрать между ними только по экономии?

Задание 12

Неизвестное морское животное: тело из многих одинаковых сегментов, на каждом — пучки щетинок, личинка — трохофора. Глубоководный родственник этого животного без рта и кишечника живёт в трубке у гидротермального источника, а в его теле есть орган, набитый бактериями. К каким группам относятся оба животных? Чем питается второе?

Задание 13

Две линии животных различаются на 0,4 замены на аминокислотную позицию, скорость замен — 2,5 · 10⁻¹⁰ на позицию в год. Найдите время их расхождения. Сравните с возрастом древнейших несомненных животных (около 560 млн лет) и предложите объяснения разрыва.

Задание 14

Почему в 1990-х годах нематод и плоских червей помещали у основания двусторонне-симметричных, а сейчас — внутри линяющих и спиралий соответственно?

Задание 15

У позвоночных четыре Hox-кластера, у ланцетника — один, у рыбы данио — семь. Что можно сказать о происхождении этих кластеров? Почему удвоения генома важны для эволюции?

Литература

• Dunn C. W. et al. Broad phylogenomic sampling improves resolution of the animal tree of life // Nature. 2008. Vol. 452. P. 745–749.
• Laumer C. E. et al. Revisiting metazoan phylogeny with genomic sampling of all phyla // Proceedings of the Royal Society B. 2019. Vol. 286. Art. 20190831.
• Schultz D. T. et al. Ancient gene linkages support ctenophores as sister to other animals // Nature. 2023. Vol. 618. P. 110–117.
• Aguinaldo A. M. A. et al. Evidence for a clade of nematodes, arthropods and other moulting animals // Nature. 1997. Vol. 387. P. 489–493.
• Delsuc F. et al. Tunicates and not cephalochordates are the closest living relatives of vertebrates // Nature. 2006. Vol. 439. P. 965–968.
• Cannon J. T. et al. Xenacoelomorpha is the sister group to Nephrozoa // Nature. 2016. Vol. 530. P. 89–93.
• Philippe H. et al. Mitigating anticipated effects of systematic errors supports sister-group relationship between Xenacoelomorpha and Ambulacraria // Current Biology. 2019. Vol. 29. P. 1818–1826.
• Kapli P. et al. Lack of support for Deuterostomia prompts reinterpretation of the first Bilateria // Science Advances. 2021. Vol. 7. Art. eabe2741.
• Marlétaz F. et al. A new spiralian phylogeny places the enigmatic arrow worms among gnathiferans // Current Biology. 2019. Vol. 29. P. 312–318.
• Ballesteros J. A. et al. Comprehensive species sampling and sophisticated algorithmic approaches refute the monophyly of Arachnida // Molecular Biology and Evolution. 2022. Vol. 39. Art. msac021.
• Bobrovskiy I. et al. Ancient steroids establish the Ediacaran fossil Dickinsonia as one of the earliest animals // Science. 2018. Vol. 361. P. 1246–1249.
• Rouse G. W. et al. New deep-sea species of Xenoturbella and the position of Xenacoelomorpha // Nature. 2016. Vol. 530. P. 94–97.
• Jokura K. et al. Rapid physiological integration of fused ctenophores // Current Biology. 2024. Vol. 34.