Современная систематика эукариот: супергруппы и древо жизни в 2026 году

Мухомор ближе к человеку, чем к берёзе. Бурая водоросль ламинария — родственница малярийного плазмодия и инфузории-туфельки, а не зелёных водорослей. Эвглена, которую в школе изучают как «растение-животное», стоит на древе рядом с возбудителем сонной болезни. В 2025 году биологи нашли корень древа эукариот и описали новую супергруппу — по случайно замеченному в лабораторной культуре одноклеточному организму размером в несколько микрометров. Систематика эукариот за последние двадцать лет изменилась сильнее, чем за два предыдущих века.

В статье — как строится современная система эукариот, откуда взялась эукариотная клетка, где корень древа, какие супергруппы признают на 2026 год и кто в них входит, как пластиды перескакивали с ветви на ветвь, сколько раз возникала многоклеточность и что пока не решено. В конце — что писать на ЕГЭ, раздел для олимпиад и 15 заданий с разбором.

• Зачем понадобилась новая система
• От двух царств к супергруппам
• Эукариоты среди трёх доменов
• Как возникла эукариотная клетка
• Последний общий предок эукариот
• Древо и его корень
• Супергруппы на 2026 год
• Аморфеи: заднежгутиковые и амёбозои
• CRuMs, малавимонады и анциромонады
• Метамонады
• Дискоба
• Diaphoretickes
• TSAR
• Гаптисты
• Криптисты
• Архепластиды
• Disparia — супергруппа 2025 года
• Пластиды на древе эукариот
• Многоклеточность возникала много раз
• Сколько эукариот на Земле
• Ранги и названия
• Удивительные факты
• Что пока не решено
• Что писать на ЕГЭ
• Для олимпиад
• Задания с разбором
• Литература

Зачем понадобилась новая система

Эукариоты — организмы, клетки которых имеют ядро, отделённое от цитоплазмы двумя мембранами. К ним относятся животные, растения, грибы и огромное число одноклеточных организмов. Школьная система делит эукариот на три царства — растения, животные, грибы — и сборную группу протистов. Эта система удобна для начала, но с родством организмов она согласуется плохо.

Причина в том, что царства выделяли по образу жизни и внешнему сходству: фотосинтезирует — растение, движется и питается готовой пищей — животное, всасывает пищу через стенку — гриб. Такие признаки часто возникают независимо. Фотосинтезирующие пластиды эукариоты приобретали по меньшей мере трижды, многоклеточность возникала больше двадцати раз, а образ жизни «гриба» — несколько раз в разных ветвях. Поэтому в царство растений попали и ламинария, и ульва, хотя их общий предок жил более миллиарда лет назад и не имел ни пластид, ни многоклеточного тела.

Родство устанавливают по последовательностям ДНК и белков. Чем больше различий накопилось в одних и тех же генах двух организмов, тем раньше разошлись их линии. Сначала сравнивали один ген — рибосомной РНК малой субъединицы, теперь сравнивают сотни генов одновременно (филогеномика). Результат изображают в виде древа — кладограммы, на которой каждая развилка соответствует общему предку.

От двух царств к супергруппам

Карл Линней в XVIII веке разделил живую природу на растения и животные. Эрнст Геккель в 1866 году добавил третье царство — протисты, куда отнёс одноклеточных. Французский биолог Эдуар Шаттон в 1925 году ввёл деление на прокариот и эукариот, а американский эколог Роберт Уиттекер в 1969 году предложил пять царств: монеры (бактерии), протисты, грибы, растения и животные. Эта система долго держалась в учебниках.

Молекулярные данные изменили картину на двух уровнях. На верхнем Карл Вёзе по генам рибосомной РНК показал, что прокариоты — это две глубоко различные группы, бактерии и археи, и в 1990 году предложил три домена. На уровне эукариот стало ясно, что «протисты» — не одно царство, а десятки независимых ветвей, и что животные, растения и грибы — лишь три веточки на древе, построенном в основном из одноклеточных.

В 2005 году Международное общество протистологов предложило систему из шести крупных групп, которые стали называть супергруппами. Затем состав супергрупп несколько раз перекраивали: в 2007 году появилась группа SAR (страменопилы, альвеоляты, ризарии), в 2019 году к ней присоединили телонем и назвали TSAR; от «хромальвеолят» и «экскават» отказались, а редкие одноклеточные один за другим оказывались новыми ветвями высокого ранга. Последняя на сегодня новая супергруппа — Disparia — описана в ноябре 2025 года.

Эукариоты среди трёх доменов

Три домена — бактерии, археи и эукариоты — остаются основой школьной и научной систем. Однако родственные отношения доменов выглядят не так, как на первых древах Вёзе. Эукариоты не сестринская группа всех архей, а потомки одной из ветвей архей. В 2015 году в осадках у гидротермального поля «Замок Локи» между Гренландией и Норвегией по фрагментам ДНК нашли локиархей, а затем их родственников, названных в честь скандинавских богов, — торархей, одинархей, хеймдалльархей. Всю группу назвали асгард-археями. В их геномах есть гены, которые раньше считали чисто эукариотными: актин, белки, изгибающие мембраны (ESCRT), малые ГТФазы, система мечения белков, похожая на убиквитиновую.

В 2020 году японские микробиологи после двенадцати лет работы впервые вырастили асгард-архею в культуре — прометеоархею. Клетки оказались мелкими, около 0,5 мкм, с длинными выростами; растут они крайне медленно и живут в симбиозе с другими микробами. В 2023 году европейская группа вырастила вторую архею — локиархеум оссиферум — и с помощью криоэлектронной томографии увидела в её выростах настоящий актиновый цитоскелет. Так эукариотный признак нашёлся у прокариотной клетки.

С какой именно ветвью асгард-архей родственны эукариоты, ещё спорят. По работе 2023 года (Лаура Эме и соавторы), эукариоты — сестринская группа порядка ходархей внутри хеймдалльархей. По работе 2025 года, где использованы 223 новых генома асгард-архей, эукариоты отделились раньше, чем разошлись все известные хеймдалльархеи. В любом случае современное древо жизни часто рисуют как «двухдоменное»: на нём две первичные ветви — бактерии и археи, а эукариоты растут из ветви архей.

Как возникла эукариотная клетка

Эукариотная клетка — химера. Гены, отвечающие за хранение и реализацию наследственной информации, у неё в основном архейные, многие гены обмена веществ — бактериальные, а митохондрия — потомок альфапротеобактерии. Возникновение эукариот (эукариогенез) — один из главных переходов в истории жизни, и его детали обсуждают до сих пор. Главный спор: что появилось раньше — сложная клетка, способная поглощать бактерии, или митохондрия, которая дала энергию для усложнения. По одной группе гипотез, архея-хищник с фагоцитозом поглотила бактерию; по другой (водородная гипотеза и родственные ей), партнёры сначала обменивались веществами снаружи, а усложнение клетки началось уже после того, как бактерия оказалась внутри. Находки асгард-архей с актином, но без фагоцитоза, больше согласуются со вторым сценарием.

Время событий оценивают по молекулярным часам и по ископаемым. По разным моделям, линия эукариот отделилась от асгард-архей 2–3 млрд лет назад, а последний общий предок современных эукариот жил 1,2–1,9 млрд лет назад; разброс оценок велик. Древнейшие ископаемые, которые уверенно считают эукариотами, — микрофоссилии возрастом около 1,64 млрд лет из Австралии и многоклеточные нити циншании (Qingshania) возрастом 1,63 млрд лет из Северного Китая (2024). Первые надёжные представители современных групп появляются позже: красная водоросль бангиоморфа — около 1,05 млрд лет назад.

Последний общий предок эукариот

Последнего общего предка всех ныне живущих эукариот называют LECA (от английского Last Eukaryotic Common Ancestor). Его признаки восстанавливают по правилу: если признак есть у представителей обеих ветвей, расходящихся от корня, он, скорее всего, был и у предка. Получается, что LECA был уже вполне «современной» эукариотной клеткой: с ядром и ядерными порами, митохондриями, эндоплазматической сетью и комплексом Гольджи, цитоскелетом из актина и микротрубочек, жгутиками со структурой 9 + 2 и центриолями в основании, митозом и, по всей видимости, мейозом и половым процессом. Гены LECA содержали интроны, а иРНК проходила сплайсинг.

Очень вероятно, что LECA был гетеротрофным жгутиконосцем с брюшной бороздкой для захвата пищи — похожим на современных экскават. Этот вывод следует из положения корня древа (см. следующий раздел): клетки «экскаватного» типа есть по обе стороны от корня. Пластид у LECA не было — они появились позже в отдельных ветвях.

Древо и его корень

Древо, построенное по генам, само по себе не имеет корня: оно показывает, какие группы ближе друг к другу, но не какая развилка была первой. Корень нужно найти отдельно — обычно с помощью внешней группы, родственной, но не входящей в изучаемую. Для эукариот внешней группой служат прокариоты, но они отстоят очень далеко, и сравнение с ними даёт много ошибок. Поэтому положение корня долго оставалось одним из главных нерешённых вопросов.

В 2000-х годах популярным было деление на униконт (одножгутиковых: животные, грибы, амёбы) и биконт (двужгутиковых: все остальные). Позже выяснилось, что у предков «униконт» тоже было два жгутика, и группы переименовали в Opimoda и Diphoda (2015). В 2025 году Келси Уильямсон, Эндрю Роджер и соавторы использовали в качестве ориентира белки митохондрий: они бактериального происхождения, и их родственники у альфапротеобактерий служат внешней группой. По 93 белкам у 100 видов из всех супергрупп они получили устойчивый результат: корень лежит между двумя большими ветвями — Opimoda+ и Diphoda+.

• Opimoda+ — аморфеи (заднежгутиковые и амёбозои), CRuMs, метамонады, малавимонады и анциромонады.
• Diphoda+ — дискоба и Diaphoretickes (TSAR, гаптисты, криптисты, архепластиды).

Метамонады и малавимонады оказались по одну сторону корня, а дискоба — по другую. Все три группы раньше объединяли в супергруппу экскават по общей брюшной бороздке. Теперь ясно, что экскаваты — не родственная группа, а набор ветвей, сохранивших исходный тип клетки. Поэтому статья 2025 года называется «Надёжно укоренённое древо эукариот раскрывает их экскаватное происхождение».

Супергруппы на 2026 год

Супергруппой называют крупную монофилетическую ветвь эукариот, по рангу выше привычных царств. Строгого определения ранга нет: это просто крупнейшие из надёжно доказанных ветвей. В таблице — группы, которые признаёт большинство специалистов на осень 2026 года.

Аморфеи: заднежгутиковые и амёбозои

Название «аморфеи» означает «бесформенные»: у многих их представителей нет жёсткой оболочки клетки. Главная ветвь — заднежгутиковые, или опистоконты (Opisthokonta): у их подвижных клеток один жгутик сзади, он толкает клетку вперёд, как у сперматозоида человека. Опистоконты делятся на две линии. Голозои — животные и их одноклеточные родственники: хоанофлагелляты, филастереи, ихтиоспорей и другие. Голомикоты — грибы и их родственники: нуклеарии, фонтикула, афелиды и розелломицеты. Подробнее — в статьях об опистоконтах и о голомикотах.

Ближайшие родственники заднежгутиковых — бревиаты (анаэробные амебоидные жгутиконосцы) и апузомонады (мелкие скользящие хищники почвы и морского дна); вместе с опистоконтами они образуют группу Obazoa. Вторая ветвь аморфей — амёбозои: амёбы с лопастными ложноножками, раковинные амёбы, слизевики (миксомицеты и диктиостелиды). Подробнее — в статье об амёбозоях.

Внутри животных главная новость последних лет — положение гребневиков. Сравнение порядка генов в хромосомах (2023) показало, что первой от общего ствола животных отделилась ветвь гребневиков, а не губок. Значит, нервная система, скорее всего, возникла дважды или была утрачена губками. Грибы по сводке 2024 года делят на 19 отделов: кроме привычных аскомицетов и базидиомицетов, это хитридиевые, мукоровые и другие группы.

CRuMs, малавимонады и анциромонады

Группу CRuMs выделили в 2018 году. Название составлено из первых букв трёх входящих в неё ветвей: коллодиктионид (Collodictyonidae), ригифилид (Rigifilida) и мантамонад (Mantamonas). Это свободноживущие хищники пресных и морских вод. Коллодиктион — крупная клетка до 50 мкм с четырьмя жгутиками и бороздкой, которой он заглатывает добычу; мантамонада — крошечный скользящий жгутиконосец морских осадков, описанный в 2011 году. CRuMs — сестринская группа аморфей; вместе они образуют группу Podiata.

Малавимонады и анциромонады — маленькие ветви двужгутиковых организмов, питающихся бактериями. Малавимонас похож на «типичную экскавату» с брюшной бороздкой. Анциромонады — уплощённые клетки, скользящие по дну с помощью заднего жгутика; их легко найти в почве и донных осадках, но их положение на древе долго не удавалось определить. По данным 2025 года, обе группы находятся на стороне Opimoda+, но порядок их ответвления ещё не ясен.

Метамонады

Метамонады — анаэробные жгутиконосцы кишечника животных и бескислородных вод. Их митохондрии сильно изменились: у трихомонады это гидрогеносомы, вырабатывающие водород и немного АТФ, у лямблии — митосомы, крошечные органеллы без собственного генома, которые лишь собирают железосерные кластеры для белков. Раньше лямблию и трихомонаду считали «примитивными» эукариотами, жившими до приобретения митохондрий. Открытие митосом и генов митохондриального происхождения в их ядрах показало обратное: митохондрии были у их предков и упростились вторично.

Рекорд упрощения поставил оксимонад монокеркомонойдес из кишечника шиншиллы: в 2016 году чешские биологи не нашли у него ни митохондрии, ни генов митохондриальных белков. Железосерные кластеры он собирает с помощью системы, полученной горизонтальным переносом от бактерий. Это первый известный эукариот, полностью утративший митохондрию. Другие известные метамонады — лямблия (возбудитель лямблиоза), трихомонада влагалищная, парабазалии кишечника термитов, которые переваривают для хозяев древесину.

Дискоба

Дискоба — первая ветвь на стороне Diphoda+. Название дано по дисковидным кристам митохондрий, которые есть у многих её представителей. В группу входят три основные ветви.

• Эвгленозои: эвглениды (эвглена зелёная со вторичной зелёной пластидой и стигмой — подробнее в статье о стигме), кинетопластиды (трипаносомы — возбудители сонной болезни и болезни Шагаса, лейшмании) и диплонемиды. Диплонемиды, открытые по ДНК из океана, оказались одной из самых разнообразных групп морского планктона.
• Гетеролобозеи — амёбы, которые в воде быстро превращаются в жгутиконосцев. Неглерия Фаулера из тёплых пресных водоёмов через нос проникает в мозг человека и вызывает почти всегда смертельный менингоэнцефалит.
• Якобиды — свободноживущие жгутиконосцы, питающиеся бактериями. Митохондриальный геном якобиды андалусии (около 100 генов) — самый «бактериальный» из известных: в нём сохранились даже гены РНК-полимеразы бактериального типа.

У кинетопластид митохондриальная ДНК собрана в кинетопласт — сеть из тысяч сцепленных колец, похожую на кольчугу. Многие иРНК их митохондрий исправляются после транскрипции: в них встраиваются сотни уридинов, которых нет в гене. Это явление — редактирование РНК — открыто именно у трипаносом.

Diaphoretickes

Diaphoretickes (от греческого «разнообразные») — ветвь, в которую входит большинство водорослей и их бесцветных родственников: TSAR, гаптисты, криптисты и архепластиды. Отношения между ними ещё уточняются. По ряду работ 2022–2025 годов, криптисты — сестринская группа архепластид, а гаптисты, возможно, ближе к TSAR. Почти во всех ветвях Diaphoretickes есть пластиды, но получены они разными путями (см. раздел о пластидах).

TSAR

TSAR — самая многочисленная по числу видов супергруппа одноклеточных эукариот. Название — первые буквы четырёх ветвей: телонемы, страменопилы, альвеоляты, ризарии. Телонемы — немногочисленные морские хищные жгутиконосцы. Страменопилы объединяют диатомеи, бурые и золотистые водоросли, оомицетов (фитофтору) и бесцветных бигир. Альвеоляты — инфузории, динофлагелляты, апикомплексы (малярийный плазмодий, токсоплазма) и хромериды. Ризарии — фораминиферы, радиолярии, церкозои (включая паулинеллу и хлорарахниофитов) и паразитические эндомиксы (возбудитель килы капусты). Подробнее — в статьях о TSAR и о страменопилах.

Гаптисты

Гаптисты получили название по гаптонеме — нитевидному органоиду между двумя жгутиками, которым клетка захватывает пищу или прикрепляется. Основная ветвь — гаптофиты, одноклеточные водоросли с пластидой красного происхождения. Самые известные — кокколитофориды: их клетки покрыты известковыми пластинками-кокколитами. Меловые скалы Дувра и меловые отложения Поволжья во многом состоят из кокколитов. Цветения кокколитофориды эмилиании (в 2023 году её перенесли в род гефирокапса) видны из космоса как бирюзовые пятна площадью в десятки тысяч квадратных километров. Летом 2022 года токсины гаптофиты примнезиума, размножившейся в засолённой воде реки Одры, погубили сотни тонн рыбы.

Вторая ветвь гаптистов — центрохелиды, бесцветные «солнечники» с кремнёвыми чешуйками и тонкими лучами-аксоподиями.

Криптисты

Криптисты — жгутиконосцы с двумя жгутиками и особыми выбрасываемыми органоидами (эжектосомами). Фотосинтезирующие криптофиты получили пластиду, поглотив красную водоросль. Внутри их пластиды, окружённой четырьмя мембранами, сохранилось уменьшенное ядро этой водоросли — нуклеоморф с несколькими сотнями генов. Нуклеоморф — прямое доказательство вторичного эндосимбиоза: клетка внутри клетки, у которой остались ядро, пластида и даже остатки цитоплазмы с рибосомами. Бесцветные катаблефариды и пальпитомонас — хищники. В 2022 году к криптистам присоединили микрохелиеллу — солнечника с тонкими лучами, которого раньше не удавалось отнести ни к одной группе; вместе они образуют группу Pancryptista.

Криптофиты — любимая добыча инфузории мезодиниума, которая похищает их пластиды и ядра и какое-то время фотосинтезирует сама (клептопластия).

Архепластиды

Архепластиды — потомки эукариота, который первым поглотил цианобактерию и превратил её в пластиду с двумя мембранами. Сюда входят глаукофиты (их пластиды сохранили муреиновую стенку цианобактерии), красная ветвь — красные водоросли, хищные родельфисы и пикозои, полностью утратившие пластиду, — и зелёные растения: празинодермофиты, хлорофиты (хламидомонада, ульва) и стрептофиты (харовые водоросли и наземные растения). Подробнее — в статьях об архепластидах, об эмбриофитах и о системе цветковых APG V.

Disparia — супергруппа 2025 года

Disparia объединяет несколько очень редких групп хищных одноклеточных, место которых на древе выяснили лишь за последние восемь лет. Каждую из них при открытии называли «новой ветвью высокого ранга», а в 2025 году филогеномный анализ показал, что они родственны друг другу.

• Гемимастигофоры (2018): жгутиконосцы, покрытые двумя рядами жгутиков, — гемимастикс и спиронема. Канадские исследователи тогда назвали их «ветвью выше царства».
• Проворы (2022): хищники, найденные российскими и канадскими учёными под руководством Дениса Тихоненкова. Их две ветви — ниббле́риды, которые «откусывают» кусочки добычи особым ротовым аппаратом (от английского nibble — откусывать), и небулиды.
• Келесты (Caelestes, 2025): метеора, клетка которой скользит, размахивая двумя отростками, как маятником (описана в 2024 году), и солярион.

Солярион (Solarion arienae) нашли чешские биологи из Карлова университета в Праге совершенно случайно: несколько лет он незаметно жил в лабораторной культуре морских инфузорий и обнаружился, когда инфузории погибли. Клетка размером в несколько микрометров похожа на солнце — от неё во все стороны расходятся стебельки с органоидами, ловящими бактерий; изредка появляются жгутиковые клетки. В открытых базах данных ДНК из окружающей среды объёмом более 1,8 петабайта его почти нет — это один из самых редких известных эукариот. В митохондриальной ДНК соляриона сохранился ген secA — часть системы транспорта белков, доставшейся митохондриям от альфапротеобактерии. Почти у всех эукариот этот ген утрачен. Такие «реликты» помогают восстановить устройство митохондрии LECA.

Где Disparia находится на древе относительно других супергрупп, пока точно не установлено: для надёжного вывода нужны геномы большего числа её представителей.

Пластиды на древе эукариот

Пластиды распределены по древу эукариот мозаично: они есть в большинстве ветвей Diphoda+, но почти отсутствуют в Opimoda+. Причина в том, что пластида возникла внутри эукариот, а затем передавалась от одной группы к другой путём вторичного и третичного эндосимбиоза. Первичная пластида с двумя мембранами есть только у архепластид, паулинеллы и, если считать нитропласт, у брарудосферы. Вторичные пластиды окружены тремя или четырьмя мембранами: эукариот поглотил водоросль с первичной пластидой и сохранил её пластиду. Зелёную водоросль поглотили независимо предки эвглен и хлорарахниофитов, красную — предки криптофит, гаптофит, охрофит и альвеолят с пластидами.

Долго считали, что все организмы с красными пластидами — потомки одного предка (гипотеза хромальвеолят). Когда выяснилось, что криптофиты ближе к архепластидам, а гаптофиты и страменопилы находятся в разных ветвях, от этой гипотезы отказались. Сейчас обсуждают цепочку передач пластиды: от красной водоросли к криптофитам, от них — к охрофитам, от охрофит — к гаптофитам и так далее; точная последовательность событий неизвестна. У многих бесцветных потомков пластида утрачена или превратилась в бесцветную органеллу, как апикопласт малярийного плазмодия.

Многоклеточность возникала много раз

Многоклеточные организмы есть в нескольких независимых ветвях эукариот. Сложная многоклеточность с разными типами тканей и клеток, которые не способны жить по отдельности, возникла по меньшей мере шесть раз: у животных, наземных растений (через харовые водоросли), красных водорослей, бурых водорослей и дважды у грибов (у аскомицетов и базидиомицетов). Простая многоклеточность — колонии, нити, агрегаты — возникала больше двадцати раз: у вольвокса и других зелёных водорослей, у слизевиков, у фонтикулы среди голомикот, у некоторых инфузорий и даже у колониальных хоанофлагеллят. Поэтому «многоклеточность» — не признак одной группы, а приспособление, к которому эволюция приходила много раз.

Сколько эукариот на Земле

Описано около двух миллионов видов эукариот, и больше половины из них — насекомые. Одноклеточных эукариот описано гораздо меньше, но их реальное разнообразие огромно. Экспедиция Tara Oceans (2015) нашла в поверхностных водах океана около 150 тысяч различных последовательностей гена рибосомной РНК эукариот; большая часть принадлежала протистам — динофлагеллятам, радиоляриям, диплонемидам, — а не водорослям и животным, которых знали раньше. Многие ветви известны только по ДНК, и их организмы ещё никто не видел.

Эукариоты — рекордсмены по размеру генома. Самый большой из известных — у папоротника тмезиптериса из Новой Каледонии: около 160 млрд пар нуклеотидов (2024), почти в 50 раз больше, чем у человека. Самый маленький свободноживущий эукариот — зелёная водоросль остреококк диаметром около 0,8 мкм. Самая крупная клетка — у фораминифер-ксенофиофор (до 20 см) и у водорослей вроде каулерпы, слоевище которой длиной в метры — одна многоядерная клетка.

Ранги и названия

Международное общество протистологов в своих системах (2005, 2012, 2019) намеренно не присваивает группам ранги «царство», «тип», «класс». Причина в том, что ранги не сопоставимы между ветвями: «тип» инфузорий и «тип» хордовых — группы совсем разного возраста и разнообразия. Вместо рангов используют вложенные названия: Diaphoretickes → TSAR → альвеоляты → инфузории. Для животных, растений и грибов традиционные ранги сохраняются, и для них действуют свои кодексы номенклатуры.

Названия супергрупп часто непривычны: Diaphoretickes, Opimoda, CRuMs, Disparia. Многие из них образованы от признака (аморфеи — «бесформенные», заднежгутиковые) или от первых букв входящих групп (TSAR, CRuMs). Русские названия устоялись не для всех групп, поэтому в научно-популярной литературе часто пишут латинские.

Удивительные факты

• Человек и мухомор — родственники по линии заднежгутиковых: у обоих подвижные клетки (если они есть) с одним задним жгутиком, оба запасают гликоген, у обоих есть хитин (у грибов — в стенке, у членистоногих — в кутикуле).
• Трихонимфы и другие парабазалии кишечника термитов передвигаются с помощью тысяч жгутиков, а миксотриха — с помощью сотен тысяч прикреплённых к ней спирохет.
• Неглерия за час превращается из амёбы в жгутиконосца и собирает центриоли «с нуля».
• У трипаносом митохондриальная ДНК — «кольчуга» из тысяч колец, а иРНК исправляется после транскрипции.
• Монокеркомонойдес живёт без митохондрий, а солярион хранит в митохондрии ген, утраченный почти всеми эукариотами.
• Брарудосфера в 2024 году оказалась первым эукариотом с собственной азотфиксирующей органеллой.
• Белые скалы Дувра сложены известковыми пластинками одноклеточных гаптофит.
• Гиганты и карлики: остреококк меньше многих бактерий, а одна клетка каулерпы растёт метрами.
• Супергруппу Disparia открыли благодаря тому, что в лаборатории погибла культура инфузорий.

Что пока не решено

• Место Disparia и порядок ветвления внутри Opimoda+ (малавимонады, анциромонады, метамонады).
• Отношения внутри Diaphoretickes: сестринские ли криптисты и архепластиды, к кому ближе гаптисты.
• Едины ли архепластиды: в некоторых анализах криптисты оказываются внутри них.
• Ближайшая к эукариотам асгард-архея: ходархеи внутри хеймдалльархей (2023) или более древняя ветвь (2025).
• Порядок событий эукариогенеза: митохондрия раньше или позже усложнения клетки.
• Возраст LECA: оценки от 1,2 до 1,9 млрд лет и больше.
• Сколько раз передавалась красная пластида и в каком порядке.

Что писать на ЕГЭ

В кодификаторе ЕГЭ-2027 это элемент 4.1: «Биологическое разнообразие организмов. Современная система органического мира. Принципы классификации организмов. Основные систематические группы организмов. Особенности строения и жизнедеятельности одноклеточных организмов. Бактерии, археи, одноклеточные грибы, одноклеточные водоросли, другие протисты». Археи набраны курсивом и в 2027 году не проверяются. Кроме того, в разделе 6 проверяют основы построения филогенетических деревьев (курсив) и происхождение эукариот путём симбиогенеза.

В экзаменационных ответах используйте школьную систему: три домена — бактерии, археи, эукариоты; в домене эукариот — царства растения, животные, грибы и сборная группа протистов (одноклеточные водоросли, простейшие, слизевики). Знание современной системы помогает в развёрнутых ответах: объяснить, что естественные группы выделяют по происхождению, что сходство признаков может быть результатом конвергенции, что митохондрии и пластиды произошли от бактерий-симбионтов.

Повторить тему: урок «Биологическое разнообразие. Принципы классификации» и тренажёр по теме 4.1.

Для олимпиад

Признаки супергрупп

Как укореняют древо

Неукоренённое древо из пяти групп A, B, C, D, E можно укоренить на любой из его ветвей, и каждый вариант даёт свою историю признаков. Признак, общий для групп по обе стороны корня, относят к общему предку; признак, встречающийся только по одну сторону, считают приобретённым позже. Так, если бы корень лежал между аморфеями и всеми остальными (гипотеза униконт и биконт), можно было бы думать, что брюшная бороздка экскават — приобретение только биконт. При корне по Уильямсон и соавторам (2025) бороздка есть по обе стороны корня и, вероятно, была у LECA.

Отдельная трудность — притяжение длинных ветвей: быстро эволюционирующие группы (микроспоридии, лямблия) на древе ошибочно сближаются друг с другом и тянутся к корню. Поэтому в 1990-х годах лямблию и микроспоридий считали «древнейшими» эукариотами. Решение — сложные модели замен, большое число генов и добавление в анализ медленно эволюционирующих родственников.

Молекулярные часы

Если скорость замен r (на позицию за год) постоянна, а две линии накопили расстояние D (среднее число замен на позицию между ними), время расхождения T = D / (2r): замены накапливаются в обеих линиях. Часы калибруют по ископаемым с известным возрастом. Для глубоких событий оценки сильно зависят от модели и калибровок, поэтому возраст LECA разные авторы называют от 1,2 до 1,9 млрд лет.

Задания с разбором

Сначала ответьте сами, затем откройте разбор. Задания 1–9 — в форме ЕГЭ, 10–15 — олимпиадные.

Задание 1

Выберите три верных утверждения о современной системе эукариот.

1. эукариоты — один из трёх доменов живых организмов
2. протисты — естественная (монофилетическая) группа
3. грибы ближе по происхождению к животным, чем к растениям
4. все водоросли относятся к одной ветви эукариот
5. архепластиды получили пластиду, поглотив цианобактерию
6. экскаваты — надёжно доказанная супергруппа

Задание 2

Установите соответствие между организмом и группой эукариот: 1 — аморфеи, 2 — дискоба, 3 — TSAR, 4 — архепластиды.

1. мухомор
2. трипаносома
3. диатомея
4. хламидомонада
5. эвглена зелёная
6. инфузория-туфелька

Задание 3

Расположите группы в порядке от наиболее крупной к наиболее мелкой, начиная с домена: 1) альвеоляты; 2) TSAR; 3) инфузория-туфелька; 4) Diaphoretickes; 5) эукариоты; 6) инфузории.

Задание 4

Почему современные систематики не считают протистов естественной группой? Ответ поясните.

Задание 5

Приведите не менее трёх доводов в пользу того, что грибы ближе к животным, чем к растениям.

Задание 6

По кладограмме в разделе «Древо и его корень» определите, кто ближе к архепластидам — дискоба или амёбозои. Объясните, как вы это определили.

Задание 7

Какие факты подтверждают, что митохондрии произошли от бактерий-симбионтов? Приведите не менее четырёх.

Задание 8

Раньше лямблию считали эукариотом, который отделился от общего ствола до появления митохондрий. Почему от этой точки зрения отказались?

Задание 9

Пластида криптофит окружена четырьмя мембранами, а между второй и третьей лежит нуклеоморф. Объясните происхождение такой пластиды.

Задание 10

Одноклеточный организм из пресноводного ила: два жгутика, брюшная бороздка, кристы митохондрий дисковидные, в митохондрии — сеть из тысяч сцепленных колец ДНК. К какой супергруппе и какой её ветви он, скорее всего, относится? Какой признак самый информативный?

Задание 11

Неукоренённое древо: (Аморфеи, Метамонады) — (Дискоба, Diaphoretickes). Брюшная бороздка экскаватного типа есть у метамонад и дискоба и отсутствует у аморфей и Diaphoretickes. Сколько изменений признака минимально нужно на этом древе? Зависит ли это число от положения корня? Что меняет положение корня?

Задание 12

Две линии эукариот различаются в среднем на 0,6 замены на аминокислотную позицию. Скорость замен — 2 · 10⁻¹⁰ на позицию в год. Найдите время расхождения. Почему такие оценки для глубоких развилок ненадёжны?

Задание 13

Определите, какие из групп моно-, пара- или полифилетические: а) водоросли; б) протисты; в) заднежгутиковые; г) экскаваты; д) «грибы» в старом понимании, включая оомицетов и слизевиков.

Задание 14

Почему открытие редких организмов вроде соляриона или телонем меняет древо всего домена, хотя их видов единицы?

Задание 15

Гипотезу хромальвеолят (единственного захвата красной водоросли общим предком криптофит, гаптофит, страменопил и альвеолят) отвергли. Объясните почему, используя современное древо. Почему у инфузорий и оомицетов нет пластид?

Литература

• Burki F. et al. The new tree of eukaryotes // Trends in Ecology & Evolution. 2020. Vol. 35. P. 43–55.
• Adl S. M. et al. Revisions to the classification, nomenclature, and diversity of eukaryotes // Journal of Eukaryotic Microbiology. 2019. Vol. 66. P. 4–119.
• Derelle R. et al. Bacterial proteins pinpoint a single eukaryotic root // PNAS. 2015. Vol. 112. P. E693–E699.
• Williamson K. et al. A robustly rooted tree of eukaryotes reveals their excavate ancestry // Nature. 2025. Vol. 640.
• Valt M. et al. Rare microbial relict sheds light on an ancient eukaryotic supergroup // Nature. 2025.
• Tikhonenkov D. V. et al. Microbial predators form a new supergroup of eukaryotes // Nature. 2022. Vol. 612. P. 714–719.
• Lax G. et al. Hemimastigophora is a novel supra-kingdom-level lineage of eukaryotes // Nature. 2018. Vol. 564. P. 410–414.
• Eme L. et al. Inference and reconstruction of the heimdallarchaeial ancestry of eukaryotes // Nature. 2023. Vol. 618. P. 992–999.
• Zhang J. et al. Deep origin of eukaryotes outside Heimdallarchaeia within Asgardarchaeota // Nature. 2025.
• Rodrigues-Oliveira T. et al. Actin cytoskeleton and complex cell architecture in an Asgard archaeon // Nature. 2023. Vol. 613. P. 332–339.
• Karnkowska A. et al. A eukaryote without a mitochondrial organelle // Current Biology. 2016. Vol. 26. P. 1274–1284.
• Coale T. H. et al. Nitrogen-fixing organelle in a marine alga // Science. 2024. Vol. 384. P. 217–222.
• Brocks J. J. et al. Lost world of complex life and the late rise of the eukaryotic crown // Nature. 2023. Vol. 618. P. 767–773.
• de Vargas C. et al. Eukaryotic plankton diversity in the sunlit ocean // Science. 2015. Vol. 348. Art. 1261605.