Что общего у ламинарии из салата «морская капуста», у фитофторы, губящей картофель, у кремнёвых диатомей, дающих каждую пятую молекулу кислорода на Земле, и у самого частого одноклеточного обитателя нашего кишечника? Все они — страменопилы, и их общий признак так мал, что его увидели только в электронный микроскоп: у их подвижных клеток передний жгутик покрыт двумя рядами жёстких волосков. В этой группе есть водоросли длиной 45 метров и бесцветные «грибы», которые не грибы, хищники размером в пару микрометров и паразиты, вызвавшие голод в целой стране. Из бурой водоросли открыли йод и вкус умами, а из диатомей сделали динамит.
В статье — как устроены страменопилы и как их выделили, современная система (бигиры, псевдогрибы, охрофиты), каждая крупная группа с примерами, откуда у них пластиды, их роль в океане и в жизни человека, рекорды и удивительные факты. В конце — что писать на ЕГЭ, раздел для олимпиад и 15 заданий с разбором.
- Кто такие страменопилы
- Как выделили группу
- Строение клетки
- Современная система
- Бигиры
- Псевдогрибы: оомицеты
- Актинофриды — солнечники-страменопилы
- Охрофиты и их пластиды
- Диатомеи
- Как диатомея строит стеклянный панцирь
- Другие охрофиты
- Бурые водоросли
- Страменопилы в истории Земли
- Страменопилы и человек
- Удивительные факты
- Что пока не решено
- Что писать на ЕГЭ и ОГЭ
- Для олимпиад
- Задания с разбором
- Литература
Кто такие страменопилы
Определение. Страменопилы (Stramenopiles), или гетероконты, — ветвь эукариот из супергруппы TSAR, у подвижных клеток которой два разных жгутика: передний покрыт двумя рядами трёхчастных трубчатых волосков (мастигонем), задний гладкий. Название образовано от латинских слов stramen — солома и pilus — волос.
Страменопилы — одна из самых разнообразных групп эукариот. Описано около 20 тысяч видов, из них больше половины — диатомеи; по ДНК из воды и почвы известны ещё тысячи неописанных. Среди страменопил есть фотосинтезирующие водоросли (охрофиты), бесцветные «псевдогрибы» (оомицеты) и множество бесцветных хищников и обитателей кишечника (бигиры). Жгутики со «соломенными волосками» есть не у всех взрослых форм, но хотя бы на одной стадии жизни — зооспоры, сперматозоида — они есть почти у всех.
| Группа | Видов (описано, примерно) | Образ жизни | Примеры |
|---|---|---|---|
| Диатомеи | Более 10 тысяч (оценки — до 100 тысяч) | Фотосинтетики в планктоне, на дне, во льду, в почве | Навикула, хетоцерос, псевдонитцшия |
| Бурые водоросли | Около 2 тысяч | Многоклеточные, почти все морские | Ламинария, фукус, макроцистис, саргассум |
| Другие охрофиты | Несколько тысяч | Фотосинтетики и миксотрофы | Золотистые, желтозелёные, эустигматофиты, рафидофиты |
| Оомицеты | Около тысячи | Паразиты растений и животных, сапротрофы | Фитофтора, плазмопара, сапролегния |
| Бигиры | Несколько сотен (по ДНК — гораздо больше) | Хищники, сапротрофы, кишечные обитатели | Кафетерия, лабиринтула, опалина, бластоцистис |
Как выделили группу
- 1703в «Философских трудах» Лондонского королевского общества опубликован первый рисунок диатомеи
- 1811Б. Куртуа открывает йод в золе морских водорослей
- 1845фитофтора уничтожает картофель в Ирландии
- 1867А. Нобель пропитывает диатомит нитроглицерином — так появился динамит
- 1876А. де Бари даёт фитофторе имя — «губитель растений»
- 1885во Франции придумана бордоская жидкость против мильдью винограда
- 1908К. Икэда выделяет из бульона на водоросли комбу глутамат — открыт вкус умами
- 1931начинается массовая гибель морской травы зостеры в Атлантике от лабиринтулы
- 1988Дж. Мартин: «Дайте мне полтанкера железа, и я устрою вам ледниковый период»
- 1989Д. Паттерсон выделяет страменопил по волоскам жгутика
- 2004расшифрован геном диатомеи талассиозиры
- 2009расшифрован геном фитофторы
- 2016по 339 белкам корень страменопил найден между бигирами и гиристами
- 2018полоса саргассума в Атлантике — более 20 млн т
- 2022солнечник актинофрис оказался ближайшим бесцветным родственником охрофитов
- наблюдения
- система и геномы
- океан
- человек
До второй половины XX века бурые и золотистые водоросли, диатомеи и желтозелёные изучали ботаники, оомицетов — микологи, опалин и бикозоцид — зоологи. Первым общим признаком стали пигменты: у многих водорослей с бурым пигментом фукоксантином нашли хлорофилл c, и их объединили в отдел гетероконтных водорослей (охрофитов). Электронная микроскопия показала, что трёхчастные волоски жгутика есть и у бесцветных организмов. В 1989 году британский протистолог Дэвид Паттерсон объединил всех обладателей таких волосков в группу страменопил. Анализ генов подтвердил её единство, и сейчас страменопилы — одна из самых надёжно доказанных крупных ветвей эукариот.
Английский биолог Томас Кавалье-Смит в 1981 году предложил царство Хромисты, объединив в нём страменопил с криптофитами и гаптофитами по сходству пластид. Геномы показали, что такое царство искусственно: пластиды передавались между неродственными группами. Название «хромисты» ещё встречается в справочниках, но в современной филогенетической системе естественной группой считаются сами страменопилы — часть супергруппы TSAR.
Строение клетки
- 1передний жгутик с двумя рядами трёхчастных трубчатых волосков (мастигонем) — главный признак группы
- 2задний гладкий жгутик
- 3переходная спираль в основании жгутика — тонкий признак, по которому страменопил узнают в электронный микроскоп
- 4пластида (у охрофитов) в четырёх мембранах: хлорофиллы a и c, бурый пигмент фукоксантин
- 5наружная мембрана пластиды переходит в оболочку ядра
- 6ядро
- 7глазок — красное пятно, помогающее плыть к свету
- 8митохондрия с трубчатыми кристами
- 9вакуоль с запасным глюканом — хризоламинарином
- у бесцветных страменопил пластиды и глазка нет; масштаб условный
Мастигонемы — не украшение. Обычный гладкий жгутик толкает клетку: волна идёт от основания к концу, и клетка плывёт жгутиком назад. Жёсткие волоски переднего жгутика страменопила меняют направление тяги: при той же волне вода отбрасывается назад вдоль жгутика, и клетка плывёт жгутиком вперёд, как бы «подтягиваясь» за ним. Волоски собираются внутри клетки — в цистернах эндоплазматической сети — и выводятся на поверхность.
| Признак | Как выглядит | Замечания |
|---|---|---|
| Жгутики | Передний с мастигонемами, задний гладкий | У многих взрослых форм жгутиков нет, но они есть у зооспор или сперматозоидов |
| Переходная зона жгутика | Спираль из белковой нити | Признак, видимый только в электронный микроскоп |
| Митохондрии | С трубчатыми кристами | У бластоцистиса — видоизменённые, приспособленные к жизни без кислорода |
| Запасное вещество | Растворимый глюкан (ламинарин, хризоламинарин) в вакуолях; жиры | Не крахмал, как у растений, и не гликоген, как у грибов |
| Пластиды (у охрофитов) | Четыре мембраны, хлорофиллы a и c, фукоксантин | Наружная мембрана переходит в оболочку ядра |
| Покровы | Кремнёвый панцирь (диатомеи), стенка из целлюлозы и альгинатов (бурые), целлюлоза (оомицеты), кремнёвые чешуйки (золотистые) | Покровы возникали независимо в разных группах |
Современная система
- Опалиновые опалина, бластоцистис
- Бикозоциды кафетерия
- Лабиринтуловые лабиринтула, шизохитриум
- Морские MAST известны по ДНК
- Оомицеты фитофтора, сапролегния
- Гифохитриевые
- Девелопеи
- Актинофриды солнечник актинофрис
- Диатомеи
- Болидофиты
- Пелагофиты
- Диктиохофиты силикофлагелляты
- Золотистые динобрион
- Эустигматофиты наннохлоропсис
- Желтозелёные вошерия
- Бурые ламинария, фукус
- Рафидофиты
- 1страменопилы: передний жгутик с трёхчастными волосками
- 2бигиры — бесцветные хищники, сапротрофы и кишечные обитатели; по данным 2023 года, возможно, не единая группа
- 3гиристы: псевдогрибы, актинофриды и охрофиты
- 4псевдогрибы — бесцветные, питаются всасыванием
- 5охрофиты — около 17–20 классов, пластиды красного происхождения
- верхняя ветвь охрофитов (диатомеи и родственники) и нижняя (золотистые, бурые и родственники) выделены в 2016 году; положение ряда классов уточняется
В 2016 году французские биологи Ромен Дерелль и Давид Морейра по 339 белкам показали, что страменопилы делятся на две большие ветви — бигир и гиристов. К гиристам относятся псевдогрибы и охрофиты, а к бигирам — бесцветные хищники и кишечные обитатели. Новые данные 2023 года показали, что бигиры, возможно, не единая ветвь, а несколько ранних ответвлений. В 2022 году японские исследователи установили, что ближайший бесцветный родственник охрофитов — солнечник актинофрис.
| Ветвь | Группы | Ключевые особенности |
|---|---|---|
| Бигиры | Опалины, бластоцистис, бикозоциды, лабиринтуловые, морские MAST | Бесцветные хищники, сапротрофы, кишечные обитатели |
| Гиристы: псевдогрибы | Оомицеты, гифохитриевые, девелопеи | Питание всасыванием, стенка из целлюлозы |
| Гиристы: актинофриды | Актинофрис, актиносфериум | Солнечники с лучевидными ложноножками |
| Гиристы: охрофиты | Около 17–20 классов: диатомовые, бурые, золотистые, желтозелёные, эустигматофиты, рафидофиты, пелагофиты, диктиохофиты и другие | Пластиды красного происхождения |
Не путать. Охрофиты — это водоросли страменопил, а не все страменопилы. Оомицеты и бигиры — тоже страменопилы, но пластид у них нет. Поэтому слова «гетероконтные водоросли» и «страменопилы» не синонимы.
Бигиры
- Бикозоциды — крошечные (несколько микрометров) жгутиконосцы, поедающие бактерий. Морская кафетерия (Cafeteria roenbergensis), названная за прожорливость, — один из самых многочисленных хищников океана. На ней нашли гигантский вирус CroV и вирофаг мавирус: мавирус размножается только в клетке, заражённой гигантским вирусом, и подавляет его, а сам встраивается в геном кафетерии. Получается своеобразный иммунитет: заражённая мавирусом клетка при встрече с гигантским вирусом гибнет, но выпускает мавирусы, защищающие соседей.
- Лабиринтуловые ползут внутри сети слизистых тяжей, которые выделяет особый органоид — ботросома. Лабиринтула в 1931–1932 годах вызвала гибель большей части зарослей морской травы зостеры на побережьях Северной Атлантики; вместе с травой исчезли питавшиеся ею казарки и гребешки. Родственные траустохитриды (шизохитриум, аурантиохитриум) накапливают омега-3 кислоту ДГК; их масло используют в детском питании вместо рыбьего жира.
- Опалины — крупные многоядерные клетки из кишечника лягушек, покрытые рядами коротких жгутиков. Их долго считали родственниками инфузорий.
- Бластоцистис — ближайший родственник опалин, но без жгутиков. Это самый частый одноклеточный эукариот в кишечнике человека: он есть, по оценкам, у миллиарда с лишним людей. Раньше его считали паразитом, но исследование 2024 года (больше 50 тысяч человек) показало, что его наличие связано с более здоровым питанием и лучшими показателями обмена веществ.
- Морские страменопилы MAST известны в основном по ДНК из воды. Это мелкие хищники бактерий, одни из самых многочисленных протистов океана. Первые их представители выращены в культуре лишь в последние годы.
Псевдогрибы: оомицеты
Оомицеты похожи на грибы образом жизни: у них мицелий, они выделяют ферменты и всасывают растворённые вещества. Но отличий много: стенка из целлюлозы и глюканов, а не хитина; клетки мицелия диплоидны; половой процесс — оогамия с образованием толстостенной ооспоры; бесполые споры — подвижные зооспоры с двумя разными жгутиками. Многие оомицеты не синтезируют собственных стеринов и берут их у хозяина, поэтому фунгициды, подавляющие синтез эргостерола у настоящих грибов, на них не действуют.
Цикл бесполого размножения повторяется много раз за лето, поэтому в сырую погоду поле может погибнуть за неделю-две.
- Фитофтора картофеля (Phytophthora infestans) в 1845–1849 годах уничтожила урожай в Ирландии: около миллиона человек умерли, около миллиона эмигрировали, население острова сократилось на четверть. Её геном (2009) оказался огромным для оомицета — 240 млн пар нуклеотидов, большая часть которых — мобильные элементы. Среди них «разбросаны» сотни генов белков-эффекторов, быстро меняющихся и позволяющих паразиту обходить защиту новых сортов. Фитофтороз и сегодня остаётся одной из самых дорогих болезней картофеля и томатов.
- Фитофтора коричная вызывает гибель лесов эвкалипта ярры в Австралии и входит в список ста самых опасных инвазивных видов мира. Phytophthora ramorum с 1990-х годов губит дубы в Калифорнии и лиственницы в Великобритании.
- Плазмопара — мильдью винограда — попала в Европу из Америки около 1878 года. Против неё во Франции в 1885 году придумали бордоскую жидкость; виноградари заметили, что лозы у дорог, опрысканные медным купоросом с известью, чтобы отпугнуть воров, не болеют.
- Альбуго вызывает белую ржавчину капустных, питиум — гниль проростков («чёрную ножку»), сапролегния — болезни рыб и икры. Афаномицес, завезённый в Италию около 1860 года, вызвал «рачью чуму», от которой погибли многие популяции европейского речного рака.
- Питиум инсидиозум поражает людей, лошадей и собак (питиоз); а родственный лагенидий паразитирует на личинках комаров, и его пробовали применять для борьбы с ними.
Ближайшие родственники оомицетов — гифохитриевые, водные организмы с ризоидами, похожие на хитридиевые грибы, и девелопеи — мелкие хищные жгутиконосцы. Значит, предок оомицетов был хищником, а способ жизни, похожий на грибной, возник у них независимо от грибов.
Актинофриды — солнечники-страменопилы
Солнечник актинофрис (Actinophrys sol) — шаровидная пресноводная клетка с десятками тонких лучей-аксоподий, по которым ползут к телу пойманные инфузории и жгутиконосцы. Его относили к «солнечникам» вместе с совсем неродственными организмами. Только анализ геномов в 2022 году показал, что актинофриды — ближайшие бесцветные родственники охрофитов. В геноме актинофриса нет пластиды, но есть гены водорослевого происхождения. Видимо, их общий предок начал «приручать» водоросль, а охрофиты довели дело до постоянной пластиды. У актинофриса необычный половой процесс — автогамия: клетка инцистируется, делится, и две её дочерние клетки, пройдя мейоз, сливаются друг с другом.
Охрофиты и их пластиды
Охрофиты (Ochrophyta, от греч. ochros — бледно-жёлтый) — фотосинтезирующие страменопилы. Их пластида окружена четырьмя мембранами: двумя мембранами самой пластиды, мембраной, оставшейся от поглощённой водоросли, и мембраной эндоплазматической сети хозяина. Между второй и третьей мембраной сохраняется перипластидное пространство — остаток цитоплазмы съеденной водоросли. Пигменты: хлорофиллы a и c и бурый каротиноид фукоксантин, позволяющий улавливать сине-зелёный свет, проникающий глубже в воду.
Пластида охрофитов произошла от красной водоросли — это вторичный эндосимбиоз. Но путь, по-видимому, был непрямым. В 2017 году выяснилось, что около четверти белков пластиды охрофитов, закодированных в ядре, имеют «зелёное» происхождение. Одно из объяснений — серия эндосимбиозов: красная водоросль попала к охрофитам через посредника (например, криптофитовую водоросль), а до этого предки охрофитов «пробовали» и зелёные водоросли. Вопрос пока не решён.
| Класс | Особенности | Примеры |
|---|---|---|
| Диатомовые | Кремнёвый панцирь из двух створок, без жгутиков (кроме сперматозоидов) | Навикула, хетоцерос, феодактилум |
| Болидофиты | Крошечные жгутиконосцы без панциря — ближайшие родственники диатомей | Болидомонас |
| Пелагофиты | Мельчайшие (около 2 мкм) клетки планктона | Ауреококк, пелагомонас |
| Диктиохофиты | Жгутиконосцы с кремнёвым внутренним скелетом или с щупальцами | Силикофлагелляты, псевдохаттонелла, пединнеллы |
| Золотистые | Часто колониальные, многие миксотрофы, кремнёвые чешуйки и цисты | Динобрион, синура, охромонас |
| Эустигматофиты | Мелкие клетки, богатые жирами, глазок вне пластиды | Наннохлоропсис |
| Рафидофиты | Крупные жгутиконосцы без стенки, вызывают «цветение» с гибелью рыбы | Хаттонелла, гетеросигма |
| Желтозелёные | Без фукоксантина, нитчатые и пузыревидные | Вошерия, ботридий |
| Бурые | Многоклеточные, до десятков метров | Ламинария, фукус, макроцистис |
Диатомеи
Диатомеи — одноклеточные (часто цепочковидные и колониальные) водоросли в кремнёвом панцире. Панцирь состоит из двух створок, вложенных одна в другую, как коробка и крышка, и соединённых поясковыми ободками. Его узор из пор и рёбер уникален для каждого вида, поэтому диатомей определяют по панцирю. Различают центрические диатомеи — круглые, радиально-симметричные, в основном морской планктон — и перистые — удлинённые, двусторонне-симметричные. У многих перистых есть шов — щель в створке, через которую выделяется слизь: клетка скользит по дну со скоростью до нескольких микрометров в секунду.
Диатомеи — диплонты: все клетки, кроме гамет, диплоидны. Правило уменьшения размеров называют правилом Макдональда — Пфитцера.
- Кислород и углерод. Диатомеи дают около 20 % первичной продукции Земли и около 40 % — в океане. Тяжёлые панцири тонут и уносят углерод в глубины, а неиспользованный кремнезём оседает на дно: так в течение миллионов лет образуются диатомиты.
- Цикл мочевины. В 2011 году выяснилось, что у диатомей, как у животных, работает орнитиновый цикл. У них он служит не для выведения азота, а для быстрого перераспределения азота при восстановлении после голодания.
- Железо и ледниковые периоды. Во многих районах океана рост диатомей ограничивает недостаток железа. Океанолог Джон Мартин в 1988 году пошутил: «Дайте мне полтанкера железа, и я устрою вам ледниковый период». Опыты по удобрению океана железом (1990–2000-е) действительно вызывали вспышки диатомей, но большая часть углерода быстро возвращалась в круговорот.
- Судебная экспертиза. При утоплении вода с диатомеями попадает в лёгкие и разносится кровью по органам; если диатомеи найдены в костном мозге, а их виды совпадают с видами из водоёма, это свидетельствует об утоплении, а не о гибели до попадания в воду.
- Диатомеи во льду. Нижняя поверхность арктического и антарктического льда бывает окрашена в бурый цвет диатомеями, живущими в каналах между кристаллами льда.
- «Каменные сопли». Пресноводная диатомея дидимосфения образует на дне рек толстые слизистые маты; её считают инвазионной в Новой Зеландии.
- Возраст. Надёжные ископаемые диатомеи известны с юрского периода (около 190 млн лет), а их расцвет пришёлся на меловой период и кайнозой.
Почему «каждая пятая молекула кислорода». Оценки доли диатомей в фотосинтезе Земли основаны на измерениях в океане и спутниковых снимках цвета воды. Они приблизительны, но порядок величины надёжен: вклад диатомей сравним с вкладом всех тропических лесов. Главное отличие — в скорости: биомасса диатомей обновляется за дни, а деревьев — за десятилетия.
Как диатомея строит стеклянный панцирь
Диатомея поглощает из воды кремниевую кислоту с помощью особых белков-переносчиков и накапливает её в клетке. Новая створка образуется внутри клетки, в плоском мембранном пузырьке, — везикуле отложения кремнезёма. В ней кремниевая кислота превращается в аморфный кремнезём, а форму будущим порам и рёбрам задают особые белки (силаффины) и длинные полиамины, на которых, как на шаблоне, осаждается кремнезём. Готовая створка выводится наружу. Процесс идёт при комнатной температуре и в нейтральной среде, тогда как промышленное стекло варят при сотнях градусов, поэтому механизм изучают химики и материаловеды.
Без кремния диатомея не может разделиться: если кремниевая кислота в воде заканчивается, «цветение» диатомей прекращается, и их сменяют другие водоросли. Так годовой цикл планктона в озёрах и морях часто начинается весенней вспышкой диатомей, а летом её сменяют золотистые, зелёные водоросли и цианобактерии.
Другие охрофиты
- Золотистые водоросли живут в основном в чистых пресных водах. Многие миксотрофы: фотосинтезируют и при этом поедают бактерий. Синура при массовом размножении придаёт водопроводной воде запах огурцов или рыбы. Кремнёвые цисты золотистых сохраняются в донных осадках озёр, и по ним восстанавливают историю озера на тысячи лет.
- Пелагофиты: ауреококк в 1985 году вызвал у побережья Лонг-Айленда (США) «бурый прилив», погубивший промысел гребешков.
- Диктиохофиты: в 2016 году «цветение» псевдохаттонеллы в Чили погубило около 12 % годового производства лосося на фермах — ущерб около 800 млн долларов, одна из самых дорогих вспышек водорослей в истории. Силикофлагелляты оставляют ископаемые скелеты.
- Рафидофиты: хаттонелла вызывает массовую гибель рыбы в Японии и других странах; клетки повреждают жабры.
- Эустигматофиты: наннохлоропсис накапливает много жиров и омега-3 кислот; его выращивают как корм для мальков и изучают как сырьё для биотоплива.
- Желтозелёные: вошерия — водоросль-сифон из одной огромной клетки; её хлоропласты «крадёт» морской слизень элизия (подробнее). Ботридий на влажной почве образует зелёные пузырьки длиной около 2 мм — каждый из них одна клетка.
Бурые водоросли
Бурые водоросли (Phaeophyceae) — около двух тысяч видов, почти все морские. Это одна из немногих групп эукариот, в которых независимо возникла сложная многоклеточность: у крупных видов есть ткани, а в стволике ламинарий — трубчатые клетки с ситовидными пластинками, проводящие сахара, как ситовидные трубки растений. Стенка клетки состоит из целлюлозы, альгиновых кислот и фукоидана, а для защиты от растительноядных животных и ультрафиолета бурые водоросли синтезируют флоротаннины.
Поколения резко различаются размером: спорофит — гигант, гаметофит виден только в микроскоп. У фукуса многоклеточного гаплоидного поколения нет вовсе.
- Макроцистис достигает 45 м и растёт до полуметра в сутки. Его «леса» у берегов Калифорнии, Чили, Тасмании и Новой Зеландии дают убежище тысячам видов. В Тасмании с 1940-х годов исчезло около 95 % таких лесов из-за потепления воды. У северной Калифорнии в 2014–2015 годах погибло более 90 % зарослей другой крупной бурой водоросли — нереоцистиса: после гибели морских звёзд от болезни расплодились морские ежи, объедающие водоросли.
- Дурвиллея — бурая водоросль Южного океана с полыми слоевищами — после шторма отрывается и плывёт тысячи километров, перенося на себе прикреплённых беспозвоночных. Так, видимо, животные заселяли берега субантарктических островов.
- Саргассум — единственная крупная водоросль, у которой есть виды, всю жизнь плавающие в открытом океане. Саргассово море названо по ней португальскими мореплавателями, а Колумб в 1492 году несколько дней шёл через эти заросли. В 2018 году полоса саргассума протянулась от Западной Африки до Мексиканского залива; её масса превысила 20 млн тонн.
- Фукус живёт на литорали и выдерживает высыхание при отливе; воздушные пузыри на слоевище поднимают его к свету в прилив. У фукуса нет многоклеточного гаплоидного поколения: мейоз идёт при образовании гамет, как у животных.
- Эктокарпус — маленькая нитчатая бурая водоросль, первая с расшифрованным геномом (2010). На ней изучают, как возникает многоклеточность и как определяется пол: у бурых водорослей он определяется у гаплоидного поколения — U- и V-хромосомами.
Вкус из водорослей. В 1908 году японский химик Кикунаэ Икэда задумался, почему бульон даси из водоросли комбу (ламинарии японской) такой вкусный. Он выделил из него глутаминовую кислоту и назвал её вкус «умами». Так появились пятый основной вкус и пищевая добавка глутамат натрия. За сто лет до этого, в 1811 году, французский химик Бернар Куртуа, получая селитру для пороха из золы морских водорослей, открыл йод — элемент, который бурые водоросли накапливают в десятки тысяч раз больше, чем его содержится в морской воде.
Страменопилы в истории Земли
- Ранние находки. В риниевых кремнях Шотландии (около 407 млн лет) найдены остатки организмов, похожих на оомицетов, — с оогониями и антеридиями. Мягкие бурые водоросли сохраняются плохо, их надёжные ископаемые редки.
- Расцвет диатомей. Надёжные диатомеи известны с юрского периода, а в меловом периоде и кайнозое они стали одной из главных групп планктона. Молекулярные часы дают для их происхождения около 200–250 млн лет.
- Борьба за кремний. До диатомей кремнезём из океана извлекали в основном губки и радиолярии. Когда диатомеи распространились, концентрация кремния в поверхностных водах упала, и скелеты радиолярий за кайнозой стали заметно тоньше, а кремнёвые губки отступили на глубину. Это пример того, как одна группа организмов изменила химию целого океана.
- Нефть и диатомиты. Мощные толщи диатомитов накопились в кайнозое, а органическое вещество морского планктона, в том числе диатомей, — один из источников нефти.
Страменопилы и человек
| Область | Кто | Что получаем или теряем |
|---|---|---|
| Пища | Ламинарии, ундария, фукус | «Морская капуста», комбу, вакамэ; йод, альгинаты, фукоидан |
| Промышленность | Бурые водоросли, диатомеи | Альгинаты (загустители, стоматологические слепки), диатомит (фильтры, абразивы, теплоизоляция) |
| Биотехнологии | Шизохитриум, наннохлоропсис, феодактилум | Омега-3 кислоты, корма для аквакультуры, сырьё для биотоплива |
| Наука | Талассиозира, эктокарпус, фитофтора, кафетерия | Модели для изучения панциря, многоклеточности, паразитизма, гигантских вирусов |
| Урон | Фитофтора, плазмопара, афаномицес, псевдонитцшия, псевдохаттонелла | Гибель урожая, лесов, раков, рыбы; отравления людей |
Птицы, «напавшие» на город. Диатомея псевдонитцшия выделяет домоевую кислоту — нейротоксин, накапливающийся в моллюсках и рыбе. В 1987 году в Канаде после употребления мидий отравились больше ста человек, трое умерли, у многих была нарушена кратковременная память. Позже предположили, что этот же яд вызвал «нападение» обезумевших морских птиц на калифорнийский город Капитола в 1961 году — случай, который вдохновил Альфреда Хичкока на фильм «Птицы».
Удивительные факты
- Стеклянный дом. Панцирь диатомеи — из того же вещества, что и оконное стекло: аморфного кремнезёма с примесью воды. Его поры так правильны, что панцири изучают как образцы для нанотехнологий и оптики.
- Вирус-защитник. Вирофаг мавирус, встроенный в геном кафетерии, защищает её популяцию от гигантского вируса.
- Песок, который ползает. Перистые диатомеи на литорали днём поднимаются к поверхности песка, а при приливе прячутся вглубь — песок «зеленеет» и «буреет» по расписанию.
- Резиновая водоросль. Крупные бурые водоросли выдерживают удары волн благодаря эластичным альгинатам: слоевище дурвиллеи гнётся, как резина.
- Безопасный динамит. Диатомит, из которого Нобель сделал безопасный динамит, — это отложения панцирей, накопившиеся за миллионы лет.
- Кишечный сосед. Бластоцистис, которого лечили антибиотиками, может оказаться признаком здорового кишечника.
- Агар — не отсюда. Слово «агар» к бурым водорослям не относится: его получают из красных. А из бурых получают альгинат, которым стоматологи снимают слепки зубов.
Что пока не решено
- Единство бигир. Это одна ветвь или несколько ранних ответвлений страменопил.
- Происхождение пластиды охрофитов: от какой водоросли и через скольких посредников она попала к их предку, откуда «зелёные» гены.
- Порядок ветвей внутри охрофитов, особенно в группе золотистых, бурых и их родственников.
- Сколько видов диатомей: описано более 10 тысяч, оценки — от 30 до 100 тысяч и больше.
- Вредит ли бластоцистис или это обычный обитатель здорового кишечника.
Что писать на ЕГЭ и ОГЭ
В школьном курсе бурые и диатомовые водоросли относят к отделам водорослей царства Растения, а оомицетов (фитофтору) — к грибам. Нужно знать строение ламинарии: многоклеточное слоевище без органов и тканей (в школьной трактовке), прикрепляется ризоидами, у бурых водорослей есть хлорофилл и бурые пигменты, позволяющие использовать свет на глубине; ламинарию используют в пищу и для получения йода. Для водорослей важно знать чередование поколений и что спорофит ламинарии — крупное слоевище. Фитофтору в задачах упоминают как паразита картофеля. Повторить тему можно в тренажёре по теме «Биологическое разнообразие и принципы классификации».
Ловушки. 1) Слоевище ламинарии, выброшенное на берег, — спорофит (2n), а не гаметофит. 2) Бурые водоросли не родственники зелёных: они ближе к оомицетам и диатомеям. 3) Фитофтора — не настоящий гриб: у неё стенка из целлюлозы и диплоидный мицелий. 4) Агар получают из красных водорослей, а альгинаты — из бурых. 5) Диатомеи не имеют жгутиков во взрослом состоянии и передвигаются скольжением.
В развёрнутом ответе о системе органического мира пригодится вывод: «водоросли» и «грибы» в школьном смысле — не естественные группы; ламинария, диатомеи и фитофтора — родственники, объединённые в группу страменопил по строению жгутиков и по генам.
Для олимпиад
Как отличить группы страменопил
| Признак | Диатомеи | Бурые | Оомицеты |
|---|---|---|---|
| Организация | Одноклеточные, колонии | Многоклеточные | Мицелий без перегородок |
| Покровы | Кремнёвый панцирь | Целлюлоза, альгинаты, фукоидан | Целлюлоза и глюканы |
| Пластиды | Есть | Есть | Нет |
| Запасное вещество | Хризоламинарин, жиры | Ламинарин, маннит | Глюкан миколаминарин |
| Жизненный цикл | Диплонты | Чередование поколений или диплонты (фукус) | Диплонты |
| Подвижные клетки | Только сперматозоиды центрических | Зооспоры и сперматозоиды | Зооспоры |
Чередование поколений у бурых водорослей
| Тип | Пример | Особенность |
|---|---|---|
| Изоморфный | Эктокарпус, диктиота | Спорофит и гаметофит внешне одинаковы |
| Гетероморфный | Ламинария | Спорофит крупный, гаметофит микроскопический |
| Диплонтный | Фукус | Многоклеточного гаплоидного поколения нет |
Расчёт уменьшения диатомей
Если у створки диатомеи толщина стенки d, то клетка, получившая меньшую створку, в каждом поколении становится короче примерно на 2d. Средний размер клеток популяции уменьшается медленнее, потому что половина клеток в каждом делении сохраняет размер материнской. Такие задачи решают, рассчитывая размеры клеток в «родословной» деления.
Задания с разбором
Сначала ответьте сами, затем откройте разбор. Задания 14 и 15 — олимпиадные.
Задание 1
Выберите три верных утверждения о страменопилах.
- передний жгутик подвижных клеток покрыт трёхчастными волосками
- все страменопилы фотосинтезируют
- к ним относятся диатомеи и бурые водоросли
- к ним относятся настоящие грибы
- к ним относятся оомицеты
- запасное вещество — крахмал
Разбор
Ответ: 135. Не все страменопилы фотосинтезируют (оомицеты, бигиры); запас — ламинарин и хризоламинарин.
Задание 2
Установите соответствие между организмом и группой страменопил: А — бигиры, Б — оомицеты, В — охрофиты.
- фитофтора
- бластоцистис
- ламинария
- кафетерия
- навикула
- плазмопара
Разбор
Ответ: 1 — Б, 2 — А, 3 — В, 4 — А, 5 — В, 6 — Б.
Задание 3
Установите последовательность стадий жизненного цикла ламинарии, начиная со спорофита: 1) зигота; 2) спорофит; 3) зооспоры; 4) мужской и женский гаметофиты; 5) гаметы.
Разбор
Ответ: 23451.
Задание 4
Почему бурые водоросли могут жить на большей глубине, чем зелёные?
Разбор
1) С глубиной вода поглощает красные и фиолетовые лучи, глубже проникает сине-зелёный свет. 2) Бурый пигмент фукоксантин поглощает сине-зелёный свет и передаёт энергию хлорофиллу. 3) Хлорофилл c также расширяет спектр поглощения. 4) Поэтому бурые водоросли эффективнее используют свет на глубине.
Задание 5
Объясните, почему фитофтору относят к страменопилам, а не к грибам. Приведите не менее трёх признаков.
Разбор
1) Клеточная стенка из целлюлозы и глюканов, а не из хитина. 2) Клетки мицелия диплоидны. 3) Зооспоры с двумя разными жгутиками, передний — с трёхчастными волосками, как у всех страменопил. 4) Половой процесс — оогамия с образованием ооспоры. 5) По генам фитофтора близка к диатомеям и бурым водорослям.
Задание 6
Почему эпидемии фитофтороза особенно сильны в прохладное дождливое лето?
Разбор
1) Спорангии прорастают зооспорами в капле воды при прохладной погоде. 2) Зооспорам для движения и заражения нужна плёнка воды на листьях. 3) Дождь и ветер переносят спорангии на соседние растения и в почву к клубням. 4) Цикл от заражения до новых спорангиев занимает несколько дней и многократно повторяется.
Задание 7
Почему у диатомей средний размер клеток уменьшается в ряду поколений и как он восстанавливается?
Разбор
1) Панцирь из двух вложенных створок. 2) При делении каждая дочерняя клетка достраивает внутри старой створки новую — меньшую. 3) Клетка, получившая меньшую створку, мельче материнской. 4) При достижении критического размера идёт половой процесс; зигота — ауксоспора — растёт и образует клетку максимального размера.
Задание 8
Почему пластиду охрофитов называют вторичной? Сколько мембран её окружает и откуда каждая из них?
Разбор
1) Пластида получена не от цианобактерии напрямую, а при поглощении эукариотической водоросли (красной), у которой уже была пластида. 2) Мембран четыре: две — собственные мембраны пластиды (от цианобактерии), третья — плазматическая мембрана поглощённой водоросли, четвёртая — мембрана эндоплазматической сети (пищеварительной вакуоли) хозяина. 3) Внешняя мембрана переходит в оболочку ядра хозяина.
Задание 9
Рассмотрите кладограмму страменопил. Выберите три верных утверждения.
- оомицеты ближе к охрофитам, чем к бикозоцидам
- бурые водоросли — ближайшие родственники диатомей
- актинофриды — ближайшие бесцветные родственники охрофитов
- бластоцистис относится к бигирам
- лабиринтуловые относятся к охрофитам
- оомицеты относятся к охрофитам
Разбор
Ответ: 134. Бурые ближе к желтозелёным, чем к диатомеям; лабиринтуловые — бигиры; оомицеты — псевдогрибы, а не охрофиты.
Задание 10
Как бластоцистис может быть одновременно самым частым одноклеточным эукариотом кишечника человека и «признаком здоровья»? Предложите объяснение.
Разбор
1) Бластоцистис питается бактериями и органическими остатками и, видимо, не повреждает слизистую у большинства людей. 2) Он лучше сохраняется в разнообразном микробном сообществе, характерном для питания, богатого растительной клетчаткой. 3) Поэтому его присутствие может отражать здоровый образ питания, а не быть причиной здоровья. 4) Чтобы различить причину и следствие, нужны опыты (например, заселение или удаление бластоцистиса) и наблюдения за одними и теми же людьми.
Задание 11
Почему исчезновение лесов макроцистиса ведёт к обеднению прибрежных экосистем?
Разбор
1) Макроцистис — основной продуцент прибрежной экосистемы: им питаются беспозвоночные, а его остатки уносятся на глубину. 2) Заросли создают трёхмерную среду обитания — убежище для рыб, их молоди, беспозвоночных и морских млекопитающих. 3) Заросли гасят волны и защищают берег. 4) Без макроцистиса на его месте возникают «пустоши» морских ежей с бедным видовым составом.
Задание 12
Почему фунгициды, подавляющие синтез эргостерола у грибов, не действуют на фитофтору?
Разбор
1) Фитофтора — не гриб, а оомицет из страменопил. 2) Она не синтезирует собственных стеринов, а получает их от растения-хозяина. 3) Поэтому ферментов синтеза эргостерола, на которые действуют такие фунгициды, у неё нет. 4) Против оомицетов используют другие препараты, например медьсодержащие или действующие на их собственные мишени.
Задание 13
Объясните, как вирофаг мавирус защищает популяцию кафетерий от гигантского вируса.
Разбор
1) Мавирус встраивается в геном кафетерии и «молчит». 2) Когда клетку заражает гигантский вирус CroV, гены мавируса включаются, и он начинает размножаться, используя ферменты гигантского вируса. 3) Заражённая клетка погибает, но выпускает много мавирусов и мало гигантских вирусов. 4) Мавирусы мешают размножению гигантского вируса в соседних клетках, и популяция кафетерий в целом сохраняется.
Задание 14 (олимпиадное)
Створка диатомеи имеет длину 60 мкм, толщина стенки — 0,5 мкм. Рассчитайте длину самой маленькой клетки после 20 делений в ряду, где клетка каждый раз получает меньшую створку. Половой процесс начинается при уменьшении до 40 % исходной длины. Достигнут ли этот порог?
Разбор
1) При каждом делении в этой линии длина уменьшается на удвоенную толщину стенки: 2 · 0,5 = 1 мкм. 2) После 20 делений: 60 − 20 · 1 = 40 мкм. 3) Порог: 60 · 0,4 = 24 мкм. 4) 40 мкм больше 24 мкм — порог ещё не достигнут; до него нужно 36 делений. 5) Только одна клетка из 2²⁰ (около миллиона) в этом ряду оказывается самой маленькой; средний размер в популяции уменьшается гораздо медленнее.
Задание 15 (олимпиадное)
В 1845–1849 годах население Ирландии около 8,2 млн человек сократилось примерно на четверть: около 1 млн умерли, около 1 млн эмигрировали. Рассчитайте численность после голода. Почему именно отсутствие генетического разнообразия картофеля сделало катастрофу столь масштабной?
Разбор
1) 8,2 − 1 − 1 = 6,2 млн человек; это примерно на 24 % меньше. 2) Картофель в Европе происходил от немногих завезённых клубней и размножался вегетативно — клубнями; почти все растения были генетически одинаковы. 3) Одинаково восприимчивые растения позволили фитофторе распространиться по всей стране. 4) Гены устойчивости позже нашли у диких видов картофеля Мексики и ввели в культурные сорта, но фитофтора быстро преодолевает их за счёт изменчивых белков-эффекторов.
Литература
- Patterson D. J. Stramenopiles: chromophytes from a protistan perspective // The Chromophyte Algae: Problems and Perspectives. — Oxford: Clarendon Press, 1989. P. 357–379.
- Derelle R. et al. A phylogenomic framework to study the diversity and evolution of stramenopiles (=heterokonts) // Molecular Biology and Evolution. 2016. Vol. 33. P. 2890–2898.
- Dorrell R. G. et al. Chimeric origins of ochrophytes and haptophytes revealed through an ancient plastid proteome // eLife. 2017. Vol. 6. Art. e23717.
- Azuma T. et al. An enigmatic stramenopile sheds light on early evolution in Ochrophyta plastid organellogenesis // Molecular Biology and Evolution. 2022. Vol. 39.
- Cho A. et al. Phylogenomic position of genetically diverse phagotrophic stramenopile flagellates in the sediment-associated MAST-6 lineage and a potentially halotolerant placididean // Molecular Phylogenetics and Evolution. 2024. Vol. 190. Art. 107964.
- Haas B. J. et al. Genome sequence and analysis of the Irish potato famine pathogen Phytophthora infestans // Nature. 2009. Vol. 461. P. 393–398.
- Cock J. M. et al. The Ectocarpus genome and the independent evolution of multicellularity in brown algae // Nature. 2010. Vol. 465. P. 617–621.
- Allen A. E. et al. Evolution and metabolic significance of the urea cycle in photosynthetic diatoms // Nature. 2011. Vol. 473. P. 203–207.
- Piperni E. et al. Intestinal Blastocystis is linked to healthier diets and more favorable cardiometabolic outcomes in 56,989 individuals from 32 countries // Cell. 2024. Vol. 187.
- León-Muñoz J. et al. Hydroclimatic conditions trigger record harmful algal bloom in western Patagonia (summer 2016) // Scientific Reports. 2018. Vol. 8.
- Белякова Г. А., Дьяков Ю. Т., Тарасов К. Л. Ботаника: в 4 т. Т. 1–2. Водоросли и грибы. — М.: Академия, 2006.
Обсуждение
Загружаем обсуждение…