Диатомея, создающая каждую пятую молекулу кислорода на Земле, ламинария длиной в десятки метров, инфузория-туфелька, малярийный плазмодий, фитофтора, вызвавшая Великий голод в Ирландии, фораминиферы, раковинами которых полон известняк египетских пирамид, и радиолярии с кремнёвыми скелетами, похожими на ювелирные украшения, — все они родственники. Вместе с малоизвестными хищниками телонемами они образуют супергруппу TSAR — самую богатую видами группу одноклеточных эукариот. В школьном учебнике эти организмы разбросаны по трём царствам: бурые и диатомовые водоросли — в растениях, инфузории и споровики — в простейших животных, фитофтора — в грибах.
В статье — как была открыта эта супергруппа, чем объединены её ветви, современная система телонем, страменопил, альвеолят и ризарий, откуда у них пластиды, почему от них зависят океан, урожай и здоровье людей, и много удивительных фактов. В конце — что писать на ЕГЭ, раздел для олимпиад и 15 заданий с разбором.
- Что такое TSAR
- Как открыли супергруппу
- TSAR на древе эукариот
- Современная система
- Телонемы
- Страменопилы
- Альвеоляты
- Ризарии
- Откуда у TSAR пластиды
- TSAR и планета
- Удивительные факты
- Что пока не решено
- Что писать на ЕГЭ и ОГЭ
- Для олимпиад
- Задания с разбором
- Литература
Что такое TSAR
Определение. TSAR — супергруппа эукариот, объединяющая телонем (Telonemia) и группу SAR: страменопил (Stramenopiles), альвеолят (Alveolata) и ризарий (Rhizaria). Название составлено из первых букв четырёх ветвей. Группа выделена по сравнению сотен генов; общих для всех её членов внешних признаков почти нет.
Супергруппы — крупнейшие естественные ветви древа эукариот. Их около десятка: заднежгутиковые (животные и грибы), амёбозои, архепластиды (растения и водоросли с первичными пластидами), дискоба, метамонады, гаптисты, криптисты, TSAR и несколько маленьких групп. TSAR выделяется разнообразием: здесь и микроскопические жгутиконосцы, и водоросли длиной с многоэтажный дом, и самые сложные из одноклеточных — инфузории.
| Ветвь | Описано видов (примерно) | Главный признак | Примеры |
|---|---|---|---|
| Телонемы | Около десяти | Сложный цитоскелет и два разных жгутика | Телонема |
| Страменопилы | Около 20 тысяч (только диатомей — более 10 тысяч) | Передний жгутик с трёхчастными трубчатыми волосками | Диатомеи, бурые водоросли, оомицеты, бластоцистис |
| Альвеоляты | Около 17 тысяч | Плоские пузырьки-альвеолы под клеточной мембраной | Инфузории, динофлагелляты, малярийный плазмодий, токсоплазма |
| Ризарии | Около 15 тысяч современных (и десятки тысяч ископаемых фораминифер) | Тонкие нитевидные или сетевидные ложноножки (не у всех) | Фораминиферы, радиолярии, эуглифы, возбудитель килы капусты |
Числа описанных видов — лишь вершина айсберга. При анализе ДНК из морской воды (экспедиция Tara Oceans, 2015) оказалось, что больше всего неописанных «видов по ДНК» среди эукариотного планктона приходится именно на альвеолят (особенно паразитических синдиниевых) и ризарий.
Как открыли супергруппу
- 1676А. Левенгук описывает «зверьков» в капле воды — среди них инфузории
- 1845фитофтора уничтожает картофель в Ирландии: начинается Великий голод
- 1880А. Лаверан находит в крови больного малярийного паразита
- 1904Э. Геккель издаёт «Красоту форм в природе» с рисунками радиолярий
- 1982Т. Чек открывает у инфузории тетрахимены РНК-фермент
- 1985Э. Блэкберн и К. Грейдер открывают у тетрахимены теломеразу
- 1989выделены страменопилы — по волоскам на переднем жгутике
- 1991выделены альвеоляты — по пузырькам под мембраной
- 2002по генам выделены ризарии
- 2007анализ сотен генов объединяет страменопил, альвеолят и ризарий в группу SAR
- 2008в кораллах найдена хромера — фотосинтезирующая родственница плазмодия
- 2015экспедиция Tara Oceans: больше всего «видов по ДНК» в океане — среди альвеолят и ризарий
- 2019телонемы — сестринская группа SAR: предложено название TSAR
- 2024малярия: 282 млн случаев и 610 тыс. смертей за год (ВОЗ)
- первые наблюдения
- система
- открытия
- болезни и урожай
Долгое время организмы TSAR изучали разные науки: водоросли — ботаники, простейших — зоологи, оомицетов — микологи. Первыми естественными группами стали страменопилы (Д. Паттерсон, 1989) — их назвали по волоскам жгутика (лат. stramen — солома, pilus — волос) — и альвеоляты (Т. Кавалье-Смит, 1991). Ризарий выделили в 2002 году по генам: у них почти нет общих внешних признаков. В 2007 году швейцарско-норвежская группа Фабьена Бурки, сравнив больше сотни генов, показала, что все три ветви образуют единую кладу. Её назвали SAR по первым буквам. В 2019 году к ней присоединили телонем, и супергруппа получила название TSAR.
Подробно о том, как телонемы «прыгали» по древу эукариот, пока их положение не установили по геномам, — в статье «Телонемы и древо эукариот».
TSAR на древе эукариот
- Заднежгутиковые животные, грибы
- Амёбозои амёбы, слизевики
- Метамонады лямблии, трихомонады
- Дискоба эвглены, трипаносомы
- TSAR диатомеи, инфузории, фораминиферы
- Гаптисты кокколитофориды
- Криптисты криптофиты
- Архепластиды растения
- 1корень древа эукариот (по Уильямсон и соавторам, 2025)
- 2Opimoda+: заднежгутиковые, амёбозои, метамонады
- 3Diaphoretickes — большинство водорослей и их бесцветных родственников; порядок ветвей внутри обсуждается
- 4TSAR — самая богатая видами супергруппа одноклеточных эукариот
TSAR входит в большую группу Diaphoretickes вместе с архепластидами, гаптистами и криптистами. В этой группе собраны почти все водоросли, но их пластиды имеют разное происхождение: у архепластид они первичные, а у фотосинтезирующих членов TSAR — в основном вторичные, полученные от красных водорослей. По работе 2025 года корень древа эукариот лежит между этой группой (вместе с дискобой) и ветвью, к которой относятся животные, грибы и амёбозои.
Раньше страменопил объединяли с гаптофитами и криптофитами в «хромальвеоляты» — по сходству пластид красного происхождения. Геномы показали, что хромальвеоляты — искусственная группа: сходство пластид объясняется не родством хозяев, а тем, что пластиды передавались от одной группы к другой.
Современная система
- Телонемы телонема
- Бигиры бикозоциды, бластоцистис
- Псевдогрибы оомицеты: фитофтора
- Охрофиты диатомеи, бурые
- Инфузории туфелька, стентор
- Динофлагелляты ночесветка
- Хромериды хромера
- Апикомплексы плазмодий
- Церкозои эуглифы, паулинелла
- Эндомиксы плазмодиофора
- Фораминиферы нуммулиты
- Радиолярии акантарии
- 1TSAR (телонемы + SAR), предложена в 2019 году
- 2SAR: страменопилы и альвеоляты — сестринские группы, ризарии — третья ветвь
- 3страменопилы: передний жгутик с трёхчастными трубчатыми волосками
- 4альвеоляты: под мембраной — плоские пузырьки-альвеолы
- 5ризарии: тонкие нитевидные или сетевидные ложноножки; группа выделена по генам
- порядок ветвей внутри ризарий и положение хромерид уточняются
| Ветвь | Крупные группы | Образ жизни |
|---|---|---|
| Телонемы | Телонема, латеронема и несколько новых родов | Хищники морского и пресноводного планктона |
| Страменопилы: бигиры | Бикозоциды, лабиринтуловые, траустохитриды, опалины, бластоцистис | Хищники, сапротрофы, кишечные обитатели |
| Страменопилы: псевдогрибы | Оомицеты, гифохитриевые | Паразиты растений и животных, сапротрофы |
| Страменопилы: охрофиты | Диатомовые, бурые, золотистые, желтозелёные, эустигматофиты, силикофлагелляты и другие (около 15–20 классов) | Фотосинтетики (есть и вторично бесцветные) |
| Альвеоляты: инфузории | Около десятка классов | Хищники, бактериофаги, симбионты, паразиты |
| Альвеоляты: мизозои | Динофлагелляты, перкинсовые, хромериды, апикомплексы (споровики) | Фотосинтетики, хищники, симбионты кораллов, паразиты |
| Ризарии: церкозои | Эуглифы, церкомонады, хлорарахниофиты, паулинелла, феодарии | Почвенные и водные хищники, фотосинтетики |
| Ризарии: эндомиксы | Фитомиксы (плазмодиофора), вампиреллы, громии, асцетоспореи | Паразиты растений и моллюсков, хищники |
| Ризарии: ретарии | Фораминиферы, радиолярии (полицистины, акантарии) | Морской планктон и бентос |
Телонемы
Телонемы — мелкие (5–15 мкм) двужгутиковые хищники, живущие в морях и пресных водах по всему миру. Их клетка устроена необычно сложно: под мембраной — многослойный цитоскелет, а внутри — пузырьки, похожие на альвеолы альвеолят. Долго было известно всего два вида; в 2022 году российские протистологи из Института биологии внутренних вод РАН и шведские коллеги описали ещё пять видов и новый род, в 2025 году — ещё один род. Всего описано около десяти видов, а по ДНК из воды их известно гораздо больше.
Телонемы — не предки SAR, а сестринская ветвь: обе группы произошли от общего предка. Но так как и телонемы, и ранние ветви страменопил и альвеолят — бесцветные хищники, вероятно, хищником был и предок всей супергруппы.
Страменопилы
Страменопилы (их называют также гетероконтами — «разножгутиковыми») узнают по подвижным клеткам: у них два разных жгутика. Передний покрыт трубчатыми волосками из трёх частей — мастигонемами, задний гладкий. Волоски работают как вёсла наоборот: при биении жгутика они тянут клетку за собой, а не отталкивают. Такие клетки есть даже у тех страменопил, которые взрослыми не похожи на жгутиконосцев: у бурых водорослей это зооспоры и сперматозоиды, у оомицетов — зооспоры. Запасное вещество — растворимый глюкан ламинарин или хризоламинарин в вакуолях.
Бигиры
- Бикозоциды — крошечные хищники, поедающие бактерий. Морская кафетерия (Cafeteria roenbergensis), названная за прожорливость, известна гигантским вирусом CroV и вирофагом мавирусом: этот маленький вирус размножается только вместе с гигантским и мешает ему, а значит, защищает популяцию кафетерий.
- Лабиринтуловые ползут внутри слизистых тяжей, которые сами выделяют. Лабиринтула в 1930-х годах вызвала массовую гибель зарослей морской травы зостеры в Северной Атлантике.
- Траустохитриды (шизохитриум) синтезируют много омега-3 жирных кислот. Масло этих микроорганизмов добавляют в детское питание и биодобавки вместо рыбьего жира.
- Бластоцистис — самый частый одноклеточный эукариот в кишечнике человека: по оценкам, он есть у миллиарда с лишним людей. Вредит ли он или безвреден — спорят: у здоровых людей его находят даже чаще, чем у больных.
- Опалины — крупные многоядерные клетки, покрытые рядами коротких жгутиков, живут в кишечнике лягушек. Из-за этого покрова их раньше считали родственниками инфузорий, но по строению жгутиков и по генам они — страменопилы.
Псевдогрибы: оомицеты
Оомицеты внешне похожи на грибы: у них нитевидный мицелий, они питаются всасыванием. Но клеточная стенка у них из целлюлозы, а не хитина, клетки мицелия диплоидны, а половой процесс — оогамия с образованием толстостенной ооспоры (отсюда название — «яйцегрибы»). Поэтому многие фунгициды, действующие на настоящие грибы, на оомицетов не действуют.
- Фитофтора (Phytophthora infestans) вызывает фитофтороз картофеля и томата. В 1845–1849 годах она уничтожила урожай картофеля в Ирландии: около миллиона человек умерли от голода и болезней, около миллиона эмигрировали. Другой вид — P. ramorum — с 1990-х годов губит дубы в Калифорнии («внезапная гибель дубов») и лиственницы в Великобритании.
- Мильдью винограда (плазмопара) попало в Европу из Америки около 1878 года. Против него во Франции в 1885 году придумали бордоскую жидкость — смесь медного купороса с известью, первый массовый фунгицид.
- Сапролегния поражает рыб и икру; афаномицес вызывает «рачью чуму», уничтожившую многие популяции европейского речного рака.
Охрофиты
| Группа | Особенности | Примеры |
|---|---|---|
| Диатомовые | Одноклеточные, панцирь из кремнезёма из двух половинок-створок, как коробка с крышкой | Навикула, пиннулярия, хетоцерос |
| Бурые водоросли | Многоклеточные, до десятков метров; пигмент фукоксантин; запас — ламинарин и маннит | Ламинария, фукус, саргассум, макроцистис |
| Золотистые | Жгутиконосцы, часто колониальные, многие с кремнёвыми чешуйками; могут питаться и фотосинтезом, и бактериями | Динобрион, синура |
| Желтозелёные | Нитчатые и одноклеточные, без фукоксантина | Вошерия |
| Эустигматофиты | Мелкие одноклеточные с красным «глазком» вне пластиды | Наннохлоропсис — сырьё для биотоплива |
| Силикофлагелляты | Жгутиконосцы с кремнёвым внутренним скелетом | Диктиоха |
Диатомеи создают, по оценкам, около 20 % первичной продукции Земли — примерно столько же, сколько все тропические леса. При бесполом делении каждая дочерняя клетка получает одну старую створку и достраивает к ней новую, меньшую. Поэтому в ряду поколений клетки мельчают, пока не произойдёт половой процесс: зигота — ауксоспора — растёт и восстанавливает исходный размер. Отложения панцирей диатомей образуют диатомит (кизельгур). В 1867 году Альфред Нобель пропитал им нитроглицерин и получил динамит, который, в отличие от чистого нитроглицерина, не взрывался от толчка.
Бурые водоросли — одна из немногих групп (наряду с растениями, животными, грибами и красными водорослями), в которых возникли крупные многоклеточные организмы со сложными тканями. Гигантская водоросль макроцистис достигает 45 м и растёт до полуметра в сутки, образуя подводные «леса» у берегов Калифорнии, Чили и Новой Зеландии. В 1811 году французский химик Бернар Куртуа, получая селитру из золы морских водорослей, открыл йод. Из бурых водорослей получают альгинаты — загустители для мороженого, соусов и зубных паст.
У ламинарии чередуются два поколения, как у растений, но выглядят они совсем иначе. Огромное слоевище, которое выбрасывает на берег шторм, — диплоидный спорофит. Его зооспоры прорастают в микроскопические нитчатые гаметофиты — мужские и женские. Женский гаметофит выделяет феромон, который заставляет мужской выбрасывать сперматозоиды и привлекает их к яйцеклетке. У фукуса гаплоидного многоклеточного поколения нет вовсе: мейоз идёт при образовании гамет, как у животных. Бурые водоросли — модель для изучения независимого возникновения многоклеточности: у них свои молекулы сцепления клеток и свои плазмодесмы.
Птицы, «напавшие» на город. Диатомея псевдонитцшия выделяет домоевую кислоту — нейротоксин, накапливающийся в моллюсках и рыбе. В 1987 году в Канаде после употребления мидий отравились больше ста человек, трое умерли, у многих была потеряна кратковременная память. Позже предположили, что этот же яд мог вызвать «нападение» обезумевших морских птиц на калифорнийский город Капитола в 1961 году — случай, который вдохновил Альфреда Хичкока на фильм «Птицы».
Альвеоляты
Альвеоляты названы по плоским пузырькам — альвеолам, лежащим прямо под клеточной мембраной. У инфузорий в них откладываются белки, у динофлагеллят — целлюлозные пластинки панциря, у апикомплекс альвеолы образуют внутренний «корсет», помогающий клетке проникать в клетку хозяина.
Инфузории
Инфузории (Ciliophora, около 8 тысяч описанных видов) — одни из самых сложных клеток на Земле. Их признаки: множество ресничек, собранных в ряды и мембранеллы; два типа ядер — крупный полиплоидный макронуклеус управляет жизнью клетки, а маленький диплоидный микронуклеус хранит наследственную информацию для полового процесса; половой процесс — конъюгация, при которой две клетки обмениваются гаплоидными ядрами.
- Тетрахимена принесла науке две Нобелевские премии: на ней Томас Чек открыл РНК-ферменты (премия 1989 года), а Элизабет Блэкберн и Кэрол Грейдер — фермент теломеразу (премия 2009 года). Удачно, что в её макронуклеусе около десяти тысяч мелких хромосом, а значит, около 20 тысяч концов — теломер.
- Окситриха при образовании макронуклеуса уничтожает более 90 % ДНК микронуклеуса, а оставшиеся кусочки, перепутанные в беспорядке, собирает в правильном порядке примерно в 16 тысяч «нанохромосом», часто содержащих по одному гену.
- Генетический код у многих инфузорий изменён: кодоны UAA и UAG, которые у других организмов означают «стоп», кодируют аминокислоту глутамин.
- Стентор — «трубач» длиной до 2 мм — восстанавливает целую клетку из небольшого фрагмента, если в нём есть кусочек макронуклеуса.
- Инфузории рубца жвачных — до миллиона клеток в миллилитре — переваривают растительную пищу вместе с бактериями. Балантидий — единственная инфузория, вызывающая болезнь человека; ихтиофтириус вызывает «манку» у рыб.
- Инфузории-«убийцы». В 1930–1940-х годах американский генетик Трейси Зоннеборн обнаружил, что некоторые туфельки убивают других, выделяя в воду ядовитые частицы. Оказалось, что признак определяют не гены ядра, а бактерии-эндосимбионты в цитоплазме — один из первых известных примеров цитоплазматической наследственности.
- Тинтинниды — планктонные инфузории в домиках-лориках, которые сохраняются в ископаемом виде с юрского периода; по ним датируют морские отложения.
Динофлагелляты
Динофлагелляты (около 2,5 тысячи описанных видов) имеют два жгутика, лежащих в бороздках: один опоясывает клетку, другой направлен назад. Около половины видов фотосинтезируют, остальные — хищники и паразиты. Подробно о них — в статье «Динофлагелляты»; вот главное.
- Необычное ядро. Хромосомы динофлагеллят постоянно сконденсированы и почти лишены нуклеосом; вместо гистонов ДНК упаковывают белки, «позаимствованные» у вирусов. Геномы огромны — от 1 до 250 млрд пар нуклеотидов, что в десятки раз больше генома человека.
- Симбионты кораллов. Динофлагелляты симбиодиниевые живут в клетках кораллов и снабжают их сахарами; при перегреве воды коралл изгоняет симбионтов и обесцвечивается.
- Красные приливы. При массовом размножении некоторые виды окрашивают воду и выделяют яды: сакситоксин накапливается в моллюсках и вызывает паралич. Цигуатоксин донных динофлагеллят передаётся по пищевой цепи к хищным рыбам и отравляет людей в тропиках.
- Свечение моря вызывают ночесветка и пироцистис: светящееся вещество — люциферин — у них синтезируется из хлорофилла.
- «Глаз» из органоидов. У варновиевых есть оцеллоид — структура с «хрусталиком» и «сетчаткой», собранная из митохондрий и видоизменённой пластиды (2015).
Апикомплексы и хромериды
Апикомплексы (споровики, около 6 тысяч описанных видов, а реальных, вероятно, намного больше) — облигатные паразиты животных. Их подвижные стадии имеют апикальный комплекс — набор органоидов на переднем конце клетки, выделяющих вещества для проникновения в клетку хозяина. Подробно — в статье «Малярийный плазмодий: паразит с растительным прошлым».
- 1. Спорозоитыс укусом самки малярийного комара попадают в кровь и быстро достигают печени
- 2. Клетки печенибесполое множественное деление: из одного спорозоита — десятки тысяч мерозоитов
- 3. Эритроцитымерозоиты делятся в эритроцитах; каждые 48 или 72 часа эритроциты разом разрушаются — приступ лихорадки
- 4. Гаметоцитычасть мерозоитов превращается в незрелые половые клетки
- 5. Гаметыв желудке комара гаметоциты из выпитой крови созревают в гаметы
- 6. Зигота → оокинетапосле оплодотворения подвижная зигота проникает в стенку желудка
- 7. Ооцистана стенке желудка ооциста делится и даёт тысячи спорозоитов
- 8. Слюнные железыспорозоиты собираются в слюнных железах и ждут укуса
- бесполое размножение
- половые клетки и половой процесс
- Малярия. По данным ВОЗ, в 2024 году — 282 млн случаев и 610 тыс. смертей, 95 % из них в Африке, в основном дети до пяти лет. Против малярии созданы первые вакцины против паразита-эукариота (рекомендованы ВОЗ в 2021 и 2023 годах), а за открытие артемизинина Ту Юю получила Нобелевскую премию 2015 года.
- Токсоплазма заражает, по оценкам, около трети людей. Окончательный хозяин — кошки. Заражённые крысы и мыши перестают бояться запаха кошачьей мочи — паразит изменяет поведение промежуточного хозяина так, чтобы тот попал к окончательному.
- Криптоспоридий в 1993 году через водопровод вызвал в американском городе Милуоки эпидемию диареи, от которой пострадали около 400 тысяч человек.
- Эймерии вызывают кокцидиоз у кур и кроликов, бабезии, переносимые клещами, — болезни крупного рогатого скота и собак, грегарины живут в кишечнике беспозвоночных и бывают длиной до сантиметра.
У плазмодия и токсоплазмы есть бесцветная пластида — апикопласт, бывшая пластида красной водоросли. Она нужна паразиту для синтеза жирных кислот и изопреноидов, и на неё действуют некоторые лекарства (например, доксициклин). Ближайшие родственники апикомплекс — фотосинтезирующие хромериды, найденные в 2008 году в австралийских кораллах (подробнее). Значит, предки паразитов были водорослями-симбионтами.
Синдиниевые — невидимое большинство. Самые многочисленные по ДНК эукариоты океана — синдиниевые, паразитические динофлагелляты, заражающие других протистов, рачков и рыбью икру. Их почти не видно в микроскоп, но по последовательностям ДНК их тысячи разновидностей. Вероятно, они — важнейший «регулятор» численности планктона.
Ризарии
У ризарий почти нет общих внешних признаков: их объединили по генам. У многих — тонкие нитевидные (филоподии) или ветвящиеся и сливающиеся в сеть (ретикулоподии) ложноножки, по которым в обе стороны текут гранулы цитоплазмы. Многие строят раковины и скелеты, которые прекрасно сохраняются в ископаемом состоянии.
Церкозои
- Эуглифы — раковинные амёбы с раковиной из кремнёвых пластинок и нитевидными ложноножками; внешне похожи на арцеллу из амёбозоев, но не родственны ей.
- Церкомонады — мелкие жгутиконосцы-амёбы, одни из самых многочисленных хищников почвы.
- Хлорарахниофиты захватили зелёную водоросль; от её ядра сохранился нуклеоморф — ядро-остаток с тремя крошечными хромосомами, один из самых маленьких известных ядерных геномов.
- Паулинелла около 100 млн лет назад независимо от растений получила пластиду прямо от цианобактерии — второй известный случай первичного эндосимбиоза.
- Феодарии — крупные глубоководные планктонные организмы со скелетами из кремнезёма. Их долго считали радиоляриями, но по генам они — церкозои.
Эндомиксы
- Плазмодиофора вызывает килу капусты: заражённые корни разрастаются в уродливые наросты, растение вянет. Покоящиеся споры сохраняются в почве до 15–20 лет. Родственная спонгоспора вызывает порошистую паршу картофеля.
- Вампиреллы проделывают отверстия в клетках водорослей и спор грибов и высасывают содержимое.
- Громия — одноклеточный организм размером с виноградину. В 2008 году у Багамских островов обнаружили, что громии оставляют на дне длинные следы-борозды, похожие на ископаемые следы, которые считали следами первых многоклеточных животных.
- Асцетоспореи — паразиты моллюсков: гаплоспоридий в 1957 году вызвал массовую гибель устриц в заливе Делавэр (США).
Фораминиферы
Фораминиферы (около 10 тысяч современных и десятки тысяч ископаемых видов) строят раковины, чаще всего из карбоната кальция, многокамерные, с отверстиями (лат. foramen — отверстие), через которые выходят сетевидные ложноножки. Большинство живёт на дне, некоторые — в планктоне. Многие несут в цитоплазме симбионтов — диатомей или динофлагеллят.
У многих фораминифер чередуются поколения: гаплоидный гамонт образует гаметы, а из зиготы вырастает диплоидный агамонт, который размножается бесполым путём. Поколения различаются раковиной: у одного начальная камера крупная, у другого — мелкая, а вся раковина больше. Палеонтологи, не зная этого, иногда описывали две стадии одного вида как разные виды.
- Нуммулиты — «монетки» диаметром до нескольких сантиметров. Известняк, из которого сложены египетские пирамиды, полон их раковин; древнегреческий географ Страбон принял их за окаменевшую чечевицу, которой кормили строителей.
- Известковые илы из раковин фораминифер и кокколитофорид покрывают почти половину дна Мирового океана.
- По соотношению изотопов кислорода в раковинах фораминифер восстанавливают температуру океана и объём ледников за последние 100 млн лет — это одна из главных «летописей» климата Земли.
- Ксенофиофоры — гигантские донные фораминиферы размером до 20 см; их находят даже на глубине больше 10 км в Марианской впадине.
- Светлый «звёздный песок» пляжей Окинавы состоит из звёздчатых раковин фораминифер.
Радиолярии
Радиолярии — планктонные ризарии с ажурным минеральным скелетом и тонкими лучевидными ложноножками. У полицистин скелет кремнёвый; у акантарий — из сульфата стронция (минерала целестина), что почти не встречается у других организмов. После смерти кремнёвые скелеты оседают на дно и превращаются в радиоляриты и яшмы. Эрнст Геккель описал по материалам экспедиции «Челленджер» более трёх тысяч видов радиолярий, а его рисунки в книге «Красота форм в природе» повлияли на архитектуру и дизайн стиля модерн. Колониальные радиолярии образуют студенистые колонии длиной до метра и больше.
Откуда у TSAR пластиды
TSAR — пример того, как пластиды многократно приобретались, заменялись и терялись. Фотосинтез — не признак родства.
Пластиды TSAR — главный пример того, что наличие хлоропластов ничего не говорит о родстве. Диатомеи и бурые водоросли гораздо ближе к бесцветным оомицетам, чем к зелёным водорослям; плазмодий — родственник фотосинтезирующих динофлагеллят. Динофлагелляты рекордсмены по смене пластид: у разных видов есть собственные «перидининовые» пластиды, пластиды, взятые у диатомей, гаптофитов или зелёных водорослей, и временные «краденые» хлоропласты (клептопласты). Инфузория мезодиниум крадёт хлоропласты у криптофитовых водорослей, а динофлагеллята динофизис — у мезодиниума, то есть пластида побывала в трёх эукариотах.
TSAR и планета
| Роль | Кто | Масштаб |
|---|---|---|
| Фотосинтез и кислород | Диатомеи, динофлагелляты, бурые водоросли | Около 20 % первичной продукции Земли дают только диатомеи |
| Захоронение углерода | Диатомеи, фораминиферы, радиолярии | Тонущие панцири и скелеты уносят углерод в глубины и в осадки |
| Горные породы | Фораминиферы, радиолярии, диатомеи | Известняки, радиоляриты, диатомиты |
| Подводные леса | Ламинарии, макроцистис | Убежище для тысяч видов рыб и беспозвоночных |
| Болезни людей | Плазмодий, токсоплазма, криптоспоридий | Сотни миллионов случаев в год |
| Болезни растений и животных | Фитофтора, плазмопара, плазмодиофора, эймерии | Миллиардные потери урожая и скота |
В 2016 году по подводной фотосъёмке оценили, что крупные ризарии верхних 200 м океана содержат около 5 % всего углерода живых организмов океана. Позднее эту оценку признали завышенной: при новом пересчёте объёма клеток в углерод их биомасса оказалась меньше. Но ясно, что эти хрупкие, рвущиеся в сетях организмы долго недооценивали. Саргассовые водоросли в 2018 году образовали в Атлантике полосу массой более 20 млн тонн — от Западной Африки до Мексиканского залива.
Удивительные факты
- Каждый пятый вдох. Примерно каждая пятая молекула кислорода, которую мы вдыхаем, выделена диатомеями.
- Нанохромосомы. У окситрихи около 16 тысяч хромосом, многие содержат по одному гену.
- Самые большие геномы. Геном некоторых динофлагеллят в 80 раз больше генома человека.
- Инфузория-гигант. Спиростомум длиной до 4 мм умеет сокращаться за несколько миллисекунд — одно из самых быстрых движений клеток.
- Кристаллы стронция. Скелеты акантарий растворяются в морской воде сразу после смерти, поэтому в осадках их почти нет.
- Вирус, защищающий хозяина. Вирофаг мавирус спасает популяции кафетерии от гигантского вируса.
- Гриб, который не гриб. Фитофтора по родству ближе к диатомеям, чем к любому грибу.
- Паразит-водоросль. У малярийного плазмодия есть остаток хлоропласта.
- Песок из раковин. Розовый песок пляжей Бермудских островов окрашен раковинами красной фораминиферы гомотремы.
Что пока не решено
- Сколько раз TSAR получали пластиды красного происхождения: один раз у общего предка охрофитов и мизозоев или несколько раз независимо, через цепочку эндосимбиозов.
- Порядок ветвей внутри ризарий и положение ряда мелких групп.
- Отношения TSAR с соседями — гаптистами, криптистами, а также новыми группами, например проворами (открыты в 2022 году).
- Число видов: по ДНК из воды и почвы известны тысячи групп без описанных видов.
- Вредит ли бластоцистис человеку или это обычный обитатель здорового кишечника.
Что писать на ЕГЭ и ОГЭ
На экзаменах используется традиционная система. Инфузория-туфелька — тип Инфузории, малярийный плазмодий — тип Споровики, фораминиферы и радиолярии — тип Саркодовые (саркожгутиконосцы); все они в школьном учебнике — «одноклеточные животные». Диатомовые и бурые водоросли (ламинария, фукус) изучают в разделе «Водоросли» царства Растения. Для ответа нужно знать строение инфузории-туфельки (два ядра, реснички, сократительные вакуоли, клеточный рот, порошица, конъюгация), цикл малярийного плазмодия (человек — промежуточный хозяин, комар — окончательный), строение ламинарии (слоевище, ризоиды, нет тканей). Повторить тему можно в тренажёре по теме «Биологическое разнообразие и принципы классификации».
Ловушки. 1) Человек для малярийного плазмодия — промежуточный хозяин: половой процесс идёт в комаре. 2) У туфельки два ядра разного назначения, а не два одинаковых. 3) Конъюгация — половой процесс без размножения: число особей не увеличивается. 4) Ламинария — не растение и не родственница зелёных водорослей, хотя в учебнике её изучают среди водорослей. 5) Мел — это в основном остатки кокколитофорид (гаптистов), а не только фораминифер.
Современные данные пригодятся в ответах о системе органического мира: «простейшие» и «водоросли» — не естественные группы, а инфузории, плазмодий, диатомеи и бурые водоросли — родственники, объединённые в супергруппу TSAR.
Для олимпиад
Как отличить ветви TSAR
| Признак | Страменопилы | Альвеоляты | Ризарии |
|---|---|---|---|
| Жгутики | Два разных, передний с трёхчастными мастигонемами | Два (у инфузорий — множество ресничек) | У многих нет; у церкомонад два |
| Под мембраной | Обычных альвеол нет | Альвеолы | Нет |
| Ложноножки | Редко | Нет | Филоподии, ретикулоподии, аксоподии |
| Пластиды | У охрофитов — красного происхождения, четыре мембраны | У динофлагеллят — три мембраны; у апикомплекс — апикопласт | У хлорарахниофитов — зелёного, у паулинеллы — первичная |
| Запасное вещество | Ламинарин, хризоламинарин | Крахмал (у динофлагеллят), амилопектин (у споровиков) | Разное |
| Минеральный скелет | Кремнезём у диатомей | Обычно нет | Карбонат кальция, кремнезём, сульфат стронция |
Модельные организмы TSAR
| Организм | Ветвь | Геном расшифрован | Что на нём изучают |
|---|---|---|---|
| Малярийный плазмодий | Альвеоляты | 2002 | Паразитизм, лекарственная устойчивость, апикопласт |
| Диатомея талассиозира | Страменопилы | 2004 | Образование кремнёвого панциря, обмен веществ водорослей |
| Тетрахимена | Альвеоляты | 2006 | Теломеры, рибозимы, реснички, перестройки генома |
| Фитофтора | Страменопилы | 2009 | Заражение растений, белки-эффекторы |
| Бурая водоросль эктокарпус | Страменопилы | 2010 | Независимое возникновение многоклеточности |
| Хлорарахниофит бигеловиелла | Ризарии | 2012 | Нуклеоморф, вторичный эндосимбиоз |
| Хромера | Альвеоляты | 2015 | Происхождение паразитизма у апикомплекс |
Правило Макдональда — Пфитцера
Створки диатомеи вложены одна в другую. Дочерняя клетка, получившая меньшую створку, достраивает к ней ещё меньшую, поэтому средний размер клеток в популяции уменьшается с каждым поколением. При достижении критического размера (около трети исходного) начинается половой процесс и образуется ауксоспора, восстанавливающая максимальный размер. На олимпиадах встречаются задачи на расчёт: через сколько поколений средний размер клеток уменьшится до критического, если при каждом делении створка меньше на двойную толщину стенки.
Ловушки по ризариям
Раковинные амёбы есть и среди амёбозоев (арцелла, диффлюгия — лопастные ложноножки), и среди ризарий (эуглифы — нитевидные ложноножки). Феодарии — церкозои, а не радиолярии. «Саркодовые» школьного учебника — смесь амёбозоев и ризарий.
Задания с разбором
Сначала ответьте сами, затем откройте разбор. Задания 14 и 15 — олимпиадные.
Задание 1
Выберите три организма, относящихся к альвеолятам.
- инфузория-туфелька
- ламинария
- малярийный плазмодий
- фораминифера
- ночесветка
- фитофтора
Разбор
Ответ: 135. Ламинария и фитофтора — страменопилы, фораминифера — ризарии.
Задание 2
Установите соответствие между организмом и ветвью TSAR: А — страменопилы, Б — альвеоляты, В — ризарии.
- диатомея
- токсоплазма
- радиолярия
- возбудитель килы капусты
- оомицет сапролегния
- стентор
Разбор
Ответ: 1 — А, 2 — Б, 3 — В, 4 — В, 5 — А, 6 — Б.
Задание 3
Выберите три верных утверждения об оомицетах.
- клеточная стенка содержит хитин
- клеточная стенка содержит целлюлозу
- клетки мицелия диплоидны
- относятся к настоящим грибам
- образуют подвижные зооспоры с двумя разными жгутиками
- являются автотрофами
Разбор
Ответ: 235.
Задание 4
Почему фитофтора смогла в 1845–1849 годах уничтожить картофель в Ирландии и вызвать голод?
Разбор
1) Большая часть населения питалась почти только картофелем. 2) Выращивали немногие генетически однородные сорта, одинаково восприимчивые к болезни. 3) Влажная прохладная погода благоприятна для размножения оомицета, зооспоры которого распространяются с водой. 4) Средств защиты не было. 5) Картофель размножали клубнями, и заражённые клубни переносили болезнь в следующий год.
Задание 5
Почему фунгициды против настоящих грибов часто не действуют на оомицетов?
Разбор
1) Оомицеты — не грибы, а страменопилы: у них другие клеточная стенка (целлюлоза вместо хитина) и мембранные стерины. 2) Многие фунгициды подавляют синтез эргостерола или хитина, которых у оомицетов нет или которые они получают от хозяина. 3) Поэтому против оомицетов нужны особые препараты (например, медьсодержащие или специфические).
Задание 6
Объясните, почему у диатомей средний размер клеток уменьшается в ряду поколений и как он восстанавливается.
Разбор
1) Панцирь состоит из двух створок, одна вложена в другую. 2) При делении каждая дочерняя клетка получает одну материнскую створку и достраивает внутрь неё новую, меньшую. 3) Клетка, получившая меньшую створку, оказывается меньше материнской, и средний размер падает. 4) Размер восстанавливается после полового процесса: зигота — ауксоспора — растёт без жёсткого панциря и строит створки максимального размера.
Задание 7
Почему наличие пластид не может служить признаком родства в супергруппе TSAR? Приведите примеры.
Разбор
1) Пластиды приобретались путём вторичного и третичного эндосимбиоза разными ветвями независимо. 2) Многие группы утратили пластиды: оомицеты, большинство инфузорий; у плазмодия сохранилась бесцветная пластида. 3) Фотосинтезирующие диатомеи родственны бесцветным оомицетам, а не зелёным водорослям. 4) У хлорарахниофитов пластида от зелёной водоросли, у паулинеллы — от цианобактерии, а у их родственниц фораминифер пластид нет.
Задание 8
Объясните, почему антибиотик доксициклин, действующий на бактерии, помогает предупреждать малярию.
Разбор
1) У плазмодия есть апикопласт — бывшая пластида, происходящая от цианобактерии через красную водоросль. 2) В апикопласте свои рибосомы бактериального типа, синтезирующие белки апикопласта. 3) Доксициклин подавляет бактериальные рибосомы и нарушает работу апикопласта. 4) Без синтеза изопреноидов и жирных кислот в апикопласте паразит не может развиваться. 5) У человека таких органоидов нет, поэтому препарат избирательно действует на паразита (митохондриальные рибосомы затрагиваются слабо).
Задание 9
Рассмотрите кладограмму TSAR. Выберите три верных утверждения.
- телонемы — сестринская группа SAR
- страменопилы и альвеоляты — сестринские группы
- радиолярии относятся к альвеолятам
- хромериды — ближайшие родственники апикомплекс
- оомицеты относятся к ризариям
- телонемы — предки страменопил
Разбор
Ответ: 124. Радиолярии — ризарии, оомицеты — страменопилы; телонемы не предки, а сестринская ветвь.
Задание 10
Какое значение для инфузории имеет наличие двух типов ядер?
Разбор
1) Крупный полиплоидный макронуклеус содержит много копий генов и обеспечивает интенсивный синтез белков в большой и сложной клетке. 2) Мелкий диплоидный микронуклеус хранит полный набор наследственной информации и участвует в половом процессе — конъюгации. 3) После конъюгации старый макронуклеус разрушается, а новый образуется из продукта слияния ядер, так что новое сочетание генов начинает работать.
Задание 11
Почему кораллы обесцвечиваются и гибнут при перегреве воды?
Разбор
1) В клетках кораллов живут динофлагелляты-симбионты, снабжающие их продуктами фотосинтеза и придающие им окраску. 2) При перегреве фотосинтетический аппарат симбионтов повреждается и образует активные формы кислорода. 3) Коралл изгоняет симбионтов, ткани становятся прозрачными, просвечивает белый известковый скелет. 4) Без симбионтов коралл голодает и, если условия не улучшатся, погибает.
Задание 12
Почему токсоплазма, размножающаяся половым путём только в кишечнике кошек, изменяет поведение грызунов?
Разбор
1) Грызун — промежуточный хозяин, кошка — окончательный. 2) Заражённые грызуны перестают избегать запаха кошек и чаще попадаются им. 3) Это повышает вероятность передачи паразита окончательному хозяину. 4) Такое изменение закрепилось естественным отбором как приспособление паразита.
Задание 13
По каким признакам можно отличить раковинную амёбу-эуглифу от арцеллы под микроскопом? Почему важно их различать?
Разбор
1) У эуглифы раковина из кремнёвых пластинок, а ложноножки тонкие нитевидные. 2) У арцеллы органическая раковина без пластинок и широкие лопастные ложноножки. 3) Эуглифа — ризарий, арцелла — амёбозой; это пример конвергенции: раковина возникла независимо. 4) При изучении болот и реконструкции климата по раковинам важно знать, какие группы и с какими требованиями к среде найдены.
Задание 14 (олимпиадное)
По данным ВОЗ, в 2024 году было 282 млн случаев малярии и 610 тыс. смертей, 94 % случаев — в Африке. Рассчитайте летальность (долю умерших среди заболевших) и число случаев в Африке. Почему летальность особенно высока у детей до пяти лет?
Разбор
1) Летальность = 610 000 / 282 000 000 · 100 % ≈ 0,22 %. 2) Случаев в Африке: 282 · 0,94 ≈ 265 млн. 3) У взрослых, многократно переболевших, вырабатывается частичный иммунитет, а у маленьких детей его ещё нет. 4) У детей быстрее развиваются тяжёлая анемия и поражение мозга (церебральная малярия), а доступ к лечению в бедных районах ограничен.
Задание 15 (олимпиадное)
Первичная продукция всей Земли — около 100 млрд т углерода в год, из них около 20 % дают диатомеи. Сколько это тонн углерода и сколько тонн CO₂ поглощается при этом? Почему диатомеи особенно важны для захоронения углерода в глубинах океана?
Разбор
1) 100 · 0,2 = 20 млрд т углерода в год. 2) В CO₂ на 12 т углерода приходится 44 т, поэтому 20 · 44 / 12 ≈ 73 млрд т CO₂. 3) Тяжёлые кремнёвые панцири диатомей быстро тонут, особенно после «цветения», и уносят органическое вещество на глубину раньше, чем его разложат бактерии. 4) Часть органики и панцирей попадает в донные осадки и выводится из круговорота надолго — так работает «биологический насос» океана.
Литература
- Burki F. et al. Phylogenomics reshuffles the eukaryotic supergroups // PLoS ONE. 2007. Vol. 2. Art. e790.
- Strassert J. F. H. et al. New phylogenomic analysis of the enigmatic phylum Telonemia further resolves the eukaryote tree of life // Molecular Biology and Evolution. 2019. Vol. 36. P. 757–765.
- Tikhonenkov D. V. et al. On the origin of TSAR: morphology, diversity and phylogeny of Telonemia // Open Biology. 2022. Vol. 12. Art. 210325.
- Burki F. et al. The new tree of eukaryotes // Trends in Ecology and Evolution. 2020. Vol. 35. P. 43–55.
- Adl S. M. et al. Revisions to the classification, nomenclature, and diversity of eukaryotes // Journal of Eukaryotic Microbiology. 2019. Vol. 66. P. 4–119.
- de Vargas C. et al. Eukaryotic plankton diversity in the sunlit ocean // Science. 2015. Vol. 348. Art. 1261605.
- Biard T. et al. In situ imaging reveals the biomass of giant protists in the global ocean // Nature. 2016. Vol. 532. P. 504–507.
- Moore R. B. et al. A photosynthetic alveolate closely related to apicomplexan parasites // Nature. 2008. Vol. 451. P. 959–963.
- Gavelis G. S. et al. Eye-like ocelloids are built from different endosymbiotically acquired components // Nature. 2015. Vol. 523. P. 204–207.
- World Health Organization. World malaria report 2025. — Geneva: WHO, 2025.
- Карпов С. А. Строение клетки протистов. — СПб.: ТЕССА, 2001.
Обсуждение
Загружаем обсуждение…