У эвглены зелёной и хламидомонады есть красное пятнышко — стигма, или глазок. В учебниках его называют «светочувствительным глазком», но сама стигма свет не воспринимает: это экран из пигмента, а светочувствительный белок находится рядом. Вместе они позволяют одноклеточному организму определить, откуда падает свет, и плыть к нему. В статье разобрано, как устроен глазной аппарат у эвглены и хламидомонады, как клетка «вычисляет» направление на свет, как светочувствительные белки водорослей стали инструментом нейробиологии и какие удивительные «глаза» бывают у одноклеточных.
- 1. Зачем водоросли знать, где свет
- 2. Принцип: экран и рецептор
- 3. Глазной аппарат эвглены
- 4. Глазной аппарат хламидомонады
- 5. Как клетка определяет направление
- 6. От водоросли к оптогенетике
- 7. Самый сложный глаз одноклеточных
- 8. Что писать на экзамене
- 9. Для олимпиад
- Задания с разбором
1. Зачем водоросли знать, где свет
Одноклеточной водоросли свет нужен для фотосинтеза, но его избыток повреждает фотосистемы. Поэтому подвижные водоросли плывут к свету при умеренной освещённости (положительный фототаксис) и уплывают от слишком яркого света (отрицательный фототаксис). Таксис — направленное перемещение свободно передвигающегося организма или клетки в ответ на раздражитель; у прикреплённых растений аналогичные реакции осуществляются ростом — это тропизмы (см. статью «Тропизмы растений»).
2. Принцип: экран и рецептор
Чтобы определить направление на источник света, одного светочувствительного белка недостаточно: он сообщит только яркость. Нужно, чтобы свет с одной стороны действовал на рецептор, а с другой — нет. Для этого рядом с рецептором располагается непрозрачный экран. Так устроены и простейшие глаза животных — глазки плоских червей: светочувствительные клетки в чаше из клеток с пигментом. В клетке водоросли роль экрана играет стигма.
Стигма окрашена в оранжево-красный цвет каротиноидами, растворёнными в липидных капельках. Каротиноиды поглощают сине-зелёный свет — тот же, на который реагирует фоторецептор.
3. Глазной аппарат эвглены
У эвглены зелёной на переднем конце клетки есть впячивание — резервуар (глотка), из которого выходит жгутик.
- Стигма — скопление оранжевых капелек с каротиноидами, расположенное в цитоплазме у стенки резервуара. Важная особенность: у эвглены стигма лежит вне хлоропласта.
- Фоторецептор — парафлагеллярное тельце, утолщение у основания жгутика внутри резервуара, напротив стигмы. В нём находится белок — фотоактивируемая аденилатциклаза: поглотив синий свет, она синтезирует сигнальное вещество цАМФ, которое меняет биение жгутика.
Эвглена плывёт жгутиком вперёд и при этом вращается вокруг продольной оси. Стигма при каждом обороте один раз оказывается между светом и парафлагеллярным тельцем и затеняет его.
4. Глазной аппарат хламидомонады
У хламидомонады глазной аппарат устроен иначе:
- стигма находится внутри хлоропласта, в его оболочке; это 1–4 слоя каротиноидных капелек, переложенные тилакоидами;
- чередование слоёв с разным показателем преломления работает как интерференционное зеркало: свет, падающий снаружи, отражается назад на рецептор и усиливает сигнал, а свет, идущий изнутри клетки, экранируется;
- фоторецепторы — белки каналродопсины в плазмалемме прямо над стигмой. Это родопсины: белок с присоединённой молекулой ретиналя (той же, что в зрительном пигменте нашего глаза). Поглотив свет, каналродопсин открывает канал для катионов, ионы входят в клетку, и меняется электрический потенциал мембраны;
- сигнал доходит до основания двух жгутиков и меняет их биение: один жгутик бьёт сильнее, другой слабее, и клетка поворачивает.
| Признак | Эвглена | Хламидомонада |
|---|---|---|
| Положение стигмы | В цитоплазме, у резервуара | В хлоропласте |
| Фоторецептор | Фотоактивируемая аденилатциклаза в парафлагеллярном тельце | Каналродопсины в плазмалемме |
| Первый сигнал | Синтез цАМФ | Ток ионов через мембрану |
| Жгутики | Один выходящий наружу | Два одинаковых |
| Систематика | Эвгленовые (дискоба) | Зелёные водоросли (архепластиды) |
Эвглена и хламидомонада не родственны, а их пластиды имеют разное происхождение (у эвглены пластида получена от зелёной водоросли при вторичном эндосимбиозе). Значит, их глазные аппараты возникли независимо — пример конвергенции.
5. Как клетка определяет направление
- Клетка плывёт и вращается вокруг продольной оси (у хламидомонады — около двух оборотов в секунду).
- Если свет падает сбоку, рецептор при вращении то освещается, то затеняется стигмой: сигнал пульсирует.
- Каждый импульс сигнала вызывает поворот клетки в определённую сторону; повороты складываются, и ось движения смещается к источнику света.
- Когда клетка плывёт прямо на свет, рецептор при вращении освещается равномерно, сигнал перестаёт пульсировать, и клетка движется прямо.
Это решение не требует ни нервной системы, ни второго «глаза»: направление определяется во времени, благодаря вращению. Мутанты хламидомонады без стигмы могут реагировать на свет, но гораздо хуже определяют его направление.
6. От водоросли к оптогенетике
Каналродопсины хламидомонады описали в 2002–2003 годах Георг Нагель, Петер Хегеманн и соавторы. Это необычный белок: в нём фоторецептор и ионный канал — одна молекула. Если ввести ген каналродопсина в нейрон животного, нейрон начинает отвечать на вспышку синего света нервным импульсом.
В 2005 году Карл Дейссерот и Эд Бойден использовали это, чтобы включать светом отдельные нейроны млекопитающих. Так возникла оптогенетика — метод управления активностью клеток с помощью света. С её помощью выясняют, какие нейроны отвечают за страх, память, сон, движение. Описан и случай частичного восстановления зрения у слепого человека с помощью введения светочувствительного белка водорослевого происхождения в клетки сетчатки (2021). Красное пятнышко хламидомонады привело к одному из главных методов нейробиологии XXI века.
7. Самый сложный глаз одноклеточных
У некоторых динофлагеллят (семейство варновиевых) есть оцеллоид — структура, внешне похожая на глаз позвоночного: в ней есть прозрачная «линза», слой, похожий на роговицу, и пигментная «сетчатка». В 2015 году Грегори Гавелис с соавторами показал, что эти части образованы органоидами: «сетчатка» — видоизменённая пластида, а «роговица» — слой митохондрий. Как именно варновииды используют оцеллоид, точно не известно; предполагают, что для обнаружения добычи. Подробнее о динофлагеллятах — в статье «Динофлагелляты».
8. Что писать на экзамене
В заданиях ЕГЭ и ОГЭ стигму называют «светочувствительным глазком», и в выборе ответов эта формулировка считается верной: она обозначает глазной аппарат в целом. В развёрнутом ответе можно уточнить: стигма — пигментный экран, а свет воспринимает фоторецептор рядом с ней; вместе они обеспечивают положительный фототаксис.
Повторить можно в уроке «Одноклеточные эукариоты», в уроке ОГЭ «Водоросли, мхи, папоротники» и в тренажёре по теме 4.1.
Частые ошибки. 1) «Движение эвглены к свету — фототропизм» — фототаксис. 2) «Стигма — органоид фотосинтеза» — это экран для фоторецептора; фотосинтез идёт в хлоропластах. 3) «Глазок есть у всех водорослей» — только у подвижных форм (одноклеточных жгутиковых, зооспор и гамет).
9. Для олимпиад
Почему именно каротиноиды и синий свет
Синий свет глубже всего проникает в чистую воду и хорошо показывает направление на поверхность. Каротиноиды стигмы поглощают именно синий и сине-зелёный свет, поэтому затеняют рецептор в той области спектра, к которой он чувствителен. Спектр действия фототаксиса хламидомонады имеет максимум около 500 нм, что совпадает с поглощением каналродопсинов.
Два типа родопсинов
Родопсины, использующие ретиналь, есть у животных (зрительные пигменты, связанные с G-белками) и у микроорганизмов: протонные насосы (бактериородопсин), ионные каналы (каналродопсины), датчики. Животные и микробные родопсины сходны общим планом (семь трансмембранных спиралей с ретиналем), но их гены, по-видимому, возникли независимо — это ещё один пример конвергенции на уровне молекул.
Задания с разбором
Сначала ответьте сами, затем откройте разбор.
Задание 1
Из каких частей состоит глазной аппарат эвглены? Какую роль играет каждая?
Разбор
1) Стигма — скопление капелек с каротиноидами; экран, затеняющий рецептор при определённом положении клетки. 2) Фоторецептор (парафлагеллярное тельце у основания жгутика) — воспринимает свет. 3) Жгутик — изменяет биение в ответ на сигнал, клетка поворачивает к свету.
Задание 2
Почему клетке, чтобы найти направление на свет, необходимо вращаться при движении?
Разбор
1) У клетки один глазной аппарат, который «смотрит» в одну сторону. 2) При вращении рецептор поочерёдно освещается и затеняется стигмой, если свет падает сбоку; сигнал пульсирует. 3) Пульсирующий сигнал вызывает повороты, пока клетка не поплывёт прямо на свет и пульсация не прекратится.
Задание 3
Чем отличается расположение стигмы у эвглены и хламидомонады? О чём говорит это различие?
Разбор
1) У хламидомонады стигма находится внутри хлоропласта, у эвглены — в цитоплазме, вне хлоропласта. 2) Фоторецепторы тоже разные (каналродопсины у хламидомонады, фотоактивируемая аденилатциклаза у эвглены). 3) Эти организмы не родственны, их глазные аппараты возникли независимо — конвергенция.
Задание 4
Что такое оптогенетика? Какой вклад в неё внесли водоросли?
Разбор
1) Оптогенетика — метод управления активностью клеток (чаще нейронов) с помощью света. 2) В клетки вводят гены светочувствительных ионных каналов или насосов. 3) Первыми такими белками стали каналродопсины хламидомонады — фоторецепторы её глазного аппарата: при освещении они открывают канал для катионов и вызывают возбуждение нейрона.
Задание 5 (олимпиадное)
Хламидомонады в капле на свету скапливаются у освещённого края, а при очень сильном свете — у противоположного. Мутанты без каротиноидов в стигме при боковом освещении плавают почти беспорядочно, хотя на включение света реагируют. Объясните оба наблюдения.
Разбор
1) При умеренном свете — положительный фототаксис, при избыточном — отрицательный: клетки защищают фотосистемы от повреждения. 2) Без пигментного экрана рецептор освещается почти одинаково при любом положении клетки (свет проходит и с другой стороны), сигнал при вращении почти не пульсирует, и направление определить нельзя. 3) Реакция на включение света сохраняется, потому что сам фоторецептор работает: клетка различает изменение яркости, но не направление.
Литература
- Kreimer G. The green algal eyespot apparatus: a primordial visual system and more? // Current Genetics. 2009. Vol. 55. P. 19–43.
- Iseki M. et al. A blue-light-activated adenylyl cyclase mediates photoavoidance in Euglena gracilis // Nature. 2002. Vol. 415. P. 1047–1051.
- Nagel G. et al. Channelrhodopsin-2, a directly light-gated cation-selective membrane channel // PNAS. 2003. Vol. 100. P. 13940–13945.
- Gavelis G. S. et al. Eye-like ocelloids are built from different endosymbiotically acquired components // Nature. 2015. Vol. 523. P. 204–207.
Обсуждение
Загружаем обсуждение…