Растение не может перейти в другое место, но может изменить направление роста своих органов: стебель на подоконнике поворачивается к окну, корень проростка в любом положении семени растёт вниз, усик гороха обвивает опору. Такие ростовые изгибы в ответ на направленный раздражитель называют тропизмами. В статье разобрано, чем тропизмы отличаются от других движений растений, какие тропизмы бывают, как растение воспринимает свет и силу тяжести и как сигнал превращается в изгиб органа. Отдельно — история опытов, которые привели к открытию первого фитогормона. Общий обзор гормонов растений и регуляции — в статье «Раздражимость и регуляция у растений: ростовые вещества (фитогормоны)».
- 1. Определение и признаки тропизмов
- 2. Тропизмы, настии и таксисы
- 3. Виды тропизмов
- 4. Три этапа тропизма
- 5. Как открыли ауксин
- 6. Фототропизм
- 7. Гравитропизм
- 8. Другие тропизмы
- 9. Значение тропизмов и их использование
- 10. Типичные ошибки
- 11. Для олимпиад
- Задания с разбором
1. Определение и признаки тропизмов
Тропизм — изгиб органа растения, вызванный односторонним действием раздражителя. Важные признаки:
- Направленность. Направление изгиба определяется направлением раздражителя: к нему (положительный тропизм) или от него (отрицательный). Бывает и рост под определённым углом к раздражителю (например, боковые корни и ветви растут под углом к вертикали).
- Ростовой механизм. Изгиб возникает потому, что клетки одной стороны органа растут быстрее, чем клетки другой. Поэтому тропизмы свойственны растущим органам и зонам растяжения.
- Медленность и необратимость. Изгиб развивается за часы, а возникшая форма органа сохраняется.
- Гормональная регуляция. Главную роль в большинстве тропизмов играет фитогормон ауксин (индолилуксусная кислота).
Название тропизма образуется от названия раздражителя: фото- (свет), грави- (сила тяжести), гидро- (вода), хемо- (химические вещества), тигмо- (прикосновение).
2. Тропизмы, настии и таксисы
| Признак | Тропизмы | Настии | Таксисы |
|---|---|---|---|
| Кто осуществляет | Органы прикреплённых растений | Органы прикреплённых растений | Свободно передвигающиеся организмы и клетки |
| Зависит ли направление от раздражителя | Да | Нет: определяется строением органа | Да |
| Механизм | Неравномерный рост | Изменение тургора или неравномерный рост | Перемещение всего организма (жгутики, реснички, амёбоидное движение) |
| Скорость | Часы | От долей секунды до часов | Секунды — минуты |
| Примеры | Изгиб стебля к свету, рост корня вниз | Закрывание цветков на ночь, складывание листьев мимозы | Движение хламидомонады к свету, сперматозоидов мха к архегонию |
О настиях подробно — в статье «Движения растений: настии».
3. Виды тропизмов
| Тропизм | Раздражитель | Положительный | Отрицательный |
|---|---|---|---|
| Фототропизм | Свет | Стебель, черешки | Корни многих растений; побеги плюща с корнями-прицепками |
| Гравитропизм (геотропизм) | Сила тяжести | Главный корень | Главный стебель |
| Гидротропизм | Влажность | Корни | — |
| Хемотропизм | Химические вещества | Пыльцевая трубка, корни к участкам с удобрениями | Корни от токсичных веществ |
| Тигмотропизм | Прикосновение, опора | Усики гороха, тыквы, винограда; стебли вьющихся растений | Корни, огибающие камень |
| Термотропизм | Температура | Корни к более тёплой почве | — |
Боковые органы часто растут под углом: боковые корни первого порядка — под углом к вертикали (плагиогравитропизм), листовые пластинки располагаются перпендикулярно падающему свету (диафототропизм). Благодаря этому листья не затеняют друг друга, образуя листовую мозаику.
4. Три этапа тропизма
В любом тропизме можно выделить три этапа:
- Восприятие раздражителя рецептором — фоторецепторным белком, клетками со статолитами, механорецепторами.
- Передача сигнала — чаще всего перераспределение ауксина между двумя сторонами органа.
- Ответ — неравномерный рост клеток двух сторон органа и изгиб.
Места восприятия и ответа могут быть разнесены. Например, у проростка злаков свет воспринимает верхушка колеоптиля, а изгибается участок ниже неё; у корня силу тяжести воспринимает корневой чехлик, а изгибается зона растяжения.
5. Как открыли ауксин
История открытия ауксина — классический пример цепочки опытов, где каждый следующий отвечает на вопрос, поставленный предыдущим. Опыты ставили на колеоптиле — трубчатом первом листе проростка злаков (овса, канареечника), который хорошо изгибается к свету.
- Чарлз Дарвин и его сын Фрэнсис (1880). Колеоптиль, освещённый сбоку, изгибается к свету. Если надеть на верхушку непрозрачный колпачок или срезать её, изгиба нет; если закрыть непрозрачной трубкой нижнюю часть, оставив верхушку открытой, изгиб есть. Вывод: свет воспринимает верхушка, а изгибается нижележащая зона, значит, от верхушки вниз передаётся какое-то «влияние». Опыты описаны в книге «Способность растений к движению».
- Петер Бойсен-Йенсен (1910–1913). Если срезать верхушку и поставить её обратно на слой желатина, изгиб сохраняется: влияние проходит через желатин, значит, это вещество. Если вставить с затенённой стороны пластинку слюды (непроницаемую), изгиба нет; если с освещённой — есть. Значит, вещество движется вниз по затенённой стороне.
- Арпад Пааль (1919). Срезанную верхушку ставили на колеоптиль несимметрично, сбоку, в темноте. Колеоптиль изгибался в сторону, противоположную верхушке: вещество из верхушки ускоряет рост той стороны, на которую оно поступает.
- Фриц Вент (1926–1928). Верхушки колеоптилей ставили на агаровые кубики, и вещество переходило в агар. Кубик агара, поставленный на срез колеоптиля сбоку, вызывал изгиб, а угол изгиба был пропорционален количеству вещества. Так появился первый способ измерять количество гормона — «овсяный тест». Вещество назвали ауксином (от греческого «увеличивать»).
- Николай Григорьевич Холодный и Фриц Вент (1926–1928). Независимо друг от друга сформулировали теорию: при одностороннем освещении или горизонтальном положении органа ауксин перемещается на одну сторону, и неравномерный рост сторон вызывает изгиб. Её называют теорией Холодного — Вента.
Химическую природу главного природного ауксина — индолил-3-уксусной кислоты (ИУК) — установили в 1930-е годы. ИУК синтезируется из аминокислоты триптофана, в основном в верхушках побегов и молодых листьях.
6. Фототропизм
Фототропизм вызывает синий свет; красный свет почти не действует. Рецепторы — белки фототропины в плазмалемме клеток. При одностороннем освещении фототропины освещённой стороны активируются сильнее, и это меняет работу белков-переносчиков ауксина: ауксин перемещается от освещённой стороны к затенённой. На затенённой стороне клетки растягиваются быстрее, и стебель изгибается к свету.
Почему ауксин движется в определённую сторону? Он выходит из клеток через особые белки-переносчики (белки PIN), которые расположены только на одной стороне клетки. Поэтому ауксин в стебле движется направленно — сверху вниз (полярный транспорт), а при изменении расположения переносчиков может перемещаться и поперёк органа.
Как ауксин ускоряет рост клеток, рассказано в статье «Кислотный рост: как ауксин растягивает клетку».
7. Гравитропизм
Восприятие: статолиты
Силу тяжести воспринимают особые клетки — статоциты. В них есть статолиты — тяжёлые амилопласты, плотно набитые крахмалом. Под действием силы тяжести статолиты оседают на нижнюю сторону клетки и, по-видимому, давят на мембраны и цитоскелет. Если повернуть орган, статолиты за несколько минут пересыпаются на новую нижнюю сторону.
- В корне статоциты находятся в центральной части корневого чехлика (колумелле). Если удалить чехлик, корень продолжает расти, но перестаёт изгибаться вниз.
- В стебле статоциты расположены в слое клеток вокруг проводящих тканей — крахмалоносном влагалище (эндодерме стебля).
Мутанты арабидопсиса без крахмала в амилопластах реагируют на силу тяжести значительно слабее — ещё одно доказательство роли статолитов.
Почему корень растёт вниз, а стебель вверх
В горизонтально положенном органе ауксин скапливается на нижней стороне — и в корне, и в стебле. Но результат противоположный:
- в стебле клетки нижней стороны растут быстрее, и стебель изгибается вверх (отрицательный гравитропизм);
- в корне повышенная концентрация ауксина тормозит рост клеток нижней стороны, верхняя сторона растёт быстрее, и корень изгибается вниз (положительный гравитропизм).
Причина — разная чувствительность тканей к ауксину. Корень чувствительнее стебля в тысячи раз: концентрация, оптимальная для роста стебля, для корня уже избыточна и подавляет рост. Это хорошо видно на графике зависимости роста от концентрации ауксина: у корня, почек и стебля максимумы роста лежат при разных концентрациях (корень — при самой низкой, стебель — при самой высокой).
Опыт Найта. В 1806 году англичанин Томас Найт прикрепил проростки к быстро вращающемуся колесу. Под действием центробежной силы корни росли наружу от оси, а стебли — к оси. Так он доказал, что растение реагирует на силу, подобную силе тяжести, а не на «стремление к земле». Если проростки медленно вращать на горизонтальной оси (прибор клиностат), сила тяжести действует поочерёдно со всех сторон, и органы растут в том направлении, в котором их положили.
8. Другие тропизмы
- Гидротропизм. Корни изгибаются к более влажной почве. Этот тропизм слабее гравитропизма и хорошо проявляется, если гравитропизм ослаблен (например, у мутантов без статолитов или в невесомости). Его механизм отличается: он почти не зависит от статолитов и регулируется в основном другим фитогормоном — абсцизовой кислотой.
- Тигмотропизм. Усики, коснувшись опоры, начинают обвивать её: клетки стороны, не касающейся опоры, растут быстрее. Первые признаки изгиба видны уже через несколько минут после касания.
- Хемотропизм пыльцевой трубки. Пыльцевая трубка растёт в столбике пестика и находит семязачаток по химическим сигналам. Белки-аттрактанты выделяют синергиды — клетки зародышевого мешка рядом с яйцеклеткой.
- Гелиотропизм. Молодые растения подсолнечника поворачивают верхушку вслед за солнцем днём (с востока на запад) и обратно ночью; движение регулируется внутренними суточными часами. Распустившаяся корзинка обычно останавливается и смотрит на восток. Строго говоря, это особый случай: движение повторяется ежедневно и связано с суточным ритмом.
9. Значение тропизмов и их использование
- Фототропизм выносит листья к свету и обеспечивает листовую мозаику — максимальное использование света.
- Гравитропизм позволяет проростку из семени, лежащего в почве в любом положении, направить корень вниз, а побег — вверх.
- Гидро- и хемотропизм направляют корни к воде и элементам минерального питания.
- Тигмотропизм позволяет лианам и лазающим растениям подниматься к свету, не тратя ресурсы на толстый стебель.
Синтетические аналоги ауксина (например, нафтилуксусная кислота) используют для укоренения черенков. В высоких концентрациях синтетические ауксины (2,4-Д) нарушают рост двудольных растений и служат гербицидами.
Повторить тему можно в уроке «Фитогормоны и настии» и в тренажёре по теме 4.3.
10. Типичные ошибки
- «Стебель изгибается к свету, потому что на освещённой стороне клетки растут быстрее» — быстрее растут клетки затенённой стороны, где больше ауксина.
- «Свет разрушает ауксин, поэтому его меньше на освещённой стороне» — главная причина — перемещение ауксина к затенённой стороне.
- «Корень растёт вниз, потому что ауксина больше на верхней стороне» — ауксин скапливается на нижней стороне и тормозит её рост.
- «Закрывание цветков на ночь — тропизм» — это настия: направление не зависит от направления раздражителя.
- «Движение эвглены к свету — фототропизм» — это фототаксис.
11. Для олимпиад
Как рассуждать в задачах на опыты с колеоптилем
Задавайте себе три вопроса: где синтезируется ауксин (верхушка)? Может ли он пройти через преграду (желатин и агар — да, слюда, стекло, фольга — нет)? На какую сторону он поступает и усилит ли там рост (в стебле — да)? Изгиб всегда направлен в сторону, где ауксина меньше. Если верхушки нет и агар без ауксина — роста нет.
Статолиты не единственный датчик
Мутанты без крахмала всё же медленно реагируют на силу тяжести. Поэтому предполагают, что растение может ощущать и давление всего протопласта на стенку. Реакцию корней на очень малые ускорения изучают в опытах на Международной космической станции.
Восприятие света без ауксина?
В 1990-е годы часть исследователей (школа Хасегавы) утверждала, что у некоторых растений изгиб к свету вызывают не ауксин, а ингибиторы роста на освещённой стороне. Сейчас большинство данных поддерживает теорию Холодного — Вента, но знать о споре полезно: он показывает, что даже классические теории проверяются заново.
Задания с разбором
Сначала ответьте сами, затем откройте разбор.
Задание 1
Выберите три примера тропизмов.
- Изгиб стебля комнатного растения к окну.
- Закрывание цветков одуванчика вечером.
- Рост пыльцевой трубки к семязачатку.
- Складывание листьев мимозы при прикосновении.
- Обвивание опоры усиком гороха.
- Движение хламидомонады к свету.
Разбор
Ответ: 135. 2 и 4 — настии, 6 — фототаксис.
Задание 2
Установите соответствие между примером и видом тропизма (А — фототропизм, Б — гравитропизм, В — хемотропизм, Г — тигмотропизм): 1) рост главного корня вниз; 2) изгиб стебля к окну; 3) обвивание опоры стеблем фасоли; 4) рост корней к участку почвы с удобрением; 5) подъём полегшего стебля злака.
Разбор
1 — Б, 2 — А, 3 — Г, 4 — В, 5 — Б. Полегший стебель злака поднимается за счёт отрицательного гравитропизма (растут клетки нижней стороны узлов).
Задание 3
С колеоптиля овса срезали верхушку и поставили на агаровый кубик на 2 часа. Затем кубик поместили на срез другого колеоптиля, лишённого верхушки, сместив его вправо. Опыт проводили в темноте. Что будет с колеоптилем? Объясните.
Разбор
1) Ауксин из верхушки перешёл в агар. 2) Из кубика ауксин поступит в клетки правой стороны колеоптиля и ускорит их рост. 3) Колеоптиль изгибается влево — в сторону, противоположную кубику. Темнота исключает влияние света.
Задание 4
Почему при одинаковом скоплении ауксина на нижней стороне горизонтально положенного проростка стебель изгибается вверх, а корень вниз?
Разбор
1) Чувствительность к ауксину у корня в тысячи раз выше, чем у стебля. 2) В стебле повышенная концентрация ауксина на нижней стороне ускоряет рост клеток, нижняя сторона удлиняется — изгиб вверх. 3) В корне та же концентрация избыточна и тормозит рост клеток нижней стороны; быстрее растёт верхняя сторона — изгиб вниз.
Задание 5
У проростка удалили корневой чехлик и положили его горизонтально. Как будет расти корень? Почему?
Разбор
1) Корень будет расти горизонтально, в том направлении, в каком его положили, не изгибаясь вниз. 2) Силу тяжести воспринимают статоциты колумеллы корневого чехлика со статолитами — крахмальными амилопластами. 3) Без чехлика нет восприятия силы тяжести и нет перераспределения ауксина; клетки зоны растяжения продолжают расти равномерно.
Задание 6
Проросток поставили на клиностат — прибор, медленно вращающий его вокруг горизонтальной оси. Как будут расти стебель и корень? Объясните.
Разбор
Стебель и корень будут расти горизонтально, вдоль оси вращения, в том направлении, в каком их положили. При вращении сила тяжести действует поочерёдно на все стороны органа одинаково долго, статолиты не скапливаются на одной стороне, ауксин распределяется равномерно, и изгиба нет.
Задание 7
Как называется расположение листьев, при котором они почти не затеняют друг друга? Какой тропизм обеспечивает его образование?
Разбор
Листовая мозаика. Её обеспечивает фототропизм черешков (листовые пластинки поворачиваются перпендикулярно падающему свету, черешки удлиняются и изгибаются так, чтобы пластинки заняли свободные освещённые участки).
Задание 8
Объясните, почему комнатное растение на подоконнике рекомендуют регулярно поворачивать.
Разбор
1) Свет падает с одной стороны (от окна). 2) Из-за фототропизма ауксин скапливается на стороне стебля, обращённой в комнату, клетки этой стороны растут быстрее, и стебель изгибается к окну. 3) Поворачивая горшок, мы меняем освещённую сторону, и растение растёт прямым и симметричным.
Задание 9 (олимпиадное)
Срезанную верхушку колеоптиля поставили обратно, вставив между ней и основанием с затенённой стороны слюдяную пластинку, и осветили колеоптиль сбоку. Изгиба не было. Если пластинку вставить с освещённой стороны, изгиб к свету был. Какие выводы следуют из этих опытов?
Разбор
1) Вещество, вызывающее изгиб, поступает из верхушки в нижележащую зону. 2) Оно движется вниз по затенённой стороне: если путь по этой стороне закрыт, изгиба нет. 3) Ускоренный рост затенённой стороны и вызывает изгиб к свету. Это опыты Бойсен-Йенсена, подготовившие теорию Холодного — Вента.
Задание 10 (олимпиадное)
На Международной космической станции корни проростков в невесомости растут в разные стороны, но если положить рядом влажную губку, корни изгибаются к ней. На Земле этот изгиб выражен слабее. Объясните оба наблюдения.
Разбор
1) В невесомости статолиты не оседают, гравитропизм не работает, и направление роста корня определяется случайными факторами. 2) Гидротропизм работает независимо от статолитов, поэтому корни изгибаются к источнику влаги. 3) На Земле гравитропизм сильнее и «перекрывает» гидротропизм: корень стремится расти вниз, и отклонение к влаге меньше.
Литература
- Медведев С. С. Физиология растений. — СПб.: БХВ-Петербург, 2013.
- Полевой В. В. Фитогормоны. — Л.: Изд-во ЛГУ, 1982.
- Darwin C. The Power of Movement in Plants. — London: John Murray, 1880.
- Went F. W., Thimann K. V. Phytohormones. — New York: Macmillan, 1937.
Обсуждение
Загружаем обсуждение…