Цветки одуванчика закрываются вечером, листья кислицы складываются перед дождём, мимоза опускает листья при прикосновении, а лист венериной мухоловки захлопывается за десятую долю секунды. Всё это — движения растений, но устроены они по-разному. В статье по порядку разобрано, что такое настии и чем они отличаются от тропизмов, какие механизмы позволяют растению двигаться без мышц, как работают самые быстрые движения растений и как их используют в задачах ЕГЭ и олимпиад. Общий обзор гормонов растений и регуляции — в статье «Раздражимость и регуляция у растений: ростовые вещества (фитогормоны)».
- 1. Определение настий
- 2. Механизмы движения растений
- 3. Ростовые настии
- 4. Тургорные движения: сочленения
- 5. Мимоза стыдливая
- 6. Сон листьев и биологические часы
- 7. Ловчие движения насекомоядных растений
- 8. Взрывные движения
- 9. Что нужно знать к ЕГЭ
- 10. Для олимпиад
- Задания с разбором
1. Определение настий
Настии — движения органов растения в ответ на раздражитель, направление которых не зависит от направления раздражителя, а определяется строением самого органа. Лепесток тюльпана при потеплении отгибается наружу, с какой бы стороны ни пришло тепло; лист мимозы опускается вниз, с какой бы стороны его ни тронули.
Этим настии отличаются от тропизмов — изгибов в сторону раздражителя или от него (подробнее — в статье «Тропизмы»). Название настии образуют от раздражителя:
| Настия | Раздражитель | Примеры |
|---|---|---|
| Фотонастия | Изменение освещённости | Раскрывание соцветий одуванчика утром и закрывание вечером; ночные цветки табака раскрываются в сумерках |
| Термонастия | Изменение температуры | Раскрывание цветков тюльпана и крокуса в тепле, закрывание в холоде |
| Сейсмонастия | Сотрясение, прикосновение | Складывание листьев мимозы стыдливой |
| Тигмонастия | Прикосновение | Движение тычинок василька и барбариса при касании насекомым, захлопывание ловушки мухоловки |
| Никтинастия | Смена дня и ночи | «Сон» листьев бобовых и кислицы |
| Хемонастия | Химические вещества | Загибание щупалец росянки при попадании белковой пищи |
2. Механизмы движения растений
У растений нет мышц. Их движения обеспечиваются тремя механизмами.
- Неравномерный рост. Одна сторона органа растёт быстрее другой. Движение медленное (часы) и необратимое в том смысле, что клетки не возвращаются к прежнему размеру; повторное движение требует нового роста. Так работают тропизмы и ростовые настии.
- Изменение тургора. Клетки особых участков быстро теряют или набирают воду, изменяя объём. Движение обратимо и может повторяться многократно, скорость — от секунд до минут.
- Освобождение упругой энергии. Ткани органа заранее напряжены (за счёт тургора или высыхания стенок), и при достижении порога напряжение резко освобождается. Так работают самые быстрые движения растений — захлопывание ловушек и разбрасывание семян.
3. Ростовые настии
Раскрывание и закрывание цветков — пример ростовой настии. Лепесток тюльпана растёт с двух сторон неодинаково в зависимости от температуры: при повышении температуры быстрее растёт внутренняя (верхняя) сторона, и лепесток отгибается наружу — цветок раскрывается; при понижении быстрее растёт наружная сторона, и цветок закрывается. Каждое движение сопровождается небольшим ростом, поэтому лепестки за время цветения удлиняются.
Тюльпан реагирует на изменение температуры на несколько градусов, а крокус — даже на 0,5 °C. Одуванчик, кувшинка, мак реагируют главным образом на освещённость. Смысл таких движений — защитить пыльцу и нектар ночью и в непогоду, когда опылители не летают, и раскрыть цветок, когда они активны.
4. Тургорные движения: сочленения
Многие листья двигаются благодаря особым утолщениям у основания черешка или листочков — сочленениям (листовым подушечкам). В сочленении проходит гибкий проводящий пучок, а вокруг него — слой крупных паренхимных клеток, моторных клеток. Клетки верхней и нижней половины сочленения работают как антагонисты.
Механизм изменения объёма моторной клетки:
- Клетка получает сигнал. В её мембране открываются каналы, ионы калия K+ и хлора Cl− выходят из клетки в межклетники.
- Концентрация растворённых веществ в клетке снижается, и вода выходит из вакуоли вслед за ионами по осмотическому градиенту (через белки-каналы аквапорины).
- Тургор падает, клетка сжимается, и половина сочленения, где клетки потеряли воду, укорачивается — лист изгибается в её сторону.
- Возвращение к исходному положению требует обратной закачки ионов с затратой энергии АТФ (протонные насосы создают градиент, по которому ионы возвращаются в клетку). Поэтому восстановление идёт медленнее, чем движение.
Этот механизм похож на движение замыкающих клеток устьиц: они тоже изменяют объём, закачивая и выпуская ионы калия.
5. Мимоза стыдливая
Мимоза стыдливая — тропическое растение из семейства бобовых с дважды перистыми листьями. При прикосновении листочки складываются попарно за 1–2 секунды; при сильном раздражении опускается и весь лист, а сигнал распространяется на соседние листья.
- Восприятие. Прикосновение деформирует клетки, в них возникает электрический сигнал — потенциал действия, похожий на нервный импульс.
- Проведение. Сигнал распространяется по клеткам проводящих пучков со скоростью от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров в секунду (у нервов животных — до 100 м/с). При сильном повреждении (например, ожоге) передаётся ещё и медленная волна, связанная с распространением гидравлического и химического сигнала по ксилеме.
- Ответ. Моторные клетки нижней половины главного сочленения теряют K+, Cl− и воду, лист опускается.
- Восстановление. Через 10–20 минут лист возвращается в исходное положение.
Значение движения обсуждается. Вероятно, сложенный и опущенный лист меньше привлекает растительноядных насекомых и животных, а также меньше повреждается ветром и ливнем.
Привыкание. В 2014 году Моника Гальяно с соавторами многократно роняли горшки с мимозой с небольшой высоты. Сначала растения складывали листья, но после нескольких десятков падений перестали реагировать на безопасное падение, хотя продолжали реагировать на встряхивание. Привыкание сохранялось несколько недель. Этот опыт часто приводят как пример «памяти» растений; он показывает, что ответ растения может изменяться с опытом.
6. Сон листьев и биологические часы
Листья многих бобовых (фасоль, клевер, акация), кислицы, марантовых вечером складываются или опускаются, а утром раскрываются. Это никтинастия — «сон» листьев; движение тоже идёт за счёт сочленений.
Такие движения управляются не только светом, но и внутренними суточными часами. Это впервые показал в 1729 году французский астроном Жан-Жак де Мэран: он поставил мимозу в тёмный шкаф, и её листья продолжали раскрываться и складываться примерно в то же время, что и на свету. Это первый описанный опыт с околосуточным (циркадным) ритмом. В постоянной темноте период ритма немного отличается от 24 часов, а свет каждый день «подводит» часы.
Значение сна листьев до конца не ясно. Возможно, сложенные листья меньше теряют тепло ночью, а лунный свет не сбивает фотопериодическую реакцию. Ещё Дарвин предполагал защиту от ночного охлаждения.
7. Ловчие движения насекомоядных растений
Венерина мухоловка
Лист-ловушка венериной мухоловки состоит из двух половинок; на внутренней стороне каждой — по 3 чувствительных волоска, по краю — зубцы.
- Счёт прикосновений. Каждое касание волоска вызывает потенциал действия. Одно касание ловушку не закрывает (это может быть капля дождя). Если в течение примерно 30 секунд происходит второе касание, ловушка захлопывается. Значит, у растения есть кратковременная «память» о первом сигнале.
- Захлопывание. Ловушка закрывается примерно за 0,1 секунды. Такую скорость не может дать только потеря тургора: вода не успела бы так быстро переместиться. Половинки листа в открытом состоянии выпуклы наружу и напряжены; после сигнала изменение тургора в клетках слегка меняет кривизну, и лист, как пластинка, резко «перещёлкивается» в выпуклое внутрь положение. Энергия была запасена в напряжении тканей заранее.
- Переваривание. Пойманное насекомое бьётся и вызывает новые потенциалы действия. После 3–5 сигналов ловушка плотно смыкается и начинает выделять пищеварительные ферменты, а затем — синтезировать переносчики для всасывания питательных веществ. Если добыча неподвижна (например, камешек), ловушка через сутки открывается.
Повторное открывание идёт за счёт роста клеток внутренней стороны и занимает несколько часов; ловушка может сработать лишь несколько раз за свою жизнь.
Пузырчатка и росянка
- Пузырчатка — водное растение с ловчими пузырьками. Клетки стенки пузырька откачивают воду, внутри создаётся пониженное давление. Когда рачок касается волосков у входа, клапан открывается, и вода с добычей втягивается внутрь меньше чем за миллисекунду — одно из самых быстрых движений в мире растений.
- Росянка медленно (минуты и часы) загибает железистые щупальца к добыче за счёт неравномерного роста — это сочетание хемонастии и хемотропизма.
8. Взрывные движения
Многие растения разбрасывают семена или пыльцу «выстрелом»:
- у недотроги зрелые створки коробочки напряжены за счёт тургора и при касании резко скручиваются, разбрасывая семена;
- плод бешеного огурца, отрываясь от плодоножки, выбрасывает семена со слизью через образовавшееся отверстие под давлением, достигающим нескольких атмосфер;
- у дёрена канадского тычинки распрямляются за доли миллисекунды и подбрасывают пыльцу в воздух;
- у гороха, акации и многих бобовых створки боба при высыхании скручиваются в противоположные стороны и с треском раскрываются.
Последний пример отличается: движение идёт за счёт неравномерного высыхания мёртвых клеток, а не за счёт тургора живых. Такие движения называют гигроскопическими. Они могут происходить и в отмерших органах — например, ости плодиков аистника скручиваются и раскручиваются при изменении влажности и «ввинчивают» семя в почву.
9. Что нужно знать к ЕГЭ
- Настии — движения, направление которых не зависит от направления раздражителя.
- Тропизмы — изгибы в сторону раздражителя или от него за счёт неравномерного роста.
- Быстрые движения листьев (мимоза) — за счёт изменения тургора моторных клеток.
- Раскрывание и закрывание цветков — ростовые настии.
- Растение-автотроф может быть насекомоядным: из добычи оно получает азот и фосфор.
Тема в тренажёре — тема 4.3, урок «Фитогормоны и настии»; о насекомоядных растениях — в статье «Растения и животные».
Частые ошибки. 1) «Складывание листьев мимозы — тропизм» — настия. 2) «Мимоза двигается с помощью сократительных белков, как мышцы» — за счёт выхода воды из моторных клеток. 3) «Закрывание цветков ночью — фототропизм» — фотонастия. 4) «У растений нет электрических сигналов» — есть потенциалы действия, хотя и гораздо более медленные, чем у животных.
10. Для олимпиад
Сравнение потенциалов действия растений и животных
| Признак | Нейрон животного | Клетка растения |
|---|---|---|
| Деполяризация | Вход Na+ | Вход Ca2+ и выход Cl− |
| Реполяризация | Выход K+ | Выход K+ |
| Длительность | Около 1 мс | Секунды |
| Скорость проведения | До 100 м/с | Миллиметры — сантиметры в секунду |
При потенциале действия клетка растения теряет ионы K+ и Cl− — то есть осмотически активные вещества. Это объясняет, почему у мимозы электрический сигнал сразу приводит к потере тургора: потенциал действия и потеря воды связаны через один и тот же выход ионов.
Как мухоловка «считает»
Каждый потенциал действия повышает концентрацию Ca2+ в клетках ловушки. Одного импульса недостаточно, чтобы концентрация превысила порог закрывания, и за 30 секунд кальций откачивается. Второй импульс в пределах этого времени добавляет кальций к уже имеющемуся, и порог превышается. Такую модель называют накоплением сигнала.
Задания с разбором
Сначала ответьте сами, затем откройте разбор.
Задание 1
Установите соответствие между примером и типом движения (А — тропизм, Б — настия): 1) изгиб стебля к свету; 2) закрывание цветков тюльпана в холод; 3) складывание листьев мимозы при прикосновении; 4) рост корня к влажной почве; 5) сон листьев фасоли; 6) обвивание опоры усиком.
Разбор
1 — А, 2 — Б, 3 — Б, 4 — А, 5 — Б, 6 — А.
Задание 2
Объясните, как происходит опускание листа мимозы при прикосновении.
Разбор
1) Прикосновение вызывает потенциал действия, который распространяется к сочленению. 2) Моторные клетки нижней половины сочленения выпускают ионы K+ и Cl−, вслед за ними выходит вода. 3) Тургор этих клеток падает, нижняя половина сочленения сжимается, и лист опускается.
Задание 3
Почему венерина мухоловка не закрывается от одного прикосновения? Какое значение это имеет?
Разбор
1) Одиночное касание вызывает один потенциал действия, которого недостаточно для достижения порога. 2) Закрывание происходит при втором касании в течение примерно 30 секунд. 3) Это защищает от ложных срабатываний (капли дождя, мусор) — каждое закрывание дорого: повторное открывание идёт за счёт роста, и ловушка срабатывает ограниченное число раз.
Задание 4
Опустившийся лист мимозы возвращается в исходное положение за 10–20 минут, а опускается за 1–2 секунды. Объясните разницу.
Разбор
1) Опускание — пассивный процесс: ионы и вода выходят из клеток по градиенту концентрации через открывшиеся каналы. 2) Возвращение требует активного закачивания ионов в клетки против градиента с затратой АТФ (протонные насосы создают градиент для входа K+). 3) Вода возвращается в клетки медленно, по мере восстановления концентрации ионов.
Задание 5
Какой опыт показал, что сон листьев мимозы управляется внутренними часами растения? Опишите его и вывод.
Разбор
Опыт де Мэрана (1729): мимозу поместили в тёмный шкаф. Листья продолжали раскрываться днём и складываться вечером. Вывод: ритм движения не определяется только изменением освещённости, у растения есть внутренний околосуточный ритм (биологические часы).
Задание 6 (олимпиадное)
Ловушка венериной мухоловки закрывается за 0,1 с. Расчёты показывают, что вода не может переместиться между клетками за такое время в количестве, достаточном для такого движения. Как растение решает эту проблему?
Разбор
1) Энергия запасена заранее в упругом напряжении половинок ловушки: в открытом состоянии они выпуклы наружу. 2) Сигнал вызывает лишь небольшое изменение тургора и кривизны. 3) При достижении критического состояния лист резко переходит из одного устойчивого положения в другое (выпуклое внутрь), как перещёлкивается изогнутая пластинка. Быстрота обеспечивается механикой, а не скоростью переноса воды.
Задание 7 (олимпиадное)
Створки бобов гороха при созревании скручиваются и раскрываются с треском, даже если стебель растения уже засох. Объясните механизм и укажите, чем это движение отличается от движения листьев мимозы.
Разбор
1) Стенки клеток в слоях створки содержат волокна, ориентированные в разных направлениях. 2) При высыхании слои сокращаются в разных направлениях, в створке возникает напряжение, и при его превышении шов разрывается, а створки скручиваются. 3) Это гигроскопическое движение мёртвых клеток, без затраты энергии АТФ и без участия тургора, а движение мимозы — тургорное движение живых клеток.
Литература
- Медведев С. С. Физиология растений. — СПб.: БХВ-Петербург, 2013.
- Forterre Y. et al. How the Venus flytrap snaps // Nature. 2005. Vol. 433. P. 421–425.
- Böhm J. et al. The Venus flytrap Dionaea muscipula counts prey-induced action potentials to induce sodium uptake // Current Biology. 2016. Vol. 26. P. 286–295.
- Gagliano M. et al. Experience teaches plants to learn faster and forget slower in environments where it matters // Oecologia. 2014. Vol. 175. P. 63–72.
Обсуждение
Загружаем обсуждение…