Раздражимость и регуляция у растений: ростовые вещества (фитогормоны) и их значение

Растение не может убежать от засухи, спрятаться от тени или уйти от гусеницы. Но это не значит, что оно не реагирует на мир. Проросток за несколько часов изгибается к окну, корень огибает камень и уходит вглубь, хризантема зацветает точно осенью, а лист, повреждённый гусеницей, за минуты предупреждает другие листья, и они начинают вырабатывать ядовитые для неё вещества. Всё это — проявления раздражимости, а управляют ими не нервы и не мышцы, а особые вещества, которые растение синтезирует в ничтожных количествах. Их называют фитогормонами, или ростовыми веществами.

В статье — что такое раздражимость у растений и чем их регуляция отличается от регуляции у животных, как растение воспринимает свет, силу тяжести, прикосновение и повреждение, как сигнал передаётся по растению, какие бывают фитогормоны и что делает каждый из них, как гормоны взаимодействуют, как растение «узнаёт» время года и как ростовые вещества используют в сельском хозяйстве. Подробнее о тропизмах — в статье «Тропизмы растений», о быстрых движениях — «Движения растений: настии, мимоза и венерина мухоловка», о том, как ауксин растягивает клетку, — «Кислотный рост». В конце — что писать на ЕГЭ, раздел для олимпиад и 15 заданий с разбором.

• Раздражимость и регуляция у растений
• Как открывали ростовые вещества
• Как растение воспринимает сигналы
• Как сигнал передаётся по растению
• Фитогормоны: общая характеристика
• Ауксины
• Гиббереллины
• Цитокинины
• Абсцизовая кислота
• Этилен
• Брассиностероиды, жасмонаты, салициловая кислота, стриголактоны, пептиды
• Как гормоны действуют вместе
• Движения растений
• Фотопериодизм и цветение
• Защита и «общение» растений
• Ростовые вещества в сельском хозяйстве
• Удивительные факты
• Что пока не решено
• Что писать на ЕГЭ
• Для олимпиад
• Задания с разбором
• Литература

Раздражимость и регуляция у растений

Раздражимость свойственна всему живому, но у растений она выглядит иначе, чем у животных. У растений нет нервной системы, органов чувств и мышц. Их клетки окружены жёсткой клеточной стенкой и не могут менять форму и передвигаться. Поэтому главный способ ответа растения — изменение роста: растение не идёт к свету, а растёт к нему; не уходит от засухи, а закрывает устьица и сбрасывает листья; не убегает от врага, а меняет химический состав своих тканей. Быстрые движения у растений тоже есть — у мимозы, венериной мухоловки, — но это исключения.

У животных есть две системы регуляции: нервная и гуморальная (с помощью гормонов). У растений главная — гуморальная, но и она устроена по-своему.

Различают три группы ответов растений. Ростовые движения — тропизмы и ростовые настии — идут за счёт неравномерного роста клеток и необратимы. Тургорные движения идут за счёт изменения давления воды в клетках и обратимы: так складываются листья мимозы и открываются устьица. Наконец, физиологические ответы — изменения обмена веществ: закрытие устьиц, синтез защитных веществ, переход к цветению или к покою.

Как открывали ростовые вещества

Изучение гормонов растений началось с опыта, который поставили Чарлз Дарвин и его сын Фрэнсис. В книге «Способность к движению у растений» (1880) они описали проростки канареечника, изгибавшиеся к свету. Если верхушку проростка закрыть непрозрачным колпачком, изгиба не было, хотя изгибалась не сама верхушка, а участок ниже. Дарвины заключили, что свет воспринимает верхушка и «передаёт влияние» вниз. Датчанин Петер Бойсен-Йенсен в 1910–1913 годах показал, что это влияние проходит через слой желатина, но не проходит через пластинку слюды, — значит, это вещество. Венгр Арпад Паал в 1919 году срезал верхушку проростка и ставил её сбоку на срез — проросток изгибался в противоположную сторону даже в темноте.

Решающий опыт поставил в 1926–1928 годах нидерландский ботаник Фриц Вент. Он ставил срезанные верхушки проростков овса на кубики агара, а затем помещал кубик сбоку на обезглавленный проросток. Проросток изгибался, причём тем сильнее, чем больше верхушек стояло на кубике. Вещество «стекало» в агар, и его количество можно было измерять по углу изгиба — это был первый способ количественно определять гормон растений. Вещество назвали ауксином (от греческого «увеличивать»), а в 1934 году группа Фрица Кёгля определила, что это индолилуксусная кислота. Одновременно с Вентом и независимо от него украинский физиолог Николай Григорьевич Холодный объяснил тропизмы перераспределением ростового вещества между сторонами органа — это объяснение называют теорией Холодного — Вента.

Другие гормоны открывали разными путями. Этилен первым изучил в 1901 году русский физиолог Дмитрий Николаевич Нелюбов: проростки гороха в лаборатории с газовым освещением росли короткими, толстыми и горизонтально, и он доказал, что виноват этилен светильного газа. Гиббереллины нашёл японец Эиити Куросава (1926), изучая болезнь риса «бакаэнэ» («глупые проростки»): растения, заражённые грибом Gibberella fujikuroi, вытягивались, полегали и не давали зерна. Цитокинины открыли Фолк Скуг и Карлос Миллер (1955), подбирая вещества, заставляющие делиться клетки табака в культуре ткани. Абсцизовую кислоту выделили в 1963 году. С 2005 года одни за другими находят рецепторы гормонов — белки, которые их узнают, — а список гормонов пополнился брассиностероидами, жасмонатами, стриголактонами и пептидными гормонами.

Как растение воспринимает сигналы

Чтобы ответить на раздражитель, растение должно его воспринять. Специальных органов чувств у него нет, но в клетках есть белки-рецепторы, чувствительные к разным сигналам.

Свет

Свет для растения — не только источник энергии, но и источник информации: откуда светит солнце, затенено ли растение соседями, какое сейчас время суток и года. Растение воспринимает свет несколькими семействами фоторецепторов.

Особенно интересен фитохром. Это белок с пигментом, который существует в двух формах. Форма Ф_к поглощает красный свет и переходит в активную форму Ф_дк, а та поглощает дальний красный свет и возвращается в Ф_к; в темноте Ф_дк медленно превращается в Ф_к сама. Листья поглощают красный свет и пропускают дальний красный, поэтому под пологом леса много дальнего красного света, мало Ф_дк — и растение «узнаёт», что его затеняют. Мелкие семена многих сорняков и салата прорастают только после освещения красным светом: значит, они у поверхности почвы и не под пологом. В 2016 году выяснилось, что переход Ф_дк в Ф_к в темноте ускоряется при нагревании — фитохром служит растению и термометром.

Сила тяжести

Силу тяжести воспринимают особые клетки — статоциты в чехлике корня и в обкладке проводящих пучков стебля. В них есть тяжёлые крахмальные зёрна (амилопласты), которые оседают на нижнюю сторону клетки, — статолиты. Если корень положить горизонтально, статолиты за несколько минут оседают на новую нижнюю сторону. Как клетка «узнаёт», где лежат статолиты, долго было загадкой. В 2023 году выяснилось, что на поверхности амилопластов находятся белки семейства LAZY. Вместе с оседающими амилопластами они переходят на нижнюю сторону клеточной мембраны и там собирают белки, перераспределяющие ауксин. Мутанты без белков LAZY растут во все стороны — отсюда и название («ленивый»).

Прикосновение, повреждение, вода

Механическое раздражение воспринимают механочувствительные ионные каналы мембраны: при растяжении мембраны они открываются, и в клетку входят ионы кальция. Так усики гороха чувствуют опору, а мухоловка — прикосновение насекомого к чувствительным волоскам. Повреждение листа гусеницей выдают вещества разрушенных клеток и белки слюны насекомого. Молекулы патогенов — белок жгутика бактерий флагеллин, хитин клеточной стенки грибов — узнают рецепторы на поверхности клеток, похожие по принципу работы на рецепторы врождённого иммунитета животных. Недостаток воды растение ощущает по изменению давления в клетках и по сигналам из корней.

Как сигнал передаётся по растению

Сигнал, воспринятый в одной части растения, часто нужен в другой: верхушка воспринимает свет, а изгибается участок ниже; лист воспринимает длину дня, а цветки закладываются в верхушке побега. У растений несколько способов передать сигнал.

• Фитогормоны. Они движутся по флоэме (от листьев к корням и плодам), по ксилеме (от корней вверх) и от клетки к клетке. Ауксин движется особым образом — полярно, только от верхушки побега к основанию, со скоростью около 1 см в час, — с помощью белков-переносчиков, сидящих на нижней стороне клеток.
• Электрические сигналы. У растений тоже бывают потенциалы действия — быстрые изменения заряда мембраны, бегущие по клеткам флоэмы и паренхимы со скоростью от миллиметров до сантиметров в секунду. Они складывают листья мимозы, захлопывают ловушку мухоловки и передают сигнал о повреждении.
• Волны ионов кальция. В 2018 году японские и американские исследователи сняли на видео, как после повреждения листа по растению бежит волна ионов кальция. Её запускает аминокислота глутамат, выходящая из разрушенных клеток, и рецепторы глутамата, родственные рецепторам глутамата в нервной системе животных. За несколько минут волна доходит до других листьев, и в них включаются гены защиты.
• Летучие вещества. Этилен и метилжасмонат — газы или легко испаряющиеся вещества, которые распространяются и по воздуху, в том числе к соседним растениям.
• Белки и РНК. По флоэме переносятся крупные молекулы: например, белок FT (флориген) идёт из листа в верхушку побега и запускает цветение.

Фитогормоны: общая характеристика

Фитогормоны действуют в концентрациях 10⁻⁹–10⁻⁶ моль/л — это миллионные доли грамма на килограмм ткани. В отличие от гормонов животных, у растений нет специальных желёз: гормоны образуют многие клетки, хотя одни ткани синтезируют их больше других. Один гормон регулирует много процессов, а один процесс обычно зависит от нескольких гормонов. Ответ зависит от концентрации гормона, от органа и от соотношения с другими гормонами.

Классически гормоны растений делят на стимуляторы роста (ауксины, гиббереллины, цитокинины) и ингибиторы роста (абсцизовая кислота, этилен). Это деление упрощённое: ауксин в высокой концентрации тормозит рост, а этилен ускоряет рост стебля у растений, затопленных водой. Но для ЕГЭ оно привычно и полезно.

Как гормон действует на клетку? Его узнаёт белок-рецептор. Многие рецепторы фитогормонов работают по общему принципу «снятия тормоза»: в отсутствие гормона гены ответа выключены белками-репрессорами, а гормон, связавшись с рецептором, помечает эти репрессоры для разрушения. Так работают ауксин (рецептор TIR1 и репрессоры Aux/IAA), гиббереллины (рецептор GID1 и репрессоры DELLA) и жасмонаты. Ответ включается быстро: репрессоры разрушаются за минуты.

Ауксины

Главный природный ауксин — индолилуксусная кислота (ИУК). Она синтезируется из аминокислоты триптофана, больше всего — в верхушке побега, молодых листьях и развивающихся семенах. От верхушки ауксин движется вниз по стеблю — полярно. Полярность обеспечивают белки-переносчики PIN, выводящие ауксин из клетки только через её нижнюю сторону. Если черенок перевернуть, ауксин всё равно будет двигаться от «верхушечного» конца к «основанию».

Эффекты ауксина многочисленны.

• Растяжение клеток. Ауксин включает протонные насосы клеточной мембраны; ионы водорода подкисляют клеточную стенку, белки экспансины ослабляют связи между её волокнами, и клетка растягивается под давлением воды. Это кислотный рост — подробнее в статье «Кислотный рост».
• Тропизмы. При одностороннем освещении ауксин перемещается на теневую сторону; клетки там растягиваются сильнее, и стебель изгибается к свету. В горизонтально лежащем корне ауксин скапливается на нижней стороне и тормозит там рост — корень изгибается вниз.
• Апикальное доминирование — подавление роста боковых почек верхушечной (см. раздел о взаимодействии гормонов).
• Образование корней. Ауксин вызывает образование придаточных и боковых корней. На этом основано укоренение черенков.
• Развитие плодов. Развивающиеся семена выделяют ауксин, который вызывает рост околоплодника. В 1950 году американский физиолог Жан-Пьер Нитш удалил у молодых плодов земляники «семечки» — орешки, сидящие на поверхности, — и плод перестал расти; смазывание ауксином восстанавливало рост.
• Дифференцировка проводящих тканей и листопад. Ауксин стимулирует образование ксилемы и флоэмы; пока лист выделяет ауксин, он не опадает.

Действие ауксина сильно зависит от концентрации и от органа. Стебель лучше всего растёт при концентрации около 10⁻⁵ моль/л, а корень в тысячи раз чувствительнее: концентрация, ускоряющая рост стебля, для корня уже тормозящая. Высокие концентрации ауксина тормозят рост любого органа, в том числе потому, что вызывают синтез этилена. Это объясняет действие синтетических ауксинов-гербицидов, например 2,4-дихлорфеноксиуксусной кислоты (2,4-Д). Она не разрушается в растении так быстро, как природный ауксин, и в больших дозах вызывает у двудольных сорняков беспорядочный рост и гибель, а злаки к ней устойчивы.

Рецептор ауксина TIR1 нашли в 2005 году: он отвечает за включение генов. Позже оказалось, что быстрые ответы (за секунды и минуты) запускают другие рецепторы — на поверхности клетки (белок ABP1 вместе с белками TMK, работы 2021 и 2025 годов), а в 2022 году обнаружили, что сам TIR1 умеет синтезировать вторичный посредник цАМФ. Ауксин, изученный дольше других гормонов, до сих пор приносит открытия.

Гиббереллины

Гиббереллины — большая группа веществ (известно более 130), из которых активны лишь немногие, прежде всего гибберелловая кислота (ГК₃) и ГК₁. Их синтезируют растения и некоторые грибы.

• Удлинение стебля. Гиббереллины усиливают деление и растяжение клеток междоузлий. Карликовые сорта гороха и кукурузы часто — мутанты с нарушенным синтезом гиббереллинов: если их опрыснуть гибберелловой кислотой, они вырастают до нормальной высоты. Растения-розетки длинного дня (капуста, салат, редис) при удлинении дня «стрелкуют» — быстро вытягивают цветонос; гиббереллины вызывают это и на коротком дне.
• Прорастание семян. В набухшем семени ячменя зародыш выделяет гиббереллин; он диффундирует в алейроновый слой — наружный слой эндосперма, — и тот начинает синтезировать фермент α-амилазу, расщепляющий крахмал эндосперма на сахара для зародыша. На этом основано солодоращение в пивоварении.
• Цветение и плоды. Гиббереллины ускоряют цветение у многих длиннодневных растений и вызывают развитие плодов без опыления (партенокарпию). Бессемянный виноград опрыскивают гибберелловой кислотой: ягоды становятся крупнее, а гроздь — рыхлее.

С гиббереллинами связана «зелёная революция» 1960-х годов, спасшая от голода сотни миллионов людей. Новые сорта пшеницы, выведенные Норманом Борлоугом, несли гены карликовости Rht — мутантные белки DELLA, на которые гиббереллин не действует. Сорта риса несли мутацию гена sd1, нарушающую синтез гиббереллина. Короткая прочная соломина не полегала при обильном удобрении, и урожаи выросли в несколько раз. Те же принципы используют и сегодня: посевы зерновых обрабатывают ретардантами — веществами, подавляющими синтез гиббереллинов, — чтобы стебли были короче и прочнее.

Цитокинины

Цитокинины — производные аденина, одного из азотистых оснований нуклеиновых кислот. Первый цитокинин, кинетин, Скуг и Миллер выделили в 1955 году из прогретой ДНК спермы сельди: в растениях он не встречается. Природный цитокинин зеатин в 1963 году нашли в незрелых зёрнах кукурузы. Цитокинины образуются в основном в кончиках корней и поднимаются по ксилеме, а также в развивающихся семенах.

• Деление клеток. Цитокинины (от «цитокинез» — деление цитоплазмы) вместе с ауксином запускают деление клеток. В культуре ткани без них клетки не делятся.
• Соотношение с ауксином определяет органы. В 1957 году Скуг и Миллер показали: если в питательной среде для культуры ткани табака ауксина больше, чем цитокинина, кусочек ткани образует корни; если цитокинина больше — побеги; при примерно равном соотношении растёт недифференцированная масса клеток — каллус. На этом основано клональное микроразмножение растений: из одного кусочка ткани получают тысячи одинаковых растений.
• Рост пазушных почек. Цитокинины противодействуют апикальному доминированию, пробуждая боковые почки.
• Задержка старения. Отрезанный лист быстро желтеет, но если капнуть на него раствором цитокинина, пятно остаётся зелёным, и к нему притекают питательные вещества (эффект Ричмонда — Ланга, 1957).

Цитокинины умеют использовать и паразиты растений. Почвенная бактерия Agrobacterium tumefaciens встраивает в клетки растения участок своей ДНК с генами синтеза ауксина и цитокинина — и клетки начинают бесконтрольно делиться, образуя опухоль (корончатый галл). Этот природный «генный инженер» стал основным инструментом создания трансгенных растений. «Ведьмины мётлы» — густые пучки тонких побегов на деревьях — тоже часто вызваны грибами или бактериями, выделяющими цитокинины.

Абсцизовая кислота

Абсцизовая кислота (АБК) получила название от латинского abscissio — «отделение»: её выделили из опадающих коробочек хлопчатника, считая гормоном опадения. Позже оказалось, что опадение вызывает в основном этилен, а АБК — главный гормон стресса и покоя. Её синтезируют из каротиноидов листья, корни и семена.

• Закрывание устьиц. При недостатке воды количество АБК в листьях за минуты возрастает в десятки раз. АБК действует на замыкающие клетки устьиц: из них выходят ионы калия и хлора, за ними — вода, тургор падает, и устьица закрываются. Растение теряет меньше воды. Сигнал о засухе может прийти и от корней, ещё до того, как листья начали вянуть.
• Покой семян и почек. АБК накапливается в созревающих семенах и не даёт им прорасти прямо в плоде. У мутантов кукурузы, не синтезирующих АБК, зёрна прорастают прямо в початке — это называют живорождением. Осенью АБК накапливается в почках деревьев, и они впадают в покой.
• Устойчивость к стрессу. АБК включает гены белков, защищающих клетку от обезвоживания, засоления и холода.

Рецепторы АБК — белки семейства PYR/PYL — нашли в 2009 году. Это открытие позволило искать вещества, которые действуют на рецептор как сама АБК, но устойчивее и дешевле. В 2019 году американские исследователи под руководством Шона Катлера описали синтетическое вещество опабактин, действующее сильнее природной АБК, — кандидат в средства, помогающие посевам пережить засуху.

Этилен

Этилен (C₂H₄) — единственный газообразный гормон растений. Его синтезируют почти все клетки из аминокислоты метионина, особенно много — созревающие плоды, стареющие цветки и листья, повреждённые ткани.

• Созревание плодов. У яблок, бананов, томатов, авокадо созревание сопровождается резким выбросом этилена и усилением дыхания (такие плоды называют климактерическими). Этилен запускает размягчение плода, превращение крахмала в сахара, смену окраски и аромата — и стимулирует синтез нового этилена, так что созревание идёт лавинообразно. Отсюда поговорка о гнилом яблоке, портящем всю бочку: поражённый плод выделяет этилен и ускоряет созревание и порчу соседних. У цитрусовых, винограда и клубники созревание идёт без выброса этилена.
• Опадение листьев и плодов. Этилен вызывает образование отделительного слоя у основания черешка, пока лист перестаёт выделять ауксин.
• «Тройной ответ» проростков. Под действием этилена проросток в темноте становится коротким, толстым и растёт вбок, а верхушка остаётся загнутой крючком. Так проросток, упёршийся в камень, обходит его. Именно этот ответ описал Нелюбов.
• Ответ на затопление. У затопленного растения этилен не может улетучиться и накапливается. У риса он ускоряет рост стебля, и растение «выныривает» из воды, а в корнях многих растений этилен вызывает гибель части клеток и образование воздухоносной ткани (аэренхимы).

Этилен использовали задолго до того, как о нём узнали. В Древнем Египте надрезали плоды сикоморы (смоковницы), чтобы ускорить их созревание: повреждение вызывает выброс этилена. В Китае груши дозаривали в помещениях, где жгли благовония. Сегодня бананы перевозят зелёными в охлаждённых трюмах, а перед продажей дозаривают в камерах с этиленом. Вещество 1-метилциклопропен, блокирующее рецепторы этилена, позволяет месяцами хранить яблоки.

Брассиностероиды, жасмонаты, салициловая кислота, стриголактоны, пептиды

• Брассиностероиды — стероидные гормоны растений, родственные по строению стероидным гормонам животных. Первый из них, брассинолид, выделили в 1979 году из пыльцы рапса: из 227 кг пыльцы получили 4 мг. Брассиностероиды необходимы для растяжения клеток: мутанты, не синтезирующие их, — тёмно-зелёные карлики. Их рецептор BRI1 находится на поверхности клетки, а не внутри неё, как у стероидов животных.
• Жасмонаты (жасмоновая кислота и её производные, в том числе пахучий метилжасмонат из масла жасмина) — гормоны защиты от растительноядных животных. При повреждении листа они включают синтез ингибиторов пищеварительных ферментов насекомых, ядовитых и отпугивающих веществ. У томата сигнал о повреждении передаёт по растению пептид системин — первый открытый пептидный гормон растений (1991).
• Салициловая кислота — гормон защиты от патогенов. Она накапливается в заражённом листе и запускает системную приобретённую устойчивость — повышенную устойчивость всего растения к повторному заражению. Из коры ивы, богатой салицилатами, получили первое лекарство этого ряда; аспирин — ацетилсалициловая кислота. У ароидного растения сауроматума салициловая кислота «включает» нагревание соцветия на 10–14 °C, и тепло помогает разносить запах, привлекающий опылителей.
• Стриголактоны признали гормонами в 2008 году. Они подавляют ветвление побега, а выделяясь корнями в почву, привлекают грибы-симбионты микоризы. Этим «пользуется» паразитное растение стрига (ведьмина трава), губящая посевы кукурузы и сорго в Африке: её семена прорастают, только почувствовав стриголактоны корней хозяина. Из-за этого стриголактоны и получили название.
• Пептидные гормоны — короткие белки. Например, пептид CLAVATA3 ограничивает размер меристемы побега, а фитосульфокин стимулирует деление клеток.

Как гормоны действуют вместе

Почти все процессы в растении регулирует не один гормон, а их соотношение. Несколько классических примеров.

Апикальное доминирование

Верхушечная почка подавляет рост боковых почек ниже неё. Если верхушку срезать, боковые почки трогаются в рост, и растение ветвится. На этом основаны обрезка плодовых деревьев и прищипка рассады. Долго считалось, что всё объясняется ауксином, но опыты 2014 года показали, что первым к почкам после удаления верхушки приходит сахар, а ауксин и цитокинины перераспределяются позже. Апикальное доминирование регулируют по крайней мере четыре сигнала: ауксин, цитокинины, стриголактоны и сахара.

Покой и прорастание семян

Прорастание семени определяется соотношением гиббереллинов и абсцизовой кислоты: АБК поддерживает покой, гиббереллины его прерывают. Холод (стратификация), свет (через фитохром), разрушение АБК при созревании и хранении семян сдвигают баланс в пользу гиббереллинов. Поэтому семена многих растений умеренного пояса прорастают только после зимовки.

Ауксин и этилен

Ауксин в высоких концентрациях усиливает синтез этилена, а этилен влияет на транспорт ауксина. Вместе они регулируют рост корня, образование корневых волосков, опадение листьев. Лист опадает, когда поток ауксина из него слабеет, а количество этилена растёт.

Ауксин и цитокинины

Соотношение этих гормонов определяет, какие органы образуются в культуре ткани, и баланс роста побегов и корней в целом растении: корни поставляют цитокинины, побеги — ауксин. Если корней много, а побегов мало, приток цитокининов стимулирует рост побегов, и наоборот.

Движения растений

Движения растений делят на тропизмы и настии. Тропизм — изгиб органа, направление которого определяется направлением раздражителя: к свету (положительный фототропизм стебля), к центру Земли (положительный гравитропизм корня), к воде (гидротропизм), к опоре (тигмотропизм усиков). Настия — движение, направление которого определяется строением органа, а не направлением раздражителя: цветки тюльпана раскрываются в тепле и закрываются в холоде, цветки одуванчика — на свету и в темноте, листья мимозы складываются от любого прикосновения. Таксис — передвижение целой клетки или организма (у хламидомонады, сперматозоидов мхов и папоротников) — у многоклеточных растений встречается только у отдельных клеток.

Ростовые движения медленные и обычно необратимые. Тургорные движения быстрые и обратимые: в основании листа мимозы есть утолщение — подушечка, клетки которой после раздражения быстро теряют ионы калия и воду. Венерина мухоловка захлопывает ловушку за десятую долю секунды, но только если чувствительный волосок тронули дважды за 20–30 секунд: так растение отличает насекомое от капли дождя. Опыты 2016 года показали, что ловушка «считает» и дальше: после пятого прикосновения она начинает выделять пищеварительные ферменты. Подробнее — в статьях «Тропизмы растений» и «Движения растений».

Фотопериодизм и цветение

В 1920 году американцы Уайтман Гарнер и Генри Аллард заметили, что крупнолистный сорт табака «Мэрилендский мамонт» не цветёт летом в поле, но цветёт зимой в теплице. Причиной оказалась длина дня. Реакцию организмов на соотношение длины дня и ночи назвали фотопериодизмом. Растения делят на короткодневные (цветут, когда день короче критического: хризантема, соя, рис, просо, кукуруза тропических сортов), длиннодневные (цветут, когда день длиннее критического: пшеница, рожь, свёкла, шпинат, редис) и нейтральные (томат, огурец, подсолнечник).

Позже выяснилось, что растения измеряют не длину дня, а длину непрерывной темноты. Если длинную ночь прервать короткой вспышкой света, короткодневное растение не зацветёт, а длиннодневное зацветёт, хотя продолжительность дня не изменилась. Измеряет ночь фитохром вместе с внутренними суточными часами. Красная вспышка в середине ночи действует, а дальняя красная вспышка сразу после неё отменяет действие красной — так в 1950-х годах и доказали участие фитохрома. Этим пользуются в теплицах: хризантемы заставляют цвести к нужному сроку, затемняя их или подсвечивая ночью.

Длину дня воспринимают листья, а цветки закладываются в верхушке побега. Значит, из листа в верхушку идёт сигнал. В 1937 году советский физиолог Михаил Христофорович Чайлахян предположил, что это особый гормон цветения — флориген. Опыты с прививками подтвердили: лист растения, побывавшего на «правильном» дне, привитый к растению, выращенному на «неправильном», вызывает у того цветение. Природу флоригена нашли только в 2007 году: это белок FT, который синтезируется в листьях и по флоэме приходит в верхушку побега, где вместе с другим белком включает гены цветения.

Многим двулетним и озимым растениям, кроме длины дня, нужен длительный холод — яровизация. Озимая пшеница, посеянная весной, не выколосится. У резуховидки холод постепенно «выключает» ген FLC, подавляющий цветение, причём выключение запоминается благодаря изменениям белков хроматина, а не последовательности ДНК, — пример эпигенетической памяти растений.

Защита и «общение» растений

Растения не только реагируют на повреждения, но и готовятся к ним. Лист, заражённый вирусом или бактерией, через салициловую кислоту повышает устойчивость всего растения — это немного напоминает иммунную память животных. После повреждения гусеницей жасмонаты включают защитные вещества не только в повреждённом листе, но и в других. Летучие вещества повреждённых растений — например, метилсалицилат и зелёные листовые летучие вещества, дающие запах скошенной травы, — привлекают хищных насекомых и наездников, поедающих гусениц, а соседние растения, уловив их, заранее усиливают защиту.

В 2023 году израильские исследователи записали, что растения томата и табака, испытывающие недостаток воды или срезанные, издают ультразвуковые щелчки — до нескольких десятков в час, — не слышные человеку, но улавливаемые на расстоянии нескольких метров. Скорее всего, щелчки возникают при образовании пузырьков воздуха в сосудах ксилемы. Воспринимают ли их другие организмы, пока неизвестно.

Ростовые вещества в сельском хозяйстве

Регуляторы роста позволяют получать урожай с меньшими затратами, но требуют осторожности. Синтетические ауксины-гербициды в больших дозах опасны для окружающих растений, а дефолиант «эйджент оранж», смесь двух синтетических ауксинов с примесью ядовитого диоксина, применявшийся во время войны во Вьетнаме, нанёс огромный вред людям и природе.

Удивительные факты

• Этилен как гормон впервые описал русский учёный Д. Н. Нелюбов в 1901 году — заметив, что проростки в лаборатории растут странно из-за утечки светильного газа.
• Яблоко выделяет этилен в таком количестве, что одно спелое яблоко в пакете с зелёными бананами ускоряет их созревание на несколько дней.
• Мутанты томата, не воспринимающие этилен (сорт Never ripe — «никогда не созревающий»), остаются зелёными месяцами.
• Для выделения первых 4 мг брассинолида понадобилось 227 кг пыльцы рапса, собранной пчёлами.
• Фитохром работает и как термометр: тёплыми ночами он быстрее переходит в неактивную форму, и стебли вытягиваются сильнее.
• Венерина мухоловка «считает» прикосновения: два — захлопнуть ловушку, пять — начать переваривание.
• Опавший лист — не «умерший» лист: перед опадением растение забирает из него до половины азота и фосфора, а отделительный слой у основания черешка закупоривает рану.
• Корень «знает», где низ, уже через несколько минут после поворота: статолиты оседают за минуты, а изгиб становится заметен через полчаса — час.

Что пока не решено

• Есть ли у растений «память» и «обучение». В 2014 году сообщили, что мимоза, которую многократно роняли без вреда, перестаёт складывать листья и «помнит» это неделями. Одни считают это привыканием, подобным обучению, другие — утомлением. Термин «нейробиология растений» многие физиологи растений считают неудачным: нейронов у растений нет.
• Общаются ли растения через грибные сети. Популярная идея «лесного интернета» — обмена веществами и сигналами между деревьями через грибы микоризы — в 2023 году подверглась серьёзной критике: многие выводы основаны на слабых данных.
• Как работают быстрые рецепторы ауксина и насколько важен цАМФ как вторичный посредник у растений.
• Слышат ли растения. Растения издают ультразвук, но доказательств, что другие растения его воспринимают, пока нет.
• Как устроена регуляция в целом растении, где десяток гормонов действуют одновременно и влияют друг на друга: математические модели только начинают описывать эту сеть.

Что писать на ЕГЭ

Раздражимость и регуляция у растений, ростовые вещества — тема раздела о многообразии организмов (растения; тема 4.3 тренажёра). В заданиях её чаще всего проверяют через тропизмы и настии, фотопериодизм, апикальное доминирование, опыты Дарвина и Вента. Опорные формулировки:

• Раздражимость растений проявляется в изменении роста (тропизмы, ростовые настии), в тургорных движениях и в изменении обмена веществ.
• Регуляция у растений гуморальная: её осуществляют фитогормоны (ростовые вещества), образующиеся в разных органах и действующие в малых концентрациях.
• Стимуляторы роста — ауксины, гиббереллины, цитокинины; ингибиторы — абсцизовая кислота, этилен.
• Тропизм — ростовое движение органа в направлении раздражителя или от него; настия — движение, не зависящее от направления раздражителя.
• Изгиб стебля к свету объясняется перемещением ауксина на теневую сторону: клетки теневой стороны растягиваются сильнее.
• Апикальное доминирование: верхушечная почка за счёт ауксина подавляет рост боковых; удаление верхушки (прищипка, обрезка) вызывает ветвление.
• Фотопериодизм — реакция на соотношение длины дня и ночи; растения бывают короткодневными, длиннодневными и нейтральными.

Для тренировки — тема 4.3 в тренажёре ЕГЭ по биологии.

Для олимпиад

Опыты, которые надо уметь предсказывать

• Дарвин: колпачок на верхушке — изгиба нет; колпачок на участке ниже верхушки — изгиб есть.
• Бойсен-Йенсен: пластинка слюды, вставленная со стороны тени, препятствует изгибу, со стороны света — нет (ауксин идёт вниз по теневой стороне).
• Вент: угол изгиба обезглавленного проростка пропорционален количеству ауксина в агаровом блоке (в определённых пределах). Блоки из-под освещённой и затенённой половинок верхушки дают изгиб примерно в отношении 1 : 2; их сумма равна изгибу от целой верхушки в темноте — значит, ауксин перераспределяется, а не разрушается.
• Тиманн и Скуг: ауксиновая паста на срезе вместо верхушки сохраняет апикальное доминирование.
• Скуг и Миллер: ауксин > цитокинин — корни, цитокинин > ауксин — побеги, поровну — каллус.
• Прерывание ночи: красный свет — прерывает; красный, затем дальний красный — не прерывает; действует последняя вспышка.

Мутанты и порядок генов

Генетику гормонов изучают по мутантам. Пример — этилен у резуховидки. Мутант etr1 (рецептор не связывает этилен) не даёт тройного ответа даже в этилене. Мутант ctr1 даёт тройной ответ даже без этилена. Двойной мутант etr1 ctr1 ведёт себя как ctr1, значит, CTR1 действует после рецептора: рецептор в отсутствие этилена активирует белок CTR1, а тот подавляет ответ. Такая логика — эпистатический анализ — позволяет выстроить порядок звеньев сигнального пути без знания биохимии.

Задания с разбором

Задания 1–9 — в формате ЕГЭ (с элементами ответа для линии 26), 10–15 — олимпиадные.

Задание 1

Выберите три верных утверждения о фитогормонах.

1. Фитогормоны вырабатываются специальными железами растений.
2. Ауксин вызывает растяжение клеток и участвует в тропизмах.
3. Этилен ускоряет созревание плодов.
4. Абсцизовая кислота стимулирует прорастание семян.
5. Цитокинины стимулируют деление клеток.
6. Гиббереллины тормозят рост стебля.

Задание 2

Установите соответствие между эффектами и фитогормонами: 1 — ауксин, 2 — гиббереллин, 3 — цитокинин, 4 — абсцизовая кислота, 5 — этилен.

1. стимулирует деление клеток и образование побегов в культуре ткани
2. вызывает закрывание устьиц при засухе
3. ускоряет созревание яблок и бананов
4. вызывает удлинение стебля карликового гороха и прорастание зерна ячменя
5. обеспечивает изгиб стебля к свету и апикальное доминирование
6. поддерживает покой семян

Задание 3

Установите последовательность процессов при изгибе стебля к свету.

1. изгиб стебля в сторону источника света
2. восприятие одностороннего синего света фототропином в верхушке
3. подкисление клеточных стенок клеток теневой стороны
4. перемещение ауксина на теневую сторону верхушки
5. более сильное растяжение клеток теневой стороны
6. транспорт ауксина вниз по теневой стороне стебля

Задание 4

Выберите три примера тропизмов.

1. изгиб стебля комнатного растения к окну
2. раскрывание цветков тюльпана в тёплой комнате
3. рост корня вниз
4. складывание листьев мимозы от прикосновения
5. обвивание усиком гороха опоры
6. движение хламидомонады к свету

Задание 5

Прочитайте текст и выберите три утверждения, которые можно сделать на его основе.

Ф. Вент срезал верхушки проростков овса и ставил их на кубики агара. Через час он помещал кубик на срез обезглавленного проростка сбоку. Проросток изгибался в сторону, противоположную кубику, даже в темноте. Кубик чистого агара изгиба не вызывал. Чем больше верхушек стояло на кубике, тем сильнее был изгиб.

1. Верхушка проростка выделяет вещество, которое переходит в агар.
2. Это вещество ускоряет рост клеток на той стороне, где лежит кубик.
3. Для изгиба в опыте нужен свет.
4. Изгиб зависит от количества вещества.
5. Вещество синтезируется в корне.
6. Само вещество — индолилуксусная кислота.

Задание 6

Почему стебель комнатного растения, стоящего у окна, изгибается к свету? Какое значение имеет это явление?

Задание 7

Садовники прищипывают верхушки рассады томатов и цветов, а плодовые деревья обрезают. Объясните, на чём основан этот приём и какой результат он даёт.

Задание 8

Хризантемы в природе цветут осенью. Как в теплице получить цветущие хризантемы в середине лета? Объясните, на чём основан этот приём.

Задание 9

Почему одно загнившее яблоко в ящике ускоряет порчу остальных? Как следует хранить фрукты, чтобы они не перезревали?

Задание 10

Верхушку проростка, освещённого с одной стороны, поставили на два агаровых блока, разделённых пластинкой слюды так, чтобы освещённая и затенённая половины стояли на разных блоках. Блок из-под затенённой половины вызвал в тесте Вента изгиб 14°, из-под освещённой — 7°. Целая верхушка проростка, выросшего в темноте, дала изгиб 21°. Считая угол изгиба пропорциональным количеству ауксина, определите, какая доля ауксина оказалась на теневой стороне. Разрушается ли ауксин на свету? Какой опыт нужен, чтобы ответить, перемещается ли ауксин или на теневой стороне его больше синтезируется?

Задание 11

Ауксин движется по стеблю полярно со скоростью около 10 мм в час. За какое время ауксин от верхушки дойдёт до пазушной почки, расположенной на 30 см ниже? Как изменится направление транспорта, если вырезанный отрезок стебля поставить «вверх ногами» между двумя агаровыми блоками, в верхнем из которых ауксин? Объясните.

Задание 12

Короткодневное растение (критическая ночь 10 часов) и длиннодневное растение (критическая ночь 10 часов) выращивали при дне 8 часов и ночи 16 часов. В середине ночи их освещали вспышками: а) красной; б) красной, затем дальней красной; в) красной, дальней красной, красной; г) без вспышек. В каких случаях зацветёт каждое растение? Объясните роль фитохрома.

Задание 13

Кусочки ткани табака выращивали на средах с разным соотношением ауксина и цитокинина. Что образуется на среде: а) с высоким содержанием ауксина и низким цитокинина; б) с низким ауксина и высоким цитокинина; в) с примерно равными концентрациями? Бактерия Agrobacterium tumefaciens переносит в клетки растения гены синтеза ауксина и цитокинина. Какие опухоли образуются, если в бактерии выключить ген синтеза цитокинина? Ген синтеза ауксина?

Задание 14

У резуховидки получили мутанты: etr1 — проростки в темноте не дают «тройного ответа» даже в присутствии этилена; ctr1 — проростки дают «тройной ответ» даже без этилена. У двойного мутанта etr1 ctr1 «тройной ответ» есть без этилена. Какое звено сигнального пути действует раньше? Какова функция белка CTR1? Как будет выглядеть двойной мутант ctr1 ein2, если мутант ein2 не отвечает на этилен, а белок EIN2 действует после CTR1?

Задание 15

1) Если удалить с молодого плода земляники все орешки («семечки»), плод не растёт; если затем смазать его ауксином — растёт. Что произойдёт, если удалить орешки только с одной полоски плода? 2) Короткодневное растение периллу выращивали на длинном дне, но один лист прикрыли и держали на коротком дне. Растение зацвело. Затем этот лист привили к другому растению периллы, выращенному на длинном дне, — и оно тоже зацвело. Какие выводы следуют из опытов?

Литература

• Полевой В. В. Физиология растений. М.: Высшая школа, 1989.
• Кузнецов Вл. В., Дмитриева Г. А. Физиология растений. М.: Высшая школа, 2006.
• Медведев С. С. Физиология растений. СПб.: БХВ-Петербург, 2013.
• Darwin C., Darwin F. The power of movement in plants. London: John Murray, 1880.
• Went F. W. Wuchsstoff und Wachstum // Recueil des Travaux Botaniques Néerlandais. 1928. Vol. 25. P. 1–116.
• Skoog F., Miller C. O. Chemical regulation of growth and organ formation in plant tissues cultured in vitro // Symposia of the Society for Experimental Biology. 1957. Vol. 11. P. 118–131.
• Toyota M. et al. Glutamate triggers long-distance, calcium-based plant defense signaling // Science. 2018. Vol. 361. P. 1112–1115.
• Chen J. et al. Amyloplast sedimentation repolarizes LAZYs to achieve gravity sensing in plants // Cell. 2023. Vol. 186. P. 4788–4802.
• Qi L. et al. Adenylate cyclase activity of TIR1/AFB auxin receptors in plants // Nature. 2022. Vol. 611. P. 133–138.
• Khait I. et al. Sounds emitted by plants under stress are airborne and informative // Cell. 2023. Vol. 186. P. 1328–1336.
• Park S.-Y. et al. Abscisic acid inhibits type 2C protein phosphatases via the PYR/PYL family of START proteins // Science. 2009. Vol. 324. P. 1068–1071.
• Corbesier L. et al. FT protein movement contributes to long-distance signaling in floral induction of Arabidopsis // Science. 2007. Vol. 316. P. 1030–1033.
• Mason M. G. et al. Sugar demand, not auxin, is the initial regulator of apical dominance // PNAS. 2014. Vol. 111. P. 6092–6097.