У всех растений главный пигмент фотосинтеза — хлорофилл a. Но водоросли бывают зелёными, бурыми, красными, золотистыми, а бактерии-фототрофы — пурпурными и зелёными. Разный цвет означает разный набор пигментов, а набор пигментов отражает историю: от каких предков получен хлоропласт и в каком свете живёт организм. В статье по порядку разобрано, как возник фотосинтез, какие пигменты есть у разных групп, зачем нужны вспомогательные пигменты и как набор пигментов помогает восстановить родство организмов.
- 1. Два типа фотосинтеза
- 2. Как фотосинтез менял Землю
- 3. Хлорофиллы
- 4. Вспомогательные пигменты
- 5. Защита от избытка света
- 6. Пигменты и происхождение пластид
- 7. Цвет водорослей и глубина
- 8. Для олимпиад
- Задания с разбором
1. Два типа фотосинтеза
Для синтеза органических веществ из CO2 нужны электроны. Фототрофы различаются тем, откуда эти электроны берутся.
| Признак | Аноксигенный фотосинтез | Оксигенный фотосинтез |
|---|---|---|
| Кто осуществляет | Пурпурные бактерии, зелёные серные и несерные бактерии, гелиобактерии | Цианобактерии, водоросли, растения |
| Источник электронов | H2S, H2, Fe2+, органические вещества | Вода |
| Выделяется ли кислород | Нет (при использовании H2S выделяется сера) | Да |
| Фотосистемы | Одна (типа I или типа II) | Две, работающие последовательно |
| Главные пигменты | Бактериохлорофиллы | Хлорофилл a |
Вода — очень «неохотный» донор электронов: чтобы отнять у неё электроны, нужен сильнейший окислитель. Таким окислителем стал хлорофилл фотосистемы II, потерявший электрон. Но одной фотосистемы, чтобы поднять электрон от воды до НАДФ+, недостаточно. У цианобактерий объединились два типа реакционных центров, которые у других бактерий работают поодиночке, и электрон стал возбуждаться дважды. Это эволюционное событие — одно из важнейших в истории жизни: доступный повсюду донор электронов позволил фотосинтезирующим организмам заселить любые освещённые места, где есть вода.
2. Как фотосинтез менял Землю
- Больше 3,4 млрд лет назад. Появились, по-видимому, первые аноксигенные фототрофы; следы бактериальных сообществ сохранились в слоистых известковых постройках — строматолитах.
- Не позже 2,7–3,0 млрд лет назад. Цианобактерии осуществляют оксигенный фотосинтез. Кислород сначала расходовался на окисление железа в океане (так образовались полосчатые железистые руды) и вулканических газов.
- Около 2,4 млрд лет назад. Великое кислородное событие: кислород стал накапливаться в атмосфере. Многие анаэробные организмы вымерли или ушли в бескислородные места, у других появилось кислородное дыхание — гораздо более выгодный способ получения энергии.
- Около 1,5 млрд лет назад и позже. Эукариотическая клетка поглотила цианобактерию, которая превратилась в хлоропласт (первичный эндосимбиоз). От этого события произошли глаукофиты, красные и зелёные водоросли, а от зелёных — наземные растения.
- Позже. Эукариоты, не имевшие пластид, поглощали красные или зелёные водоросли и превращали их в пластиды (вторичный эндосимбиоз). Так возникли бурые водоросли, диатомеи, динофлагелляты, эвглены и другие.
Озоновый слой, возникший из атмосферного кислорода, защитил поверхность суши от жёсткого ультрафиолета и сделал возможным выход жизни на сушу.
3. Хлорофиллы
Все хлорофиллы — производные порфирина с атомом магния в центре. Небольшие отличия в боковых группах смещают максимумы поглощения.
| Пигмент | Где встречается | Особенности |
|---|---|---|
| Хлорофилл a | Все организмы с оксигенным фотосинтезом | Входит в реакционные центры обеих фотосистем; поглощает красный и сине-фиолетовый свет |
| Хлорофилл b | Зелёные водоросли, растения, эвглены, некоторые цианобактерии | Отличается от a одной группой (альдегидная вместо метильной); расширяет поглощение в синей области |
| Хлорофиллы c | Бурые водоросли, диатомеи, динофлагелляты, гаптофиты, криптофиты | Нет «хвоста» из фитола; поглощают сине-зелёный свет |
| Хлорофилл d | Цианобактерия акарихлорис | Поглощает дальний красный свет (около 710 нм) |
| Хлорофилл f | Некоторые цианобактерии (открыт в 2010 году) | Поглощает свет до 740–750 нм |
| Бактериохлорофиллы | Аноксигенные фототрофы | Поглощают ближний инфракрасный свет (800–1000 нм и больше) |
Пигменты с поглощением в дальнем красном и инфракрасном свете позволяют использовать свет, прошедший через слой других фотосинтезирующих организмов. Пурпурные бактерии живут в водоёмах под слоем водорослей: свет, который до них доходит, обеднён красным и синим, но богат инфракрасным — и бактериохлорофиллы поглощают именно его. Акарихлорис живёт под асцидиями, которые затеняют его своими симбиотическими цианобактериями.
4. Вспомогательные пигменты
Хлорофилл a плохо поглощает свет в средней части спектра — сине-зелёный, зелёный и жёлтый. Вспомогательные пигменты поглощают его и передают энергию хлорофиллу a. Сами они в реакционные центры не входят.
- Каротиноиды — жёлтые, оранжевые, красные пигменты из класса терпеноидов. Делятся на каротины (только углерод и водород, например β-каротин) и ксантофиллы (содержат кислород: лютеин, фукоксантин, перидинин). Есть у всех организмов с оксигенным фотосинтезом.
- Фукоксантин — бурый ксантофилл бурых водорослей и диатомей, хорошо поглощает сине-зелёный и зелёный свет; маскирует хлорофилл и придаёт водорослям бурый цвет.
- Перидинин — ксантофилл большинства динофлагеллят.
- Фикобилины — линейные (не кольцевые) тетрапирролы, связанные с белками. Фикоэритрин (красный) поглощает зелёный свет, фикоцианин (синий) — оранжевый. Собраны в крупные комплексы — фикобилисомы — на поверхности тилакоидов. Есть у цианобактерий, красных водорослей, глаукофитов и криптофитов.
Энергия от вспомогательных пигментов передаётся к реакционному центру «по лестнице»: от пигментов, поглощающих более коротковолновый свет, к пигментам, поглощающим более длинноволновый. Например, у цианобактерий: фикоэритрин → фикоцианин → аллофикоцианин → хлорофилл a. На каждом шаге часть энергии теряется в виде тепла, зато переход однонаправленный.
5. Защита от избытка света
Свет не только источник энергии, но и опасность. Если энергии поглощено больше, чем могут использовать реакции фотосинтеза, возбуждённый хлорофилл передаёт её кислороду. Образуется очень активная форма кислорода — синглетный кислород, — которая повреждает белки, липиды и пигменты.
- Каротиноиды забирают избыточную энергию у хлорофилла и у синглетного кислорода и рассеивают её в виде тепла. Мутанты водорослей без каротиноидов на свету гибнут.
- У растений работает ксантофилловый цикл: при ярком свете фермент превращает ксантофилл виолаксантин в зеаксантин, который помогает рассеивать избыток энергии; в тени идёт обратная реакция.
- Антоцианы в вакуолях клеток кожицы молодых листьев экранируют внутренние ткани от яркого света и ультрафиолета.
6. Пигменты и происхождение пластид
Набор пигментов — надёжный признак родства, потому что синтез каждого пигмента требует нескольких ферментов, и случайно такой набор не возникает.
| Группа | Пигменты | Происхождение пластиды |
|---|---|---|
| Цианобактерии | Хлорофилл a, фикобилины, каротиноиды | — (свободноживущие предки пластид) |
| Глаукофиты | Хлорофилл a, фикобилины | Первичный эндосимбиоз |
| Красные водоросли | Хлорофилл a, фикобилины | Первичный эндосимбиоз |
| Зелёные водоросли и растения | Хлорофиллы a и b, каротиноиды | Первичный эндосимбиоз |
| Эвглены, хлорарахниофиты | Хлорофиллы a и b | Вторичный эндосимбиоз с зелёной водорослью |
| Бурые водоросли, диатомеи, гаптофиты | Хлорофиллы a и c, фукоксантин | Вторичный эндосимбиоз с красной водорослью |
| Динофлагелляты (большинство) | Хлорофиллы a и c, перидинин | Вторичный эндосимбиоз с красной водорослью |
| Криптофиты | Хлорофиллы a и c, фикобилины | Вторичный эндосимбиоз с красной водорослью |
Таблица объясняет, почему эвглена зелёная, как растения: её пластида — бывшая зелёная водоросль. А бурые водоросли не родственны красным, хотя их пластиды произошли от красной водоросли: пластиду они «одолжили». Подробнее о первичном и вторичном эндосимбиозе — в статьях «Эндосимбиоз» и «Глаукофиты».
7. Цвет водорослей и глубина
Вода поглощает красный свет уже в верхних метрах, а глубже всего проникает сине-зелёный свет. В учебниках часто пишут, что поэтому зелёные водоросли живут у поверхности, бурые — глубже, а красные — глубже всех, ведь фикоэритрин поглощает зелёный свет. Эту закономерность в 1883 году предложил Теодор Энгельман, а Николай Гайдуков в 1902 году показал, что цианобактерии способны менять соотношение пигментов в зависимости от цвета падающего света (хроматическая адаптация): в зелёном свете они синтезируют больше красного фикоэритрина, в красном — больше синего фикоцианина.
Хроматическая адаптация действительно существует. Но распределение водорослей по глубине в природе гораздо менее строгое, чем в схеме: красные водоросли во множестве растут и на мелководье, а зелёные встречаются на больших глубинах. Глубина обитания зависит также от количества света, выедания животными, конкуренции и прибоя. Поэтому на ЕГЭ можно написать, что фикоэритрин позволяет красным водорослям использовать сине-зелёный свет, проникающий на большую глубину, но жёсткого правила «зелёные — бурые — красные» нет.
8. Для олимпиад
Фототрофия без хлорофилла
Некоторые археи (галобактерии) и многие морские бактерии используют свет с помощью ретиналь-содержащих белков — бактериородопсина и протеородопсина. Поглотив квант света, белок перекачивает протон через мембрану, а градиент протонов используется для синтеза АТФ. Это фототрофия, но не фотосинтез: электроны ни от кого не отнимаются, CO2 за счёт этого механизма не восстанавливается. Протеородопсины, по оценкам, широко распространены в морских бактериях и улавливают заметную долю солнечной энергии в океане.
Спектр действия и спектр поглощения
Спектр поглощения показывает, какой свет поглощает пигмент; спектр действия — с какой эффективностью свет разной длины волны вызывает фотосинтез. Если спектр действия совпадает со спектром поглощения хлорофиллов и каротиноидов, значит, именно эти пигменты работают в фотосинтезе. Первый спектр действия получил в 1882 году Энгельман: он осветил нить водоросли через призму и увидел, что подвижные бактерии, нуждающиеся в кислороде, скапливаются у участков, освещённых красным и синим светом.
Задания с разбором
Сначала ответьте сами, затем откройте разбор.
Задание 1
Чем фотосинтез пурпурных серных бактерий отличается от фотосинтеза растений? Назовите три отличия.
Разбор
1) Источник электронов — сероводород, а не вода. 2) Кислород не выделяется, выделяется сера. 3) Одна фотосистема вместо двух; пигменты — бактериохлорофиллы, поглощающие инфракрасный свет.
Задание 2
Почему пигменты бурых водорослей и диатомей сходны, хотя эти организмы внешне совсем не похожи?
Разбор
1) Их пластиды произошли от одного источника — красной водоросли, поглощённой их общим предком при вторичном эндосимбиозе. 2) Поэтому у них одинаковый набор: хлорофиллы a и c, фукоксантин. 3) Бурые водоросли и диатомеи относятся к одной группе — страменопилам.
Задание 3
Мутант водоросли не синтезирует каротиноиды. При слабом свете он растёт, а при ярком — гибнет. Объясните.
Разбор
1) Каротиноиды рассеивают избыток энергии возбуждённого хлорофилла и обезвреживают синглетный кислород. 2) При слабом свете вся энергия идёт на фотосинтез, и защита не требуется. 3) При ярком свете избыток энергии передаётся кислороду, образуется синглетный кислород, который разрушает мембраны, белки и хлорофилл, — клетки гибнут.
Задание 4
Почему эвглена зелёная и содержит хлорофилл b, хотя она не родственна растениям?
Разбор
Её пластида произошла от зелёной водоросли, поглощённой предком эвглен (вторичный эндосимбиоз). Пластида сохранила пигменты зелёной водоросли — хлорофиллы a и b. Вокруг пластиды эвглены три мембраны — след вторичного эндосимбиоза.
Задание 5
Какое значение имело появление оксигенного фотосинтеза для эволюции жизни? Приведите не менее трёх следствий.
Разбор
1) Неограниченный донор электронов — вода, — фототрофы смогли жить везде, где есть свет и вода. 2) Накопление кислорода в атмосфере (около 2,4 млрд лет назад), вымирание части анаэробов. 3) Появление кислородного дыхания, дающего гораздо больше АТФ, — условие возникновения крупных многоклеточных организмов. 4) Образование озонового слоя и выход жизни на сушу.
Задание 6 (олимпиадное)
Культуру цианобактерий разделили на две части: одну выращивали в зелёном свете, другую — в красном. Через неделю первая стала красноватой, вторая — сине-зелёной. Объясните, как называется явление и в чём его смысл.
Разбор
1) Это хроматическая адаптация (явление Энгельмана — Гайдукова). 2) В зелёном свете клетки синтезируют больше фикоэритрина — красного пигмента, поглощающего зелёный свет; в красном — больше фикоцианина — синего пигмента, поглощающего оранжево-красный свет. 3) Смысл — наиболее полно использовать доступный свет: пигмент поглощает свет дополнительного к своему цвета.
Литература
- Белякова Г. А., Дьяков Ю. Т., Тарасов К. Л. Ботаника. Т. 2. Водоросли и грибы. — М.: Академия, 2006.
- Blankenship R. E. Molecular Mechanisms of Photosynthesis. — Wiley-Blackwell, 2014.
- Chen M. et al. A red-shifted chlorophyll // Science. 2010. Vol. 329. P. 1318–1319.
- Saffo M. B. New light on seaweeds // BioScience. 1987. Vol. 37. P. 654–664.
Обсуждение
Загружаем обсуждение…