Хлоропласт — бывшая цианобактерия, поселившаяся в клетке древнего эукариота более полутора миллиардов лет назад. Это главный вывод теории симбиогенеза. Но у растений и большинства водорослей хлоропласт настолько изменился, что его бактериальное происхождение видно лишь по косвенным признакам: кольцевой ДНК, рибосомам, двум мембранам. Есть небольшая группа пресноводных водорослей, у которых хлоропласт сохранил явную черту бактерии — тонкую клеточную стенку из пептидогликана, того же вещества, из которого состоят стенки бактерий. Это глаукофиты.
В статье — кто такие глаукофиты и как они выглядят, чем их пластида отличается от пластид других водорослей, где глаукофиты находятся на древе жизни и можно ли называть их «первыми растениями», что нашли у мхов в 2016 году, как это связано со школьным курсом, а также восемь заданий с разбором.
- Кто такие глаукофиты
- Пластида со стенкой бактерии
- Сравнение с цианобактерией и другими пластидами
- Место на древе жизни
- Пептидогликан у мхов
- Как это связано с ЕГЭ
- Задания с разбором
- Литература
Кто такие глаукофиты
Глаукофиты (Glaucophyta) — одноклеточные или колониальные пресноводные водоросли. Известно около 25 видов в нескольких родах; чаще всего их встречают в планктоне и среди водных растений в болотах, прудах и озёрах. Название происходит от греческого γλαυκός — «голубовато-зелёный»: окраска у них именно такая, как у цианобактерий, потому что, кроме хлорофилла a, в пластидах есть синие пигменты фикобилины.
- Cyanophora paradoxa — подвижная клетка размером около 10 мкм с двумя неравными жгутиками и двумя-тремя пластидами. Это самый изученный вид: его геном расшифрован в 2012 году.
- Glaucocystis — неподвижные овальные клетки в слизистой оболочке; дочерние клетки после деления остаются внутри оболочки материнской, поэтому их часто видно группами по две-восемь. Пластиды лентовидные, расходятся от центра клетки звездой.
- Gloeochaete — клетки, прикреплённые к нитчатым водорослям, с двумя длинными неподвижными волосками-жгутиками.
Глаукофиты не образуют ни крупных скоплений, ни «цветения» воды, и практического значения у них нет. Но для биологов они важны: это одна из трёх ветвей организмов, получивших хлоропласт непосредственно от цианобактерии.
Пластида со стенкой бактерии
Пластиду глаукофитов долго называли цианеллой — «маленькой цианобактерией». Cyanophora paradoxa описал в 1924 году харьковский альголог Александр Коршиков, а немецкий ботаник Адольф Пашер в 1929 году принял её пластиды за сине-зелёные водоросли, живущие в бесцветном жгутиконосце, и назвал такой союз эндоцианозом. Лишь позднее выяснилось, что «симбионты» не могут жить вне клетки, а большая часть их генов находится в ядре хозяина. Значит, это не симбионт, а настоящий органоид — пластида. Сегодня её иногда называют муропластом: от латинского murus — «стена».
Между двумя мембранами муропласта лежит тонкий слой пептидогликана (муреина). У бактерий пептидогликан образует клеточную стенку: это сеть из цепей сахаров, сшитых короткими пептидами. Слой в пластиде глаукофитов тоньше, чем у свободноживущих цианобактерий, но устроен так же, его разрушает тот же фермент лизоцим, а синтез нарушают те же антибиотики. Если обработать клетки Cyanophora пенициллином, пластиды перестают нормально делиться.
У муропласта есть и другие черты цианобактерии:
- фикобилисомы — комплексы синих и красных пигментов-фикобилинов на поверхности тилакоидов, собирающие свет; у цианобактерий они такие же;
- тилакоиды не собраны в граны, а лежат поодиночке, концентрическими слоями;
- в центре пластиды — тело, похожее на карбоксисому цианобактерий: скопление фермента рубиско, где концентрируется CO₂;
- хлорофилла b нет, только хлорофилл a.
При этом в ДНК муропласта всего около 150 генов, а большинство его белков закодировано в ядре клетки и импортируется в пластиду, как у всех хлоропластов. Запасной полисахарид — крахмал — откладывается не в пластиде, а в цитоплазме, как у красных водорослей.
Зачем пластиде стенка? Пептидогликан, по-видимому, нужен при делении пластиды: в месте перетяжки он перестраивается, как у делящейся бактерии. У других водорослей и растений деление пластиды обеспечивают белковые кольца, часть из которых тоже досталась от бактерии, а часть добавила клетка-хозяин.
Сравнение с цианобактерией и другими пластидами
| Признак | Цианобактерия | Пластида глаукофитов | Пластида красных водорослей | Хлоропласт зелёных водорослей и растений |
|---|---|---|---|---|
| Пептидогликан | Толстая клеточная стенка | Тонкий слой между мембранами | Нет | Нет (у мхов — следы, см. ниже) |
| Хлорофиллы | a | a | a | a и b |
| Фикобилисомы | Есть | Есть | Есть | Нет |
| Граны | Нет | Нет | Нет | Есть |
| Где запасается крахмал | Гликоген в цитоплазме | В цитоплазме | В цитоплазме (багрянковый крахмал) | В хлоропласте |
| Генов в пластиде | 3–7 тысяч (весь геном) | Около 150 | 200–250 | 100–130 |
Видно, что по разным признакам пластида глаукофитов ближе всего к цианобактерии, а хлоропласт зелёных растений — дальше всего. Но и муропласт — уже настоящий органоид: геном в десятки раз меньше бактериального.
Место на древе жизни
Глаукофиты, красные водоросли, зелёные водоросли и наземные растения вместе образуют группу архепластид (Archaeplastida), в широком смысле — царство растений. Общий признак группы — первичный хлоропласт с двумя мембранами, полученный от цианобактерии. Сравнение генов показывает, что это произошло один раз, у общего предка всех трёх ветвей. Геном Cyanophora, расшифрованный в 2012 году, стал одним из главных доводов в пользу такого единого происхождения.
Какая из трёх ветвей отделилась первой? По генам пластиды чаще первыми отделяются глаукофиты, а красные и зелёные оказываются ближе друг к другу. Это согласуется с тем, что у глаукофитов сохранилось больше всего бактериальных черт. Но по генам ядра глаукофиты нередко оказываются ближе к зелёным растениям, а первой отделяется красная ветвь — красные водоросли вместе с бесцветными родельфисами и пикозоями. Вопрос пока не решён; кладограмма архепластид — в статье «Архепластиды: современная систематика растений и водорослей».
«Самое первое растение» — неточно. Глаукофиты — не предки других растений и не «живые ископаемые», а современные организмы, такие же «молодые», как сосна или берёза. Их ветвь, возможно, раньше других отделилась от общего ствола и сохранила больше древних черт. Говорить можно так: глаукофиты лучше других показывают, каким был первый хлоропласт.
Независимо от архепластид цианобактерию поглотила амёба Paulinella — около ста миллионов лет назад. Её органоид-хроматофор тоже сохранил слой пептидогликана. Об этом — в статье «Паулинелла: независимый эндосимбиоз», а о всей истории эндосимбиозов — в статье «Эндосимбиоз и симбиогенез».
Пептидогликан у мхов
Долго считалось, что пептидогликан в пластидах есть только у глаукофитов и паулинеллы. Но у растений находили гены ферментов, синтезирующих пептидогликан, и не могли понять, зачем они нужны. В 1997 году немецкие исследователи заметили, что антибиотик ампициллин, разрушающий стенки бактерий, нарушает деление хлоропластов у мха физкомитреллы: в клетках вместо десятков мелких хлоропластов оказывались один-два гигантских. В 2016 году японские учёные с помощью светящейся метки, встраивающейся только в пептидогликан, увидели его вокруг хлоропластов мха — тонкую оболочку, незаметную в электронный микроскоп.
Похожие гены есть у папоротников, плаунов, некоторых зелёных водорослей и даже голосеменных. А у цветковых растений большинство этих генов утрачено, и пенициллин на деление их хлоропластов не действует. Значит, пептидогликановая оболочка пластиды постепенно исчезала в эволюции растений и полностью исчезла лишь у некоторых групп. Глаукофиты сохранили её в самом выраженном виде.
Как это связано с ЕГЭ
Глаукофитов в школьной программе нет, но их пластида — один из самых наглядных доводов теории симбиогенеза. Пептидогликан пластиды глаукофитов можно привести как дополнительное доказательство происхождения хлоропластов от бактерий наряду со стандартными: собственная кольцевая ДНК, рибосомы 70S, деление, две мембраны. Повторить строение клеток можно в уроке «Прокариотическая и эукариотическая клетки» и в тренажёре по теме 2.3.
Где ещё встречается пептидогликан. В клеточных стенках бактерий (у грамположительных — толстый слой, у грамотрицательных — тонкий между двумя мембранами). Его нет у архей, грибов (у них хитин), растений (целлюлоза) и животных. В школьных заданиях: «клеточная стенка бактерий состоит из муреина (пептидогликана)».
Задания с разбором
Сначала ответьте сами, затем откройте разбор.
Задание 1
Выберите три признака, которые сближают пластиду глаукофитов с цианобактериями.
- слой пептидогликана между мембранами
- наличие хлорофилла b
- фикобилисомы на тилакоидах
- граны из стопок тилакоидов
- тело, похожее на карбоксисому
- импорт большинства белков из цитоплазмы
Разбор
Ответ: 135. Хлорофилла b и гран нет ни у цианобактерий, ни у глаукофитов. Импорт белков из цитоплазмы — признак органоида, а не бактерии.
Задание 2
Почему наличие пептидогликана в пластиде глаукофитов считают доказательством теории симбиогенеза?
Разбор
1) Пептидогликан (муреин) — вещество клеточной стенки бактерий, у эукариот его нет. 2) Его присутствие в оболочке пластиды показывает, что пластида произошла от бактерии — цианобактерии, имевшей такую стенку. 3) Синтез этого слоя нарушают антибиотики, действующие на бактерии (пенициллины), то есть он устроен так же, как бактериальная стенка.
Задание 3
Почему пластиду глаукофитов считают органоидом, а не симбиотической цианобактерией? Приведите два довода.
Разбор
1) В её ДНК около 150 генов, в десятки раз меньше, чем у цианобактерии, и она не может жить вне клетки. 2) Большинство её белков закодировано в ядре клетки-хозяина и импортируется в пластиду. Можно добавить: пластида делится согласованно с клеткой и передаётся дочерним клеткам.
Задание 4
Мох обработали ампициллином — антибиотиком, нарушающим синтез клеточной стенки бактерий. Через несколько дней в клетках вместо 40–50 мелких хлоропластов оказалось по одному-два гигантских. Объясните результат. Почему такой же опыт с горохом не даёт эффекта?
Разбор
1) Хлоропласты мха сохранили тонкую пептидогликановую оболочку, которая нужна для деления пластиды. 2) Ампициллин нарушает её синтез, хлоропласты растут, но не делятся, поэтому их становится мало, и они крупные. 3) У цветковых растений, к которым относится горох, гены синтеза пептидогликана утрачены, деление хлоропластов обеспечивают другие белки, и антибиотик на него не действует.
Задание 5
Установите соответствие между признаком и группой организмов: А — цианобактерии, Б — глаукофиты, В — цветковые растения.
- нет ядра
- хлорофиллы a и b
- пептидогликан в оболочке пластиды
- пептидогликан в клеточной стенке
- клеточная стенка из целлюлозы и граны в хлоропластах
- фикобилисомы в пластидах
Разбор
Ответ: 1 — А, 2 — В, 3 — Б, 4 — А, 5 — В, 6 — Б. Фикобилисомы есть и у цианобактерий, но у них нет пластид — пигменты лежат на тилакоидах самой клетки, поэтому признак «фикобилисомы в пластидах» относится к глаукофитам.
Задание 6
Почему глаукофитов неправильно называть «первыми растениями на Земле»?
Разбор
1) Современные глаукофиты прошли столь же долгую эволюцию, как и другие растения, и не являются их предками. 2) Ранее всего, возможно, отделилась их ветвь, и она сохранила больше черт предковой пластиды; но и это положение не доказано окончательно. 3) Первым «растением» был общий предок всех архепластид, получивший хлоропласт от цианобактерии; он не сохранился.
Задание 7
Глаукофиты, красные водоросли и зелёные растения окрашены по-разному. Объясните различие окраски, исходя из набора пигментов.
Разбор
1) У глаукофитов хлорофилл a и синие фикобилины (фикоцианин) — окраска голубовато-зелёная. 2) У красных водорослей много красного фикобилина фикоэритрина, который маскирует хлорофилл, — окраска красная или бурая. 3) У зелёных растений фикобилинов нет, преобладают хлорофиллы a и b — окраска зелёная.
Задание 8
Назовите не менее четырёх доказательств происхождения хлоропластов от цианобактерий.
Разбор
1) Собственная кольцевая ДНК без гистонов. 2) Рибосомы 70S. 3) Размножение делением. 4) Две мембраны. 5) Сходство последовательностей генов с генами цианобактерий. 6) У глаукофитов — пептидогликановый слой, как стенка бактерий; фикобилисомы, как у цианобактерий.
Литература
- Price D. C. et al. Cyanophora paradoxa genome elucidates origin of photosynthesis in algae and plants // Science. 2012. Vol. 335. P. 843–847.
- Hirano T. et al. Moss chloroplasts are surrounded by a peptidoglycan wall containing D-amino acids // The Plant Cell. 2016. Vol. 28. P. 1521–1532.
- Kasten B., Reski R. β-lactam antibiotics inhibit chloroplast division in a moss (Physcomitrella patens) but not in tomato // Journal of Plant Physiology. 1997. Vol. 150. P. 137–140.
- Белякова Г. А., Дьяков Ю. Т., Тарасов К. Л. Ботаника: в 4 т. Т. 1. Водоросли и грибы. — М.: Академия, 2006.
Обсуждение
Загружаем обсуждение…