В школьном учебнике пластиды делят на три вида: зелёные хлоропласты фотосинтезируют, окрашенные хромопласты придают цвет лепесткам и плодам, бесцветные лейкопласты запасают крахмал, белки и жиры. Эта схема верна, но сильно упрощена. Бесцветных пластид несколько типов, у каждого своя работа, а слово «лейкопласт» в учебниках ботаники и в научных статьях понимают по-разному.
В статье — общее происхождение всех пластид, бесцветные пластиды по порядку (амилопласты, элайопласты, протеинопласты, лейкопласты в узком смысле, этиопласты), как пластиды превращаются друг в друга, как амилопласты помогают корню расти вниз, что из этого спрашивают на ЕГЭ и как отвечать, чтобы не спорить с учебником, а также десять заданий с разбором.
- Общее происхождение пластид
- Типы бесцветных пластид
- Амилопласты и крахмал
- Амилопласты-статолиты: как корень находит низ
- Элайопласты и протеинопласты
- Лейкопласты в узком смысле
- Превращения пластид
- Как это связано с ЕГЭ
- Задания с разбором
- Литература
Общее происхождение пластид
Все пластиды растения — потомки одного хлоропласта, полученного предком растений от цианобактерии. Поэтому у всех пластид общие черты: две мембраны, собственная кольцевая ДНК (одинаковая у всех пластид одного растения), рибосомы 70S, размножение делением. Разные типы пластид — не разные органоиды, а разные состояния одного органоида, которые зависят от ткани, освещения и возраста клетки.
В клетках образовательной ткани — в кончике корня, в верхушке побега, в зародыше — находятся пропластиды: мелкие, около 1 мкм, бесцветные пластиды почти без внутренних мембран. Когда клетка специализируется, пропластиды развиваются в тот тип пластид, который ей нужен.
- Хлоропластфотосинтез; в листьях и молодых стеблях
- Этиопластбесцветный, в проростках, выросших в темноте; на свету становится хлоропластом
- Хромопласткрасные, оранжевые, жёлтые каротиноиды; в лепестках, плодах, корнеплоде моркови
- Геронтопластстареющий хлоропласт осеннего листа
- Амилопласткрахмал; в клубнях, эндосперме, корневом чехлике (статолиты)
- Элайопластжиры; в семенах и пыльцевых зёрнах
- Протеинопластбелки; встречается редко, в отдельных тканях
- Лейкопласт в узком смыслебесцветные пластиды железистых клеток, синтезируют летучие терпены
Типы бесцветных пластид
Бесцветные пластиды в широком смысле называют лейкопластами (от греческого λευκός — «белый»). Их классифицируют по тому, что они накапливают или синтезируют.
| Тип | Что накапливает или синтезирует | Где встречается |
|---|---|---|
| Амилопласт | Запасной (вторичный) крахмал | Клубни картофеля, эндосперм зерновок злаков, семядоли бобовых, корневой чехлик |
| Элайопласт (олеопласт) | Липиды | Клетки тапетума пыльников, некоторые семена и плоды |
| Протеинопласт | Белки, иногда в виде кристаллов | Редко: в отдельных клетках семян, корней, у некоторых растений — в ядре и рядом с ним |
| Лейкопласт в узком смысле | Летучие вещества — монотерпены | Железистые волоски мяты, базилика; смоляные ходы хвойных |
| Этиопласт | Предшественник хлорофилла, мембраны в виде решётчатого тела | Проростки, выросшие в темноте |
Амилопласты и крахмал
Крахмал образуется в растении дважды. Днём в хлоропластах листа из продуктов фотосинтеза синтезируется первичный, или ассимиляционный, крахмал: мелкие зёрна, которые ночью снова расщепляются, а сахар уходит из листа по флоэме. В запасающих органах — клубнях, корнеплодах, семенах — из притекающей сахарозы синтезируется вторичный, запасной крахмал. Это и есть работа амилопластов.
Амилопласт почти целиком занят одним или несколькими крахмальными зёрнами. Крахмал откладывается слоями вокруг точки начала роста, и у картофеля эти слои хорошо видны под микроскопом. Форма зёрен у разных растений своя: у картофеля крупные эксцентрические, у пшеницы — округлые и плоские двух размеров, у риса и овса — сложные, собранные из множества мелких. По форме зёрен в муке можно узнать её происхождение.
Опыт с йодом. Если капнуть раствором йода на срез клубня картофеля, срез посинеет: йод даёт с крахмалом синее окрашивание. Под микроскопом видно, что синеют крахмальные зёрна внутри клеток. А лист, который сутки простоял в темноте, после обесцвечивания спиртом от йода не синеет: первичный крахмал израсходован. Это школьный опыт, доказывающий, что крахмал образуется на свету.
Амилопласты-статолиты: как корень находит низ
У амилопластов есть ещё одна неожиданная работа. В центральных клетках корневого чехлика лежат особенно тяжёлые амилопласты с плотными крахмальными зёрнами — статолиты. Под действием силы тяжести они опускаются к нижней стороне клетки. Если корень положить горизонтально, статолиты в течение нескольких минут перекатываются на новую нижнюю сторону. Клетка воспринимает это, и в корне меняется распределение гормона ауксина: на нижней стороне его становится больше, рост клеток там тормозится, и кончик корня изгибается вниз. Так работает положительный геотропизм корня.
Идею статолитов выдвинули в 1900 году независимо друг от друга австрийский ботаник Готлиб Хаберландт и чешский ботаник Богумил Немец. Позднее её подтвердили опыты с мутантами арабидопсиса, неспособными синтезировать крахмал: их амилопласты лёгкие, не оседают, и корни растут вниз заметно хуже. Похожие статолиты есть в клетках крахмального влагалища стебля, где они помогают побегу расти вверх.
Элайопласты и протеинопласты
Элайопласты накапливают липиды в виде мелких капель. Лучше всего они изучены в клетках тапетума — питающего слоя пыльника у капустных. Элайопласты тапетума заполнены каплями нейтральных жиров; когда тапетум разрушается, эти жиры вместе с другими веществами переходят на поверхность пыльцевых зёрен и образуют их липкую оболочку, которая помогает пыльце прилипать к насекомым и рыльцу.
Важно не путать: основные запасы масла в семенах подсолнечника, рапса, арахиса хранятся не в пластидах, а в цитоплазме — в масляных тельцах (олеосомах), окружённых половинкой мембраны. Пластиды семян синтезируют жирные кислоты, но запасают масло олеосомы.
Протеинопласты — пластиды с белковыми включениями, иногда в форме кристаллов. Они действительно встречаются, но редко и чаще у отдельных растений и тканей. Основные запасы белка в семенах находятся не в пластидах, а в вакуолях — в белковых (алейроновых) зёрнах. В зерновке пшеницы белок клейковины собирается в белковые тельца эндоплазматической сети.
Где на самом деле запасаются вещества. Крахмал — в амилопластах (у растений) и хлоропластах. Масло в семенах — в основном в масляных тельцах цитоплазмы. Белок в семенах — в основном в вакуолях (алейроновые зёрна) и в белковых тельцах. Школьная формулировка «лейкопласты запасают крахмал, белки и жиры» описывает возможности пластид, а не главное место хранения каждого вещества.
Лейкопласты в узком смысле
В некоторых учебниках анатомии растений и научных работах «лейкопластами» называют не все бесцветные пластиды, а один определённый тип. Это бесцветные пластиды секреторных клеток — например, железистых волосков мяты, базилика, шалфея, клеток вокруг смоляных ходов хвойных. В них идёт синтез монотерпенов — летучих веществ эфирных масел и смол: ментола, лимонена, пинена. Такие пластиды почти не содержат крахмала, зато окружены плотной эндоплазматической сетью, куда передаются промежуточные продукты синтеза.
Отсюда и путаница: в одном источнике «лейкопласты» — это все бесцветные пластиды, в другом — только пластиды, синтезирующие терпены, а запасающие пластиды названы своими именами. Обе традиции существуют одновременно. Для школы правильно первое, широкое понимание.
Превращения пластид
Раз все пластиды — состояния одного органоида, они могут превращаться друг в друга. Самые известные примеры:
- Позеленение клубня на свету. Если клубень картофеля долго лежит на свету, его амилопласты под кожурой превращаются в хлоропласты: в них появляются тилакоиды и хлорофилл. Одновременно в клубне накапливается ядовитый алкалоид соланин, поэтому зелёные части клубня нужно срезать.
- Проросток в темноте и на свету. У проростка, выросшего в темноте, пластиды — этиопласты с решётчатым телом из мембран. Хлорофилл на последнем этапе синтеза требует света, и такой проросток бледно-жёлтый. На свету за несколько часов решётчатое тело разворачивается в тилакоиды, и этиопласты становятся хлоропластами.
- Созревание плодов. В зелёном помидоре хлоропласты; при созревании хлорофилл и тилакоиды разрушаются, накапливается красный каротиноид ликопин, и хлоропласты становятся хромопластами.
- Корнеплод моркови. В клетках корня на свету нет, а пластиды заполнены кристаллами бета-каротина — это хромопласты, развившиеся из бесцветных пластид.
- Осенний лист. Хлоропласты превращаются в геронтопласты: хлорофилл и белки разрушаются, а жёлтые каротиноиды становятся видны. Подробно — в статье «Почему листья осенью желтеют».
Обратное превращение хромопластов в хлоропласты тоже бывает: у корнеплода моркови, выступившего из почвы, верхушка зеленеет; у некоторых цитрусовых перезревшие плоды могут снова зеленеть. Но чаще всего хромопласты — конечная стадия.
Как это связано с ЕГЭ
Пластиды — часть темы 2.3 «Строение клетки». Повторить можно в уроке «Цитоплазма, цитоскелет, рибосомы, пластиды, жгутики и реснички» и в тренажёре по теме 2.3.
Что писать на экзамене. Используйте школьную классификацию: хлоропласты (фотосинтез), хромопласты (окраска цветков и плодов, привлечение опылителей и распространителей семян), лейкопласты (бесцветные, запасают питательные вещества, прежде всего крахмал; встречаются в клетках подземных органов и семян). Все пластиды двумембранные, содержат ДНК и рибосомы, развиваются из пропластид и могут превращаться друг в друга: лейкопласты → хлоропласты (на свету), хлоропласты → хромопласты (осенью, при созревании плодов).
Частые ошибки. 1) «Хромопласты превращаются в хлоропласты осенью» — наоборот. 2) «Лейкопласты одномембранные» — нет, все пластиды двумембранные. 3) «В лейкопластах идёт фотосинтез» — нет, но на свету лейкопласты могут превратиться в хлоропласты. 4) «Пластиды есть у грибов и животных» — нет, только у растений и водорослей.
Задания с разбором
Задания составлены по образцу линий ЕГЭ по биологии. Сначала ответьте сами, затем откройте разбор.
Задание 1
Выберите три верных утверждения о лейкопластах.
- Лейкопласты окружены двумя мембранами.
- В лейкопластах идёт световая фаза фотосинтеза.
- Лейкопласты содержат каротиноиды, придающие окраску плодам.
- Лейкопласты могут превращаться в хлоропласты.
- В лейкопластах клубня картофеля накапливается крахмал.
- Лейкопласты отсутствуют в клетках растений.
Разбор
Ответ: 145. Фотосинтеза в лейкопластах нет (2), каротиноиды накапливают хромопласты (3), лейкопласты есть именно в клетках растений (6).
Задание 2
Установите соответствие между признаком и типом пластид: А — хлоропласт, Б — хромопласт, В — лейкопласт (амилопласт).
- содержит хлорофилл и тилакоиды, собранные в граны
- накапливает запасной крахмал в клубне
- придаёт оранжевую окраску корнеплоду моркови
- синтезирует первичный крахмал на свету
- служит статолитом в клетках корневого чехлика
- накапливает красный ликопин в зрелом томате
Разбор
Ответ: 1 — А, 2 — В, 3 — Б, 4 — А, 5 — В, 6 — Б.
Задание 3
Почему клубни картофеля, долго лежавшие на свету, зеленеют? Почему такие клубни нельзя употреблять в пищу без обработки?
Разбор
1) На свету лейкопласты (амилопласты) клеток под кожурой превращаются в хлоропласты, в них синтезируется хлорофилл. 2) Одновременно на свету в клубне накапливается ядовитый алкалоид соланин. 3) Поэтому позеленевшие части клубня нужно срезать.
Задание 4
Проростки фасоли выращивали в темноте. Они были бледно-жёлтыми с длинными тонкими стеблями. Через сутки после перенесения на свет листья позеленели. Объясните, какие пластиды были в клетках листьев в темноте и что с ними произошло на свету.
Разбор
1) В темноте в клетках были этиопласты — бесцветные пластиды с решётчатым телом из мембран; бледно-жёлтый цвет давали каротиноиды. 2) Последняя стадия синтеза хлорофилла требует света, поэтому в темноте хлорофилла нет. 3) На свету синтезировался хлорофилл, мембраны решётчатого тела развернулись в тилакоиды, и этиопласты превратились в хлоропласты.
Задание 5
Корень проростка положили горизонтально. Через несколько часов кончик корня изогнулся вниз. Какую роль в этом играют пластиды? Как называется это явление?
Разбор
1) В клетках корневого чехлика есть тяжёлые амилопласты с крахмалом — статолиты. 2) Под действием силы тяжести они оседают на нижнюю сторону клеток, и клетки воспринимают направление силы тяжести. 3) В результате ауксин перераспределяется, рост клеток на нижней стороне корня замедляется, и корень изгибается вниз. 4) Явление — положительный геотропизм (гравитропизм) корня.
Задание 6
Срез клубня картофеля и лист пеларгонии, простоявшей двое суток в темноте и затем обесцвеченный спиртом, обработали раствором йода. Срез клубня посинел, лист — нет. Объясните результаты.
Разбор
1) Йод окрашивает крахмал в синий цвет. 2) В клубне в амилопластах находится запасной (вторичный) крахмал, и в темноте он не расходуется быстро. 3) Первичный крахмал листа за двое суток в темноте был расщеплён, а сахара оттекли из листа; новый крахмал без света не образовался.
Задание 7
Почему созревающие плоды томата меняют окраску с зелёной на красную? Какое значение это имеет для растения?
Разбор
1) При созревании хлоропласты превращаются в хромопласты: хлорофилл и тилакоиды разрушаются, накапливается красный каротиноид ликопин. 2) Яркая окраска сигнализирует о зрелости и привлекает животных, которые поедают плоды. 3) Животные распространяют семена, которые проходят через кишечник непереваренными.
Задание 8
Какие признаки объединяют все типы пластид и доказывают их общее происхождение? Назовите три.
Разбор
1) Все пластиды окружены двумя мембранами. 2) Все содержат собственную кольцевую ДНК (одинаковую у всех пластид одного растения) и рибосомы 70S. 3) Все развиваются из пропластид и могут превращаться друг в друга; размножаются делением.
Задание 9
В семенах подсолнечника много масла, а в семенах гороха — белка. Укажите, в каких структурах клеток семян в основном хранятся эти вещества.
Разбор
1) Масло в семенах подсолнечника хранится в основном в масляных тельцах (олеосомах) цитоплазмы. 2) Белок в семенах гороха хранится в основном в вакуолях в виде белковых (алейроновых) зёрен. 3) Крахмал семян гороха хранится в амилопластах. Можно добавить: пластиды участвуют в синтезе жирных кислот, но основной запас масла — вне пластид.
Задание 10
Установите последовательность превращений пластид в клетках листа от его закладки в почке до осеннего листопада.
- хлоропласт
- пропластида
- геронтопласт (стареющий хлоропласт)
Разбор
Ответ: 213. В клетках почки — пропластиды, в развёрнутом листе — хлоропласты, осенью — геронтопласты. На экзамене при выборе из школьных терминов осеннее состояние описывают как «хромопласты»: в учебниках пишут, что осенью хлоропласты превращаются в хромопласты.
Литература
- Эсау К. Анатомия семенных растений. — М.: Мир, 1980.
- Тимонин А. К. Ботаника. Т. 3. Высшие растения. — М.: Академия, 2007.
- Wise R. R., Hoober J. K. (eds.) The Structure and Function of Plastids. — Dordrecht: Springer, 2006.
- Morita M. T. Directional gravity sensing in gravitropism // Annual Review of Plant Biology. 2010. Vol. 61. P. 705–720.
Обсуждение
Загружаем обсуждение…