Почему осенью желтеют листья? Во многих школьных учебниках ответ укладывается в одну фразу: «Осенью зелёные хлоропласты превращаются в жёлтые хромопласты». Для листа эта фраза неточна. Хлоропласт осеннего листа не превращается в новую органеллу, которая будет синтезировать пигменты, а планомерно разбирается на части: растение забирает из листа всё ценное, прежде чем его сбросить. Такой стареющий хлоропласт называют геронтопластом, а само старение листа — сенесценцией. Это не увядание, а активная генетическая программа, которую клетка выполняет, расходуя энергию.
В статье — какие бывают пластиды и как они превращаются друг в друга, чем геронтопласт отличается от хромопласта, куда девается хлорофилл (и почему распространённое объяснение про «спасение азота хлорофилла» неверно), откуда берутся жёлтый, красный и бурый цвета, как дерево узнаёт, что пора сбрасывать листья, как устроен листопад и как отвечать на эти вопросы на ОГЭ и ЕГЭ. В конце — интересные факты и восемь заданий с разбором.
- Пластиды и их превращения
- Геронтопласт: хлоропласт, который разбирают
- Куда девается хлорофилл
- Что на самом деле спасает растение
- Жёлтый, красный и бурый
- Как дерево узнаёт, что пора
- Листопад
- Как отвечать на экзамене
- Интересные факты
- Задания с разбором
Пластиды и их превращения
Пластиды — двумембранные органоиды растительной клетки со своей кольцевой ДНК и рибосомами. Все они развиваются из общих предшественников — мелких бесцветных пропластид клеток образовательной ткани. Из пропластид в зависимости от ткани и условий получаются три главных типа пластид.
| Пластиды | Пигменты | Функция | Где встречаются |
|---|---|---|---|
| Хлоропласты | Хлорофиллы a и b, каротиноиды | Фотосинтез | Мякоть листа, зелёные стебли, незрелые плоды |
| Хромопласты | Каротиноиды (жёлтые, оранжевые, красные) | Окраска цветков и плодов, привлечение опылителей и распространителей семян | Плоды томата, перца, шиповника; корнеплод моркови; лепестки лютика, настурции |
| Лейкопласты | Нет | Запасание крахмала (амилопласты), белков, масел | Клубни картофеля, семена, корни |
Пластиды способны превращаться друг в друга. Клубень картофеля на свету зеленеет: лейкопласты становятся хлоропластами (заодно в клубне накапливается ядовитый соланин, поэтому зелёные клубни есть нельзя). При созревании томата хлоропласты действительно превращаются в хромопласты: тилакоиды исчезают, а клетка заново синтезирует красный пигмент ликопин и накапливает его в пластидах иногда в виде кристаллов. Хромопласты обычно считают конечной стадией, но и это правило не абсолютно: у созревших апельсинов в тёплом климате кожура иногда снова зеленеет — хромопласты превращаются обратно в хлоропласты.
Хромопласт — пластида, которая синтезирует и накапливает каротиноиды и окрашивает цветки и плоды. Геронтопласт (от греческого γέρων — старик) — стареющий хлоропласт листа, в котором разбирается фотосинтетический аппарат. Первый создаёт окраску, второй утилизирует содержимое.
Геронтопласт: хлоропласт, который разбирают
Если рассмотреть под электронным микроскопом хлоропласты желтеющего листа, видно, как меняется их строение.
- Тилакоиды разбираются. Стопки-граны распадаются, мембраны исчезают одна за другой. Белки фотосистем и светособирающих комплексов расщепляются протеазами.
- Белки стромы разрушаются. Прежде всего — рубиско, главный фермент фиксации углекислого газа, на который в листе приходится огромная доля азота. Аминокислоты уходят из пластиды и транспортируются по флоэме в стебель и корни.
- Пластоглобулы растут. Это липидные капли внутри пластиды. В них собираются остатки мембранных липидов и каротиноиды, часть которых связывается с жирными кислотами.
- Оболочка сохраняется. Две мембраны геронтопласта остаются целыми почти до гибели клетки — содержимое разбирается внутри замкнутой органеллы, а не вытекает в цитоплазму.
Главное отличие от хромопласта: в геронтопласте почти ничего не синтезируется заново. Жёлтые каротиноиды были в хлоропласте всё лето, они просто разрушаются медленнее хлорофилла. Хромопласт плода томата, наоборот, активно производит новые пигменты.
| Признак | Хромопласт плода | Геронтопласт осеннего листа |
|---|---|---|
| Из чего образуется | Из хлоропласта, лейкопласта или пропластиды | Только из хлоропласта |
| Синтез пигментов | Активный: новые каротиноиды (ликопин, β-каротин, капсантин) | Почти нет: каротиноиды остаются от летнего хлоропласта |
| Главная задача | Окраска, привлечение животных | Разборка фотосинтетического аппарата, вывоз азота и других элементов |
| Судьба | Живёт, пока жива клетка плода | Погибает вместе с клеткой листа |
До определённого момента процесс обратим. Если у пожелтевшего листа табака удалить верхушку растения или обработать лист цитокинином, геронтопласты могут снова превратиться в хлоропласты, и лист зеленеет. Это ещё одно доказательство того, что сенесценция — управляемая программа, а не поломка.
Куда девается хлорофилл
Каждую осень на Земле разрушается около миллиарда тонн хлорофилла. Тем не менее до конца XX века никто не знал, во что он превращается: продукты распада не находили, и биохимики называли это «биологической загадкой». Только в 1991 году австрийские и швейцарские химики Бернхард Кройтлер и Филипп Матиле установили строение первого конечного продукта — бесцветного вещества из стареющих листьев ячменя. Неудивительно, что его долго не могли найти: он ничем не окрашен.
Распад идёт в несколько стадий. Сначала хлорофилл b превращается в хлорофилл a. Затем белок SGR вынимает из центра молекулы ион магния. Фермент феофитиназа отщепляет длинный углеводородный «хвост» — фитол. Оксигеназа PAO разрывает кольцо порфирина, после чего молекула теряет зелёный цвет. Промежуточные продукты выводятся из пластиды, видоизменяются в цитоплазме и переносятся в вакуоль, где в кислой среде превращаются в бесцветные конечные катаболиты.
Почему так сложно? Хлорофилл и первые продукты его распада поглощают свет и передают энергию кислороду, образуя активные формы кислорода. Свободный хлорофилл в разрушающейся клетке на свету действует как фотосенсибилизатор и может повредить мембраны и белки раньше, чем растение успеет их разобрать. Поэтому растение проводит распад быстро и до конца, а опасные промежуточные вещества не накапливаются.
Ген, который знал Мендель. Белок SGR (от английского stay-green — «оставайся зелёным») кодирует ген, с которым работал Грегор Мендель: это его ген окраски семядолей гороха I. У растений с нерабочим аллелем хлорофилл при созревании семени не разрушается, и семядоли остаются зелёными. Подробнее о генах Менделя — в статье «Полное доминирование».
Что на самом деле спасает растение
Часто пишут, что хлорофилл разрушают, чтобы спасти содержащийся в нём азот. Это неверно. В молекуле хлорофилла четыре атома азота, и все четыре остаются в конечных продуктах распада, которые лежат в вакуоли и опадают вместе с листом. К тому же в самом хлорофилле лишь около 2 % азота листа.
Ценность представляют белки. Хлорофилл в мембранах тилакоидов связан с белками светособирающих комплексов, а пока хлорофилл связан, эти белки нельзя разобрать: свободный хлорофилл стал бы опасен. Распад хлорофилла снимает этот запрет. Вместе с рубиско и другими белками стромы белки тилакоидов дают основную часть азота, который растение увозит из листа. У листопадных деревьев из листьев перед листопадом возвращается в среднем около половины азота и фосфора, у некоторых видов — больше. Уходят в стебель и корни и калий, и сахара. А вот кальций, кремний и многие ненужные растению вещества остаются в листе и сбрасываются вместе с ним.
Типичная неточность. «Растение разрушает хлорофилл, чтобы забрать из него азот» — неверно. Верно: растение разрушает хлорофилл, чтобы безопасно разобрать белки, с которыми он связан, и забрать азот этих белков; продукты распада хлорофилла остаются в вакуоли.
Жёлтый, красный и бурый
| Цвет | Пигменты | Где находятся | Откуда берутся осенью |
|---|---|---|---|
| Жёлтый, оранжевый | Каротиноиды: каротины и ксантофиллы (лютеин и другие) | Пластиды; растворимы в жирах и органических растворителях | Были в листе всё лето, становятся видны, когда разрушается хлорофилл |
| Красный, пурпурный | Антоцианы | Вакуоль; растворимы в воде | Синтезируются заново осенью из сахаров |
| Бурый, коричневый | Окисленные дубильные вещества (танины) и другие фенольные соединения | Отмирающие клетки, клеточные стенки | Образуются, когда клетки отмирают и их содержимое окисляется |
Каротиноиды
Летом каротиноиды работают в хлоропласте: поглощают свет в синей части спектра и передают энергию хлорофиллу, а главное — гасят избыточную энергию возбуждения и защищают фотосинтетический аппарат от повреждения ярким светом. Зелёный хлорофилл маскирует их окраску. Осенью хлорофилл разрушается быстрее каротиноидов, и проявляется жёлтый цвет. Так желтеют берёза, липа, тополь, клён остролистный, гинкго.
Антоцианы
В большинстве летних листьев антоцианов нет. Осенью у клёнов, рябины, осины, бересклета, черники лист активно синтезирует их в цитоплазме и накапливает в вакуолях. Это требует затрат, поэтому учёные долго спорили, зачем стареющему листу новый пигмент. Сейчас главная гипотеза — защитная: антоцианы в верхних клетках листа работают как светофильтр и поглощают часть солнечного света. Пока лист отдаёт азот, его фотосинтетический аппарат разобран лишь частично и особенно уязвим для яркого света в холодную погоду. Опыты с дёреном отпрысковым показали, что красные листья при ярком свете и холоде повреждаются меньше, а у растений, не способных синтезировать антоцианы, из листьев возвращается меньше азота. Антоцианы ещё и связывают активные формы кислорода.
Есть и другая, более спорная гипотеза. Выдающийся английский эволюционист Уильям Гамильтон незадолго до своей смерти в 2000 году предположил, что яркая осенняя окраска — сигнал тлям, которые осенью выбирают дерево для откладки яиц: дерево, способное потратить ресурсы на яркие пигменты, показывает, что оно здорово и хорошо защищено. Эту гипотезу активно обсуждают, но доказательств в её пользу меньше.
Погода и окраска
Самые яркие красные цвета бывают в годы с солнечной и сухой осенью и холодными, но не морозными ночами. Днём лист синтезирует сахара, а холод ночью замедляет их отток, и из избытка сахаров образуются антоцианы. Ранние заморозки убивают клетки листа до того, как в них накопятся пигменты, и листья быстро буреют. Дождливая пасмурная осень даёт больше жёлтого и меньше красного.
Как дерево узнаёт, что пора
Сенесценция запускается не холодом как таковым, а прежде всего сокращением длины дня. Длину дня растение измеряет с помощью пигмента фитохрома. У осины в Швеции желтение листьев начинается из года в год почти в одну и ту же дату, независимо от погоды; деревья из северных районов, пересаженные на юг, всё равно начинают желтеть раньше местных — по своему, «северному» календарю. Температура и засуха ускоряют или замедляют процесс, но главный сигнал — фотопериод.
Внутри листа программу запускают гормоны и гены. Этилен и абсцизовая кислота ускоряют старение, цитокинины и ауксин задерживают его. В листе включаются сотни генов, связанных со старением: гены протеаз, ферментов распада хлорофилла, переносчиков аминокислот. Управляют ими белки-регуляторы транскрипции, и мутации в генах таких регуляторов делают растения «вечнозелёными» — листья у них стареют позже.
Островки зелени. В 1957 году американские физиологи растений показали, что если капнуть цитокинином на часть отрезанного листа, этот участок остаётся зелёным, когда весь лист уже пожелтел, и к нему даже притекают питательные вещества. В природе такие «зелёные острова» на жёлтых листьях устраивают личинки молей-минёров: они выделяют цитокинины и продлевают жизнь участку листа, в котором питаются. У одного вида моли эту способность, по-видимому, обеспечивают бактерии-симбионты.
Листопад
Когда питательные вещества вывезены, лист отделяется. У основания черешка заранее формируется отделительный слой из мелких клеток с тонкими стенками. Осенью снижается поступление ауксина из листа и усиливается действие этилена; ферменты растворяют стенки клеток отделительного слоя, и лист держится только на проводящих пучках, которые обрываются под тяжестью листа или от ветра. Под отделительным слоем заранее образуется защитный слой пробки, и на стебле остаётся аккуратный листовой рубец.
Зачем дереву сбрасывать листья? Зимой корни почти не могут всасывать воду из холодной или мёрзлой почвы, а широкие листья испаряли бы её непрерывно — дерево погибло бы от иссушения. Листья задерживали бы снег, и ветви ломались бы под его тяжестью. Вместе с листьями растение избавляется от накопленных ненужных веществ — например, кристаллов оксалата кальция. Хвойные решают эту задачу иначе: их хвоя с толстой кутикулой и погружёнными устьицами испаряет мало воды. Но и хвоя стареет и опадает — у сосны через 2–5 лет, у ели через 5–10, а лиственница сбрасывает её каждую осень.
Марцесценция. Молодые дубы, буки и грабы часто не сбрасывают засохшие листья до весны: отделительный слой у них формируется не полностью. Это явление называют марцесценцией. Одна из гипотез — сухие листья защищают почки от поедания оленями и лосями.
Как отвечать на экзамене
Пластиды и их превращения входят в кодификаторы ЕГЭ (раздел о строении клетки) и ОГЭ. Во многих учебниках и в заданиях, составленных по школьному курсу, утверждение «хлоропласты при созревании плодов и осенью превращаются в хромопласты» считается верным. Так же написано и в конспекте нашего тренажёра ЕГЭ по биологии.
Что делать. В заданиях с выбором ответа и на соответствие отвечайте по учебнику: хлоропласты могут превращаться в хромопласты. Для плодов это и научно верно. В развёрнутом ответе на вопрос «почему осенью желтеют листья» пишите то, с чем не поспорит ни учебник, ни учёный: хлорофилл разрушается, а каротиноиды разрушаются медленнее и становятся заметны; красную окраску дают антоцианы, которые накапливаются в клеточном соке вакуолей. Слово «геронтопласт» на экзамене не обязательно, но и ошибкой не будет.
Частые ошибки в ответах. Антоцианы находятся не в пластидах, а в вакуолях. Каротиноиды осенью не образуются заново — они были в листе и летом. Листопад — не «смерть дерева», а приспособление к зиме. Желтение запускает прежде всего сокращение светового дня, а не мороз.
Интересные факты
- Бананы светятся. Промежуточные продукты распада хлорофилла флуоресцируют. В 2008 году химики обнаружили, что спелые жёлтые бананы в ультрафиолетовом свете светятся голубым — в их кожуре накапливаются такие продукты. Светятся и пятна на перезрелых бананах.
- Миллиард тонн в год. Столько хлорофилла, по оценкам, ежегодно разрушается на суше и в океане.
- Гинкго сбрасывает листья почти разом. Листья гинкго золотисто-жёлтые и у многих деревьев опадают за несколько дней — иногда почти за один день, покрывая землю ровным ковром.
- Осенняя окраска и широта. В Северной Америке и Восточной Азии среди деревьев больше видов с красными осенними листьями, чем в Европе. Одно из объяснений связано с историей флоры: в Европе во время оледенений вымерло много видов, а уцелевшие европейские деревья чаще желтеют.
- Зелёные семядоли гороха. Тот же ген SGR, который запускает распад хлорофилла в листьях, Мендель изучал как «ген окраски семян». Мутации этого гена селекционеры используют, чтобы газонные травы дольше оставались зелёными.
Задания с разбором
Задание 1. Множественный выбор
Выберите три верных утверждения об изменениях в листе перед листопадом.
- Хлорофилл разрушается быстрее каротиноидов.
- Каротиноиды осенью синтезируются в листе заново.
- Антоцианы накапливаются в вакуолях клеток.
- Азот, входящий в состав хлорофилла, переносится в стебель.
- Конечные продукты распада хлорофилла бесцветны.
- Антоцианы находятся в хромопластах.
Разбор
Верно 1 (поэтому проявляется жёлтый цвет), 3 (антоцианы растворены в клеточном соке) и 5 (конечные катаболиты хлорофилла бесцветны). Неверно 2 — каротиноиды были в листе летом; 4 — азот хлорофилла остаётся в продуктах распада в вакуоли, а вывозится азот белков; 6 — антоцианы не в пластидах, а в вакуолях.
Ответ: 135.
Задание 2. Установите соответствие
Установите соответствие между характеристиками и пигментами листа: 1) хлорофилл; 2) каротиноиды; 3) антоцианы.
А) находятся в вакуолях; Б) содержат атом магния; В) растворимы в воде; Г) окрашены в жёлтый и оранжевый цвета; Д) первыми разрушаются осенью; Е) содержатся в хромопластах корнеплода моркови.
Разбор
А — антоцианы (3); Б — хлорофилл (1); В — антоцианы (3), каротиноиды и хлорофилл растворимы в жирах и спирте, но не в воде; Г — каротиноиды (2); Д — хлорофилл (1); Е — каротиноиды (2), в моркови — β-каротин.
Ответ: 313212.
Задание 3. Хроматография пигментов
Ученик растёр в ступке с песком и спиртом зелёный лист берёзы, в другой ступке — жёлтый лист того же дерева. Капли вытяжек он нанёс на полоску хроматографической бумаги и опустил её край в растворитель. Через 20 минут на полоске с вытяжкой зелёного листа появились две зелёные и две жёлто-оранжевые полосы, а на полоске с вытяжкой жёлтого листа — только жёлто-оранжевые. Какой фактор изменял ученик? Объясните результат. Почему оба листа взяли с одного дерева в один день? Что изменилось бы, если бы ученик извлекал пигменты из красного листа клёна водой, а не спиртом?
Разбор
Независимая переменная — состояние листа: зелёный или пожелтевший.
Результат. Две зелёные полосы — хлорофиллы a и b, жёлто-оранжевые — каротин и ксантофиллы. В жёлтом листе хлорофилл уже разрушен, а каротиноиды сохранились, поэтому зелёных полос нет.
Контроль других условий. Листья одного дерева, взятые в один день, различаются только состоянием, а не видом, освещённостью или временем сбора, поэтому различия в результате можно связать именно со старением листа.
Водная вытяжка красного листа окрасилась бы в красный цвет: антоцианы растворимы в воде, а хлорофиллы и каротиноиды — нет, они остались бы в растёртом листе.
Проверить себя можно в интерактивной модели «Хроматография пигментов листа».
Задание 4. Почему клён краснеет сильнее
В одни годы листья клёнов осенью ярко-красные, в другие — тускло-жёлтые и бурые. В какую погоду окраска бывает ярче? Объясните.
Разбор
Ярче окраска в солнечную сухую осень с холодными, но не морозными ночами. На свету лист синтезирует сахара, холод ночью замедляет их отток по флоэме, и из избытка сахаров образуются антоцианы. Яркий свет при низкой температуре особенно опасен для разбираемого фотосинтетического аппарата, и антоцианы защищают его как светофильтр. В пасмурную дождливую осень сахаров мало и защита не нужна; ранние заморозки убивают клетки до накопления пигментов, и листья буреют.
Задание 5. Томат и берёза
Чем различаются превращения пластид при созревании плодов томата и при пожелтении листьев берёзы?
Разбор
В плоде томата хлоропласты превращаются в хромопласты: тилакоиды исчезают, а клетка заново синтезирует красный каротиноид ликопин; плод остаётся живым, окраска привлекает животных, распространяющих семена. В листе берёзы хлоропласты становятся геронтопластами: хлорофилл и белки разрушаются, новые пигменты почти не образуются, жёлтая окраска — это каротиноиды, оставшиеся от летнего хлоропласта; азот и другие вещества вывозятся из листа, после чего лист опадает.
Задание 6. Зачем разрушать хлорофилл
Синтез хлорофилла стоит растению дорого. Почему перед листопадом растение не сохраняет его, а тратит энергию на сложный многостадийный распад, если азот хлорофилла всё равно остаётся в листе?
Разбор
1) Пока хлорофилл связан с белками светособирающих комплексов, эти белки нельзя разобрать; распад хлорофилла позволяет вывезти азот белков тилакоидов, а это намного больше азота самого хлорофилла. 2) Хлорофилл и первые продукты его распада на свету образуют активные формы кислорода и могут повредить клетку, пока она разбирает белки; поэтому распад ведут быстро до бесцветных безопасных продуктов. 3) Лист всё равно опадёт, и сохранять хлорофилл в нём незачем.
Задание 7. Значение листопада
Объясните, какое значение для листопадных деревьев умеренного климата имеет листопад. Приведите не менее трёх причин.
Разбор
Элементы ответа:
- Уменьшается испарение воды зимой, когда корни почти не всасывают её из холодной или мёрзлой почвы.
- На ветвях не задерживается снег, и они не ломаются под его тяжестью.
- Перед листопадом из листьев в стебель и корни вывозятся азот, фосфор и другие ценные вещества.
- Вместе с листьями растение избавляется от накопленных ненужных веществ (например, кристаллов оксалата кальция).
Задание 8. Зелёный островок
На опавшем жёлтом листе яблони видно небольшое зелёное пятно, внутри которого — ход личинки моли-минёра. Как можно объяснить, что этот участок листа остался зелёным? Как проверить объяснение в опыте с гормоном?
Разбор
Личинка выделяет цитокинины (или их выделяют её бактерии-симбионты), а цитокинины задерживают старение листа: в этом участке хлорофилл не разрушается, и он остаётся зелёным, продлевая личинке время питания.
Проверка: на части отрезанных листьев нанести каплю раствора цитокинина, на другой части — каплю воды (контроль), держать листья в одинаковых условиях. Если в местах нанесения цитокинина листья останутся зелёными дольше, чем в контроле, объяснение подтверждается. Такой опыт впервые поставили в 1957 году.
Литература
- Matile P., Hörtensteiner S., Thomas H. Chlorophyll degradation // Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology. 1999. Vol. 50. P. 67–95.
- Hörtensteiner S. Chlorophyll degradation during senescence // Annual Review of Plant Biology. 2006. Vol. 57. P. 55–77.
- Hörtensteiner S., Feller U. Nitrogen metabolism and remobilization during senescence // Journal of Experimental Botany. 2002. Vol. 53. P. 927–937.
- Thomas H., Howarth C. J. Five ways to stay green // Journal of Experimental Botany. 2000. Vol. 51. P. 329–337.
- Ougham H., Morris P., Thomas H. The colors of autumn leaves as symptoms of cellular recycling and defenses against environmental stresses // Current Topics in Developmental Biology. 2005. Vol. 66. P. 135–160.
- Feild T. S., Lee D. W., Holbrook N. M. Why leaves turn red in autumn. The role of anthocyanins in senescing leaves of red-osier dogwood // Plant Physiology. 2001. Vol. 127. P. 566–574.
- Keskitalo J. et al. A cellular timetable of autumn senescence // Plant Physiology. 2005. Vol. 139. P. 1635–1648.
- Kräutler B. et al. On the enigma of chlorophyll degradation: the constitution of a secoporphinoid catabolite // Angewandte Chemie International Edition. 1991. Vol. 30. P. 1315–1318.
Обсуждение
Загружаем обсуждение…