Мох на камне, папоротник в лесу, сосна и пшеница — все они относятся к одной естественной группе, которую ботаники называют эмбриофитами (Embryophyta), то есть «растениями с зародышем», или наземными растениями. В школьном курсе их называют высшими растениями. Это около 350 тысяч описанных видов, которые за полмиллиарда лет превратили голые камни материков в почвы, леса и луга, изменили состав атмосферы и климат Земли.
В статье — что объединяет все наземные растения и отличает их от водорослей, от каких водорослей они произошли и когда вышли на сушу, как устроен их жизненный цикл, как выглядит современная система мохообразных, плауновидных, папоротников, голосеменных и цветковых. Отдельно — что изменили в этой картине исследования последних лет: новая система цветковых APG V (2026), древо цветковых по 353 генам ядра (2024), пересчёт возраста наземных растений (2026), древнейший ископаемый лес (2024), самый большой известный геном (2024). В конце — что писать на ЕГЭ, раздел для олимпиад и 13 заданий с разбором.
- Кто такие эмбриофиты
- Общие признаки наземных растений
- Предки: какие водоросли вышли на сушу
- Когда растения вышли на сушу
- Жизненный цикл: чередование поколений
- Современная система наземных растений
- Мохообразные
- Сосудистые растения
- Плауновидные
- Папоротники и хвощи
- Семенные растения
- Голосеменные
- Цветковые
- Как растения изменили Землю
- Что писать на ЕГЭ и ОГЭ
- Для олимпиад
- Задания с разбором
- Литература
Кто такие эмбриофиты
Определение. Эмбриофиты, или наземные растения (Embryophyta), — естественная группа стрептофитов, у которых зигота развивается в многоклеточный зародыш, питающийся за счёт материнского растения. Название происходит от греческих слов ἔμβρυον — «зародыш» и φυτόν — «растение».
Эмбриофиты — ветвь зелёных растений, а те, в свою очередь, — ветвь архепластид, организмов, получивших пластиду от цианобактерии (подробнее — в статье «Архепластиды: современная систематика растений и водорослей»). Внутри группы выделяют мохообразных и сосудистые растения; к сосудистым относятся плауновидные, папоротники (вместе с хвощами) и семенные растения.
| Группа | Примеры | Число видов (примерно) |
|---|---|---|
| Печёночники | Маршанция, риччия, плагиохила | 7,5 тысячи |
| Мхи | Сфагнум, кукушкин лён, гилокомий | 13 тысяч |
| Антоцеротовые | Антоцерос, феоцерос | 220 |
| Плауновидные | Плаун, селагинелла, полушник | 1,3 тысячи |
| Папоротники, включая хвощи | Щитовник, орляк, сальвиния, хвощ, ужовник | 10,5 тысячи |
| Голосеменные | Сосна, ель, гинкго, саговник, эфедра | 1,1 тысячи |
| Цветковые | Злаки, сложноцветные, бобовые, орхидные | 300–340 тысяч |
Цифры приблизительные: каждый год описывают около двух тысяч новых видов растений, в основном цветковых, а часть видов при пересмотре объединяют. Вся эта масса видов неравномерна: на цветковые приходится около 90 % видов наземных растений, а на все споровые — около 9 %.
Общие признаки наземных растений
Жизнь на суше потребовала решить задачи, которых в воде не было: не высохнуть, получать воду из почвы, держать тело без поддержки воды, защищать от высыхания и ультрафиолета половые клетки, споры и зародыш. Признаки, которые есть у всех эмбриофитов и унаследованы от их общего предка, — ответы на эти задачи.
| Признак | В чём состоит | Значение на суше |
|---|---|---|
| Многоклеточный зародыш | Зигота не покидает материнское растение, делится и образует зародыш, который получает от него питание через особые клетки | Зародыш защищён от высыхания и обеспечен пищей |
| Чередование двух многоклеточных поколений | Гаплоидный гаметофит образует гаметы, диплоидный спорофит — споры | Спорофит увеличивает число спор, образующихся после одного оплодотворения |
| Многоклеточные органы размножения | Архегонии (женские) и антеридии (мужские) со стенкой из бесплодных клеток; спорангии со стенкой | Гаметы и споры развиваются под защитой |
| Споры со спорополленином | Оболочка из очень стойкого полимера | Споры переносят высыхание и ультрафиолет; благодаря спорополленину споры сохраняются в горных породах сотни миллионов лет |
| Кутикула | Слой воскоподобных веществ на поверхности | Уменьшает испарение |
| Устьица (у всех, кроме печёночников) | Пора между двумя замыкающими клетками | Позволяют получать CO₂, не теряя воду через всю поверхность |
| Верхушечные меристемы | Группы делящихся клеток на верхушке тела | Сложное, ветвящееся трёхмерное тело |
Некоторые «наземные» признаки появились раньше эмбриофитов, у их предков-водорослей: фрагмопласт при делении клетки, плазмодесмы, крахмал в хлоропласте, гены устойчивости к высыханию и гормон абсцизовая кислота, гены симбиоза с грибами. О них — в следующем разделе.
Предки: какие водоросли вышли на сушу
Наземные растения произошли от стрептофитовых водорослей — ветви зелёных растений, к которой относятся харовые, колеохетовые и зигнемовые водоросли. Долго ближайшими родственниками наземных растений считали харовые водоросли: они крупные, со сложным телом, оогамией и плазмодесмами. Но сравнение сотен генов (2014–2019) и расшифровка геномов (2019–2024) показали: сестринская группа наземных растений — зигнемовые, или сцеплянки, к которым относятся спирогира и десмидиевые. Это не значит, что предок был похож на спирогиру: зигнемовые многое утратили, например жгутики и оогамию, и у них упростилось тело.
Геномы зигнемовых водорослей, в том числе нитчатой зигнемы (2024), показывают, что многие гены «наземного набора» уже были у общего предка зигнемовых и наземных растений: гены синтеза клеточной стенки, сигнальных путей гормонов, ответа на высыхание и сильный свет. Многие современные зигнемовые и клебсормидиевые водоросли живут не в воде, а на влажной почве и коре. Поэтому сейчас считают, что предки наземных растений уже обитали в пересыхающих пресных водоёмах и на влажных поверхностях суши.
Ещё одна важная «заготовка» — гены симбиоза с грибами. У наземных растений есть набор генов, нужных для образования микоризы с грибами-гломеромицетами. Часть этих генов найдена и у стрептофитовых водорослей. Самые древние наземные растения из Райни (407 млн лет) уже содержат в клетках структуры грибов, похожие на арбускулы современной микоризы. По-видимому, выход растений на сушу был выходом вдвоём — растения и грибы, которые помогали получать фосфор и воду из почвы.
Когда растения вышли на сушу
Самые древние надёжные остатки наземных растений — криптоспоры: микроскопические споры с прочной оболочкой, соединённые по две или по четыре (в тетрадах). Они известны из среднего ордовика, около 470 млн лет назад. Остатки самих растений появляются намного позже: в силуре (около 430 млн лет назад) — мелкие ветвящиеся побеги куксонии, в раннем девоне — целые сообщества.
Молекулярные часы долго давали более древние даты. В 2018 году по сравнению генов возраст общего предка наземных растений оценили в 515–470 млн лет (середина кембрия — ранний ордовик). Разрыв с ископаемыми объясняли тем, что ранние растения были мелкими и плохо сохранялись. В 2021 году из Австралии описали споровидные микрофоссилии возрастом около 480 млн лет, которые, возможно, принадлежали водорослям на пути к суше. А в 2026 году пересчёт, учитывающий, как менялось строение спор, сдвинул возраст общего предка всех ныне живущих наземных растений в поздний ордовик — 457–450 млн лет назад; разделение мохообразных и сосудистых растений по этой оценке произошло уже в раннем силуре. Так что вопрос о точном времени остаётся открытым, но разрыв между часами и ископаемыми сократился.
- 500возраст общего предка наземных растений по молекулярным часам 2018 года (515–470); пересчёт 2026 года — 457–450
- 480споровидные микрофоссилии из Австралии — возможно, следы водорослей, переходивших к жизни на суше
- 470первые надёжные споры наземных растений, в тетрадах и с прочной оболочкой (ордовик)
- 430куксония — мелкие ветвящиеся побеги со спорангиями на концах, без листьев и корней
- 407Райни (Шотландия): окремневшее болото с растениями, их гаметофитами, симбиотическими грибами и членистоногими
- 390древнейший ископаемый лес (Англия, описан в 2024 году) — деревья каламофитон высотой 2–4 м
- 385археоптерис — дерево с настоящей древесиной и плоскими листьями, но размножавшееся спорами
- 365первые семена (элкинсия)
- 320каменноугольные леса из древовидных плаунов, хвощей и папоротников
- 250голосеменные — главные деревья суши
- 136первая пыльца цветковых растений
- 100цветковые преобладают в большинстве растительных сообществ
- молекулярные оценки
- первые наземные растения
- споровые сосудистые
- голосеменные
- цветковые
- числа — млн лет назад
Болото, ставшее камнем. У деревни Райни в Шотландии в 1912 году нашли кремнистые породы с прекрасно сохранившимися растениями раннего девона (около 407 млн лет назад). Горячие источники пропитывали болото кремнезёмом, и растения окаменели вместе с клетками, спорангиями, грибами внутри клеток и мелкими членистоногими. Именно в Райни нашли гаметофиты первых сосудистых растений: они были примерно такого же размера и формы, как спорофиты, — это важный довод о том, каким был жизненный цикл ранних растений.
Жизненный цикл: чередование поколений
У всех эмбриофитов чередуются два многоклеточных поколения. Гаметофит (n) образует гаметы митозом; после оплодотворения из зиготы (2n) развивается спорофит (2n), который образует споры путём мейоза; из спор развиваются гаметофиты. Подробно о наборе хромосом на каждой стадии — в статье «Жизненные циклы растений».
| Группа | Какое поколение преобладает | Гаметофит | Вода для оплодотворения |
|---|---|---|---|
| Мохообразные | Гаметофит | Зелёное растение (слоевище или стебель с листьями); спорофит живёт на нём | Нужна |
| Плауновидные, папоротники, хвощи | Спорофит | Заросток, живёт самостоятельно (у плаунов — подземный, с грибом) | Нужна |
| Голосеменные | Спорофит | Пыльцевое зерно (мужской), эндосперм с архегониями внутри семязачатка (женский) | Не нужна (кроме сперматозоидов саговников и гинкго, плавающих в капле жидкости внутри семязачатка) |
| Цветковые | Спорофит | Пыльцевое зерно из 2–3 клеток; зародышевый мешок обычно из 7 клеток | Не нужна |
Откуда взялся спорофит? У водорослей-предков, как и у современных харовых и зигнемовых, единственная диплоидная клетка — зигота: она сразу делится мейозом. По гипотезе вставочного происхождения у предка наземных растений зигота стала сначала делиться митозом, и между оплодотворением и мейозом «вставилось» многоклеточное диплоидное поколение. Сначала оно было маленьким и зависело от гаметофита, как у мхов, а затем у сосудистых растений стало самостоятельным и крупным. Находки гаметофитов в Райни и доводы о том, что общий предок наземных растений был сложнее современных мхов, показывают, что история могла быть не такой прямолинейной, но вставочная гипотеза остаётся основной.
Современная система наземных растений
На кладограмме показано, как связаны основные группы. Номерами отмечены ветви, на которых возникли важные признаки.
- Печёночники маршанция
- Мхи сфагнум, кукушкин лён
- Антоцеротовые антоцерос
- Плауновидные плаун, селагинелла
- Хвощи
- Ужовниковые, псилотовые
- Мараттиевые
- Лептоспорангиатные 80 % папоротников
- Голосеменные
- Покрытосеменные
- 1наземные растения: многоклеточный зародыш, кутикула, споры со спорополленином, архегонии и антеридии
- 2мохообразные: преобладает гаметофит; неветвящийся спорофит живёт на гаметофите
- 3устьица утрачены (по наиболее вероятной гипотезе)
- 4сосудистые растения: ветвящийся самостоятельный спорофит, трахеиды, лигнин
- 5мелкие листья с одной жилкой (микрофиллы); корни возникли независимо от корней остальных растений
- 6крупные листья с сетью жилок (мегафиллы) — возникали в разных ветвях независимо
- 7папоротники в широком смысле, вместе с хвощами; порядок их ветвей не установлен
- 8семенные растения: семя, пыльца, разноспоровость
Три вывода последних десяти лет особенно важны.
- Мохообразные — естественная группа. Раньше их считали «лестницей» ступеней к сосудистым растениям: сначала печёночники, потом мхи, потом антоцеротовые. Филогеномные анализы 2018–2020 годов показали, что мохообразные — единая ветвь, сестринская сосудистым растениям. Значит, мхи — не предки папоротников, а их «двоюродные родственники».
- Общий предок наземных растений был сложнее современных мхов. У него, вероятно, были устьица, которые потом утратили печёночники, и более сложное тело. Мохообразные в чём-то упростились — так же, как упростились зигнемовые водоросли.
- Хвощи — ветвь папоротников. По генам хвощи, ужовниковые с псилотом, мараттиевые и «типичные» папоротники образуют одну естественную группу. Школьные «отделы» Хвощевидные и Папоротниковидные в современной системе объединены.
Мохообразные
Мохообразные — печёночники, мхи и антоцеротовые. Общие черты: в жизненном цикле преобладает гаметофит; проводящих тканей с лигнином нет (у некоторых мхов есть проводящие клетки без лигнина); вместо корней — ризоиды; спорофит не ветвится, состоит из ножки и коробочки (спорангия) и всю жизнь сидит на гаметофите, получая от него воду и питание.
- Печёночники — слоевищные (маршанция) или листостебельные. У маршанции на слоевище видны поры воздушных камер и чашечки с выводковыми почками для бесполого размножения. Устьиц нет ни на гаметофите, ни на спорофите. Маршанция стала модельным организмом: её геном расшифрован в 2017 году.
- Мхи — листостебельные растения. Сфагнум с мёртвыми водоносными клетками в листьях впитывает воду в 20 раз больше своей массы и создаёт торфяные болота. Торфяники занимают около 3 % суши, но хранят примерно треть всего углерода почв — больше, чем все леса мира. Кукушкин лён имеет проводящие клетки и раздельнополые растения. Мох физкомитрелла (Physcomitrium patens) — модель генетиков: в его геноме легко заменять гены.
- Антоцеротовые — около 220 видов, неприметные слоевища на влажной почве. У них несколько уникальных черт: спорофит в виде рожка растёт всё лето за счёт меристемы у основания; в клетках — обычно один крупный хлоропласт с пиреноидом, как у водорослей (единственный случай среди наземных растений); в полостях слоевища живут цианобактерии носток, связывающие азот. Геномы антоцеротовых расшифрованы в 2020 году.
Ген, переданный от антоцеротовых папоротникам. У папоротников есть необычный фоторецептор неохром, который воспринимает и красный, и синий свет и помогает расти в тени лесного полога. Анализ генов показал, что папоротники получили этот ген около 180 млн лет назад горизонтальным переносом от антоцеротовых. Горизонтальный перенос генов между растениями — редкость, и это один из самых известных примеров.
Сосудистые растения
У сосудистых растений (Tracheophyta) спорофит стал крупным, ветвящимся и самостоятельным, а гаметофит уменьшился. Главные новшества:
- Проводящие ткани. Ксилема с трахеидами — мёртвыми клетками с одревесневшими (пропитанными лигнином) стенками — проводит воду и служит опорой; флоэма проводит органические вещества. Лигнин позволил растениям расти вверх (подробнее о тканях — в статье «Ткани растений»).
- Ветвление спорофита с множеством спорангиев: одно оплодотворение даёт не одну коробочку, а сотни.
- Корни и листья. Важно, что они возникали не один раз. Первые сосудистые растения (риниофиты, куксония) не имели ни корней, ни листьев — только ветвящиеся побеги-оси. Корни возникли независимо у плауновидных и у остальных сосудистых растений; это показали ископаемые из Райни (2018). Листья тоже двух типов: у плауновидных — мелкие микрофиллы с одной жилкой, выросты стебля; у остальных — мегафиллы с сетью жилок, которые возникли из уплощённых систем веточек, причём независимо в нескольких ветвях.
В школьном курсе первые сосудистые растения называют риниофитами или псилофитами. Это не естественная группа, а несколько ранних ветвей, вымерших в девоне. Современный псилот, похожий на них внешне, — родственник ужовниковых папоротников, а не «живой риниофит».
Плауновидные
Плауновидные (Lycopodiophyta) — самая ранняя ветвь сосудистых растений, около 1300 видов: плауны, селагинеллы и полушники. Листья — микрофиллы, спорангии сидят в пазухах листьев и часто собраны в стробилы (колоски). Плауны равноспоровые; их заростки живут под землёй годами в симбиозе с грибом. Селагинеллы и полушники — разноспоровые: образуют мелкие микроспоры (из них развиваются мужские гаметофиты) и крупные мегаспоры (женские гаметофиты). Разноспоровость — шаг к семени, и она возникала у разных групп независимо.
В каменноугольном периоде древовидные плауновидные — лепидодендроны и сигиллярии высотой до 30–40 м — образовывали болотные леса. Из их остатков образовалась значительная часть каменного угля. Полушники — их ближайшие современные родственники; некоторые полушники, живущие под водой, используют тип фотосинтеза САМ, запасая CO₂ ночью.
Папоротники и хвощи
Папоротники в широком смысле (Polypodiopsida, или Monilophyta) — около 10,5 тысячи видов. Их система — классификация PPG I (2016), составленная более чем 90 птеридологами, — делит их на четыре подкласса:
- хвощи — около 20 видов одного рода Equisetum, с членистыми стеблями, кремнезёмом в клетках и мутовками мелких листьев; в карбоне их родственники каламиты достигали высоты 10–20 м;
- ужовниковые и псилотовые — ужовник, гроздовник, псилот и тмезиптерис;
- мараттиевые — тропические папоротники с очень крупными листьями;
- лептоспорангиатные папоротники — около 80 % видов, в том числе почти все папоротники наших лесов (щитовник, кочедыжник, орляк), а также водные сальвиния и азолла.
У папоротников крупные листья-вайи разворачиваются из «улитки», спорангии обычно собраны в сорусы на нижней стороне листа, гаметофит — маленький зелёный заросток. Большинство современных лептоспорангиатных папоротников — молодые группы, разнообразие которых выросло в меловом периоде и позже, уже под пологом лесов из цветковых: эпифиты и тенелюбивые виды заняли новые местообитания, созданные цветковыми.
Рекордсмены по ДНК. У папоротников много хромосом: у ужовника Ophioglossum reticulatum около 1440 хромосом в диплоидном наборе — больше, чем у любого другого известного организма. А в 2024 году измерили размер генома у тмезиптериса Tmesipteris oblanceolata — небольшого папоротника-эпифита из Новой Каледонии: 160 млрд пар нуклеотидов, примерно в 50 раз больше, чем у человека. Это самый большой геном из известных.
Семенные растения
Семенные растения (Spermatophyta) — голосеменные и цветковые. Их ключевое приобретение — семя: зародыш вместе с запасом питательных веществ, покрытый семенной кожурой. Семя развивается из семязачатка — мегаспорангия, окружённого покровом (интегументом), внутри которого остаётся единственная мегаспора и развивается женский гаметофит. Мужской гаметофит — пыльцевое зерно — переносится ветром или животными, и для оплодотворения не нужна вода.
Путь к семени шёл через разноспоровость. В позднем девоне жили прогимноспермы, например археоптерис: деревья с настоящей древесиной, похожей на древесину хвойных, но размножавшиеся спорами. Первые семена известны около 365 млн лет назад (элкинсия). Древнейший ископаемый лес, описанный в 2024 году в Англии, ещё старше — 390 млн лет: его образовали каламофитоны, родственники папоротников и хвощей высотой 2–4 м, без настоящих листьев.
- Саговниковые саговник
- Гинкго гинкго двулопастный
- Сосновые сосна, ель, лиственница
- Гнетовые эфедра, гнетум
- Другие хвойные кипарис, тис, араукария
- Амборелла
- Кувшинковые
- Австробэйлиевые бадьян
- Магнолииды магнолия, лавр
- Однодольные злаки, лилии
- Эвдикоты роза, дуб, астра
- 1семенные растения
- 2голосеменные: семязачатки открыто лежат на чешуях
- 3гнетовые — родственники сосновых по большинству молекулярных данных (гипотеза, спор не закончен)
- 4цветковые: цветок, плодолистик, двойное оплодотворение, ситовидные трубки с клетками-спутницами
- 5более 99 % видов цветковых; порядок ветвей внутри не установлен
- 6эвдикоты (настоящие двудольные): пыльца с тремя бороздами
Голосеменные
Голосеменные — около 1100 видов, но они образуют огромные хвойные леса Северного полушария. Семязачатки лежат открыто на семенных чешуях, плодов нет. Современные голосеменные делят на четыре группы.
- Саговниковые — около 350 видов тропиков и субтропиков, похожие на пальмы. Это самая угрожаемая группа растений: под угрозой исчезновения около двух третей видов.
- Гинкго — единственный современный вид, гинкго двулопастный. Как и у саговников, у него подвижные сперматозоиды: в 1896 году японский ботаник Сакугоро Хиразэ увидел их у гинкго — это было первое открытие подвижных мужских гамет у семенного растения.
- Хвойные — сосновые (сосна, ель, лиственница, пихта, кедр), кипарисовые (кипарис, можжевельник, туя, секвойя), тисовые, араукариевые и другие. Среди них самые высокие (секвойя — до 116 м) и самые долгоживущие (сосна остистая — около 5 тысяч лет) деревья.
- Гнетовые — эфедра, гнетум и вельвичия. У них есть сосуды в древесине и признаки, напоминающие цветковые, поэтому их долго считали родственниками цветковых. Молекулярные данные это опровергли: по большинству анализов гнетовые — ветвь хвойных, ближайшие родственники сосновых (у тех и других, например, утрачены одни и те же гены хлоропласта ndh). Но и эта гипотеза пока не окончательна.
Цветковые
Цветковые, или покрытосеменные (Angiospermae), — самая большая группа наземных растений: 300–340 тысяч видов. Их отличают цветок, плодолистик, закрывающий семязачатки (из него образуется плод), двойное оплодотворение с образованием триплоидного эндосперма, сильно упрощённые гаметофиты, сосуды в древесине у большинства видов и ситовидные трубки с клетками-спутницами.
Самая древняя надёжная пыльца цветковых — около 136 млн лет (ранний мел), а уже около 100 млн лет назад цветковые стали преобладать в растительных сообществах. Чарлз Дарвин в письме 1879 года назвал быстрое появление и распространение цветковых «отвратительной тайной». Молекулярные часы относят происхождение цветковых к юрскому или даже триасовому периоду — раньше, чем позволяют ископаемые.
В 2024 году международная группа под руководством Королевских ботанических садов Кью опубликовала древо цветковых по 353 генам ядра для почти 8 тысяч родов (около 60 % всех родов). Датировка по 200 ископаемым показала, что в начале истории цветковых произошёл «взрыв» разнообразия, давший более 80 % современных порядков, а второй подъём скорости видообразования пришёлся на кайнозой, когда климат стал холоднее.
Основные ветви цветковых (порядок их ответвления показан на кладограмме выше):
- ранние ветви — амборелла (один вид, кустарник с острова Новая Каледония, сестринская группа всех остальных цветковых), кувшинковые и австробэйлиевые (в том числе бадьян);
- магнолииды — магнолия, лавр, перец, тюльпанное дерево;
- однодольные — около четверти видов: злаки, осоки, лилейные, орхидные, пальмы;
- эвдикоты — около 75 % видов: от лютика и мака до розы, бобовых, капусты, дуба, томата и астры.
«Двудольные» — не естественная группа. Традиционный класс Двудольные включает и ранние ветви, и магнолиид, от которых однодольные отделились позже. Естественная группа — эвдикоты (настоящие двудольные), общий признак которых — пыльца с тремя бороздами. На экзамене пользуются школьным делением на классы Однодольные и Двудольные.
Систему порядков и семейств цветковых разрабатывает международная группа APG (Angiosperm Phylogeny Group). В сентябре 2026 года вышла пятая версия — APG V. Она опирается прежде всего на гены ядра (при противоречии с генами пластид предпочтение отдаётся ядерным) и подтверждает большинство порядков и семейств APG IV (2016), но вносит изменения: например, к группе фабид теперь относят только четыре порядка растений, способных к симбиозу с азотфиксирующими бактериями (бобовые, розоцветные, тыквоцветные и букоцветные), а группа мальвид расширена. О семействах, которые изучают в школе, — в статье «Семейства покрытосеменных».
Как растения изменили Землю
- Почвы. Корни и микоризные грибы ускорили выветривание горных пород. В девоне, когда появились корни и леса, реки на материках изменились: вместо широких потоков без берегов появились русла с поймами, укреплёнными растительностью.
- Климат. При выветривании силикатных пород связывается CO₂. Распространение лесов в девоне и карбоне снизило содержание CO₂ в атмосфере и, по одной из гипотез, способствовало оледенениям конца девона и карбона. Есть гипотеза, что даже первые мохообразные, ускоряя выветривание, внесли вклад в оледенение конца ордовика.
- Кислород и уголь. Лигнин древесины долго не разрушался, и огромные массы органического вещества захоранивались в болотах каменноугольного периода. Содержание кислорода в атмосфере тогда, по оценкам, превышало современное.
- Суша для животных. Растения создали пищу и укрытия; вслед за ними на сушу вышли членистоногие и позвоночные.
Сейчас наземные растения сами под угрозой: по оценке Королевских ботанических садов Кью (2023–2024), около 45 % видов цветковых могут оказаться под угрозой исчезновения, и многие исчезают раньше, чем их успевают описать.
Что писать на ЕГЭ и ОГЭ
В школьном курсе и на экзаменах используется традиционная система: высшие растения делят на отделы Моховидные, Плауновидные, Хвощевидные, Папоротниковидные, Голосеменные и Покрытосеменные (Цветковые). Пользуйтесь ею в тестовых заданиях. Слова «эмбриофиты» и «мохообразные как сестринская группа» на экзамене не требуются, но помогают объяснять эволюцию. Повторить тему можно в тренажёре по темам «Биологическое разнообразие и принципы классификации» и «Органы растений», а о главных приобретениях растений — в статье «Главные ароморфозы растений».
Ловушки. 1) «Мхи — предки папоротников» — неверно: мхи и сосудистые растения произошли от общего предка. 2) «У мхов преобладает спорофит» — нет, гаметофит; коробочка на ножке — это спорофит. 3) «Споры образуются митозом, гаметы мейозом» — наоборот у растений: споры — мейозом, гаметы — митозом. 4) «Голосеменным нужна вода для оплодотворения» — нет, у них пыльцевая трубка. 5) «Плауны и хвощи — мхи» — нет, это сосудистые растения со спорофитом-растением. 6) «Ряска — водоросль», «сфагнум — водоросль», «исландский мох — мох» — ряска цветковое, сфагнум мох, исландский мох — лишайник.
Как отвечать на вопрос «какие приспособления позволили растениям жить на суше»: покровная ткань с кутикулой и устьицами; проводящие ткани; механические ткани и лигнин; корни (у мхов — ризоиды) для поглощения воды; многоклеточные органы размножения, защищающие гаметы и споры; споры с прочной оболочкой; у семенных — пыльцевая трубка и семя, освобождающие оплодотворение от воды.
Для олимпиад
Сравнение групп по признакам
| Признак | Мохообразные | Плауновидные | Папоротники | Голосеменные | Цветковые |
|---|---|---|---|---|---|
| Трахеиды | Нет | Есть | Есть | Есть | Есть, у большинства и сосуды |
| Листья | Листья гаметофита без жилок или с одной жилкой | Микрофиллы | Мегафиллы (у хвощей сильно уменьшены) | Мегафиллы (хвоя — видоизменённые) | Мегафиллы |
| Корни | Нет (ризоиды) | Есть, возникли независимо | Есть | Есть | Есть |
| Споры | Одного типа | Одного или двух типов | Обычно одного типа (у сальвинии, азоллы и марсилеи — двух) | Двух типов | Двух типов |
| Мужские гаметы | Сперматозоиды с двумя жгутиками | С двумя или многими жгутиками | Многожгутиковые | Многожгутиковые у саговников и гинкго; у остальных — спермии | Спермии без жгутиков |
Модельные растения и геномы
Сравнение геномов разных групп помогает восстановить, какие гены были у общего предка. Расшифрованы геномы маршанции (2017), физкомитреллы (2008, улучшенная сборка 2018), антоцеротовых (2020), селагинеллы (2011), папоротников азоллы и сальвинии (2018), цератоптериса (2022), гинкго, многих хвойных и тысяч цветковых. Размер геномов различается в тысячи раз: от около 60 млн пар нуклеотидов у хищной генлисеи до 160 млрд у тмезиптериса. Огромные геномы хвойных (у сосны — около 22 млрд пар нуклеотидов) и некоторых папоротников состоят в основном из мобильных элементов.
Полиплоидия
Удвоения всего генома происходили в истории наземных растений много раз. Одно удвоение произошло у общего предка семенных растений, ещё одно — у общего предка цветковых, и затем десятки — в отдельных семействах. По оценке 2009 года, около 15 % событий видообразования у цветковых и около 30 % у папоротников сопровождались полиплоидией; среди культурных растений полиплоиды — пшеница, картофель, банан, земляника.
Задания с разбором
Сначала ответьте сами, затем откройте разбор. Задания 12 и 13 — олимпиадные.
Задание 1
Выберите три признака, общие для всех наземных растений.
- многоклеточный зародыш, развивающийся на материнском растении
- сосуды в ксилеме
- споры с оболочкой из спорополленина
- многоклеточные органы полового размножения
- двойное оплодотворение
- преобладание спорофита в жизненном цикле
Разбор
Ответ: 134. Сосуды есть в основном у цветковых, двойное оплодотворение — только у цветковых, у мохообразных преобладает гаметофит.
Задание 2
Установите соответствие между признаком и группой растений: А — мохообразные, Б — папоротники, В — голосеменные.
- спорофит живёт на гаметофите и питается за его счёт
- гаметофит — самостоятельный зелёный заросток
- мужской гаметофит — пыльцевое зерно
- вместо корней — ризоиды гаметофита
- спорангии собраны в сорусы на нижней стороне листа
- семязачатки лежат открыто на чешуях
Разбор
Ответ: 1 — А, 2 — Б, 3 — В, 4 — А, 5 — Б, 6 — В.
Задание 3
Установите последовательность появления групп и структур в истории Земли, начиная с самой ранней.
- первые семена
- споры первых наземных растений
- первые цветковые
- каменноугольные леса из древовидных плаунов
- ветвящиеся побеги куксонии
- первые леса из деревьев
Разбор
Ответ: 256143. Споры — около 470 млн лет назад; куксония — 430; первые леса — 390; семена — 365; каменноугольные леса — около 320; пыльца цветковых — 136.
Задание 4
Выберите три верных утверждения о современных представлениях о системе наземных растений.
- мохообразные — предки папоротников
- ближайшие живые родственники наземных растений — зигнемовые водоросли
- хвощи относятся к ветви папоротников
- однодольные и двудольные — две естественные группы, на которые делятся все цветковые
- гнетовые по большинству молекулярных данных — родственники хвойных
- корни у всех сосудистых растений возникли один раз
Разбор
Ответ: 235. Мохообразные — сестринская группа сосудистых, не предки; двудольные — не естественная группа (естественная — эвдикоты); корни возникли независимо у плауновидных и у остальных сосудистых растений.
Задание 5
Почему у мохообразных преобладает гаметофит, а у сосудистых растений — спорофит? Какие преимущества даёт крупный ветвящийся спорофит?
Разбор
1) У мохообразных нет проводящих тканей с лигнином; спорофит не может сам добывать воду из почвы и живёт на гаметофите; гаметофит невысок, так как для оплодотворения сперматозоидам нужна вода. 2) У сосудистых растений спорофит получил проводящие ткани, корни и листья, стал самостоятельным и крупным. 3) Ветвящийся спорофит несёт много спорангиев: одно оплодотворение даёт огромное число спор. 4) Спорофит диплоиден: вредные рецессивные мутации маскируются вторым аллелем.
Задание 6
Какие признаки позволили семенным растениям расселиться в сухих местах, недоступных папоротникам? Приведите три признака.
Разбор
1) Оплодотворение не требует воды: пыльцевое зерно переносится ветром или животными, спермии доставляет пыльцевая трубка. 2) Женский гаметофит развивается внутри семязачатка на материнском растении и защищён. 3) Семя содержит зародыш, запас питательных веществ и прочную кожуру, переносит засуху и может долго находиться в покое. Можно добавить: развитая корневая система, покровные ткани с толстой кутикулой.
Задание 7
У антоцеротовых в клетках по одному крупному хлоропласту с пиреноидом, как у многих зелёных водорослей. Ни у одной другой группы наземных растений пиреноида нет. Предложите два объяснения этого факта. Какое из них можно проверить, сравнивая гены?
Разбор
1) Пиреноид был у общего предка наземных растений (унаследован от водорослей) и утрачен всеми остальными группами. 2) Пиреноид у антоцеротовых возник заново, независимо от водорослей (конвергентно). 3) Проверить можно, сравнив гены белков пиреноида у антоцеротовых и водорослей и их положение на древе: если они унаследованы — похожи и родственны; анализ родства антоцеротовых (2012) показал, что внутри этой группы пиреноид несколько раз возникал и утрачивался, то есть он, по-видимому, не простое наследство водорослей.
Задание 8
Почему гнетовые долго считали ближайшими родственниками цветковых? Почему молекулярные данные заставили отказаться от этой гипотезы? Как называют сходство, возникшее независимо?
Разбор
1) У гнетовых есть сосуды в древесине, похожие на цветки собрания спороносных органов, у гнетума — сетчатое жилкование листа, у эфедры и гнетума наблюдали подобие двойного оплодотворения. 2) Сравнение многих генов помещает гнетовые среди голосеменных, рядом с хвойными (чаще всего — с сосновыми); у гнетовых и сосновых общие утраты генов хлоропласта. 3) Значит, сходство с цветковыми возникло независимо — это конвергенция (аналогичные признаки).
Задание 9
Рассмотрите кладограмму наземных растений в разделе «Современная система наземных растений». Выберите три верных утверждения.
- антоцеротовые ближе родственны мхам, чем плауновидным
- плауновидные — ближайшие родственники семенных растений
- общий предок папоротников и семенных растений имел мегафиллы
- у общего предка всех наземных растений были трахеиды
- хвощи ближе к папоротнику-щитовнику, чем к плауну
- семя появилось у общего предка всех сосудистых растений
Разбор
Ответ: 135. Ближайшие родственники семенных — папоротники; трахеиды — признак сосудистых растений (ветвь 4); семя — признак семенных (ветвь 8).
Задание 10
Объясните, как растения девона и карбона повлияли на состав атмосферы и климат Земли. Приведите три довода.
Разбор
1) Фотосинтез огромной массы растений поглощал CO₂ и выделял O₂. 2) Корни и микоризные грибы ускоряли выветривание силикатных пород, при котором связывается CO₂. 3) Остатки растений с трудно разлагаемым лигнином захоранивались в болотах (каменный уголь), и углерод выводился из круговорота. 4) Снижение CO₂ ослабило парниковый эффект и, по-видимому, способствовало оледенениям; содержание кислорода в карбоне было выше современного.
Задание 11
Спорофит мха — коробочка на ножке — имеет устьица, а гаметофит печёночника маршанции — нет. Используя кладограмму, объясните, почему считают, что устьица были у общего предка наземных растений и затем утрачены печёночниками, а не возникли позже.
Разбор
1) Устьица есть у мхов, антоцеротовых и у всех сосудистых растений, то есть в обеих главных ветвях наземных растений. 2) Если считать, что они возникли один раз у общего предка, нужно предположить только одну утрату — у печёночников. 3) Если считать, что устьица возникали независимо, нужно предположить несколько независимых появлений сложной одинаковой структуры (у мхов, антоцеротовых, сосудистых). 4) Первое объяснение требует меньше событий и подтверждается сходством генов, управляющих развитием устьиц.
Задание 12 (олимпиадное)
Пользуясь таблицей числа видов в начале статьи (берите средние значения: печёночники 7500, мхи 13 000, антоцеротовые 220, плауновидные 1300, папоротники 10 500, голосеменные 1100, цветковые 320 000), вычислите: 1) долю цветковых среди всех наземных растений; 2) во сколько раз видов мхов больше, чем видов голосеменных. Почему число видов не отражает роль группы в биосфере? Приведите пример.
Разбор
Всего видов: 7500 + 13 000 + 220 + 1300 + 10 500 + 1100 + 320 000 = 353 620. 1) 320 000 / 353 620 ≈ 0,905 — около 90 %. 2) 13 000 / 1100 ≈ 11,8 — почти в 12 раз. 3) Роль определяется биомассой и площадью, а не числом видов: голосеменных всего около 1100 видов, но хвойные леса тайги покрывают огромные площади и запасают много углерода; сфагновые мхи создают торфяники, хранящие около трети углерода почв.
Задание 13 (олимпиадное)
По молекулярным часам 2018 года общий предок наземных растений жил 515–470 млн лет назад, по пересчёту 2026 года — 457–450 млн лет назад; надёжные споры известны с 470 млн лет назад, первые макрофоссилии сосудистых растений — с 430 млн лет. Как можно объяснить расхождения? Почему возраст спор может быть больше возраста общего предка всех ныне живущих наземных растений, и это не противоречие?
Разбор
1) Молекулярные часы зависят от калибровки ископаемыми и от предположений о скорости мутаций; разные модели дают разные даты. 2) Ранние растения были мелкими, без одревесневших тканей и редко сохранялись, поэтому макрофоссилии появляются позже реального происхождения групп. 3) Споры древнее 457 млн лет могли принадлежать вымершим ветвям, отделившимся раньше общего предка современных групп (стволовой группе), — тогда они старше «кроны» без противоречия. 4) Решение вопроса зависит от того, какие споры считать принадлежащими наземным растениям; пересчёт 2026 года основан именно на новом понимании эволюции строения спор.
Литература
- Puttick M. N. et al. The interrelationships of land plants and the nature of the ancestral embryophyte // Current Biology. 2018. Vol. 28. P. 733–745.
- Morris J. L. et al. The timescale of early land plant evolution // PNAS. 2018. Vol. 115. P. E2274–E2283.
- Harris B. J. et al. Phylogenomic evidence for the monophyly of bryophytes and the reductive evolution of stomata // Current Biology. 2020. Vol. 30. P. 2001–2012.
- One Thousand Plant Transcriptomes Initiative. One thousand plant transcriptomes and the phylogenomics of green plants // Nature. 2019. Vol. 574. P. 679–685.
- Strother P. K., Foster C. A fossil record of land plant origins from charophyte algae // Science. 2021. Vol. 373. P. 792–796.
- Reconstructing spore evolution recalibrates the timescale of land plant diversification // Nature Plants. 2026.
- Li F.-W. et al. Anthoceros genomes illuminate the origin of land plants and the unique biology of hornworts // Nature Plants. 2020. Vol. 6. P. 259–272.
- Feng X. et al. Genomes of multicellular algal sisters to land plants illuminate signaling network evolution // Nature Genetics. 2024. Vol. 56. P. 1018–1031.
- Hetherington A. J., Dolan L. Stepwise and independent origins of roots among land plants // Nature. 2018. Vol. 561. P. 235–238.
- PPG I. A community-derived classification for extant lycophytes and ferns // Journal of Systematics and Evolution. 2016. Vol. 54. P. 563–603.
- Davies N. S., Berry C. M. et al. Earth's earliest forest: fossilized trees and vegetation-induced sedimentary structures from the Middle Devonian (Eifelian) Hangman Sandstone Formation, Somerset and Devon, SW England // Journal of the Geological Society. 2024. Vol. 181.
- Fernández P. et al. A 160 Gbp fork fern genome shatters size record for eukaryotes // iScience. 2024. Vol. 27. Art. 109889.
- Zuntini A. R. et al. Phylogenomics and the rise of the angiosperms // Nature. 2024. Vol. 629. P. 843–850.
- APG. Large-scale nuclear and plastid phylogenomic analyses inform an updated Angiosperm Phylogeny Group classification: APG V // Journal of Systematics and Evolution. 2026. Vol. 64. P. 845–874.
- Тимонин А. К. и др. Ботаника: в 4 т. Т. 3. Высшие растения. — М.: Академия, 2007.
Обсуждение
Загружаем обсуждение…