Тело высшего растения построено из тканей — групп клеток, которые сходны по строению и происхождению и вместе выполняют определённые функции. В стебле, листе, корне одни ткани защищают, другие проводят воду, третьи фотосинтезируют, четвёртые дают опору. Чтобы разобраться в этом разнообразии, ботаники уже триста лет классифицируют ткани, и разные классификации отвечают на разные вопросы. В этой статье по порядку: что такое ткань → как складывалось учение о тканях → принципы классификации → подробная таблица тканей растения с их клетками и функциями → живые и мёртвые ткани → ткани в органах и системы тканей → типичные ошибки и что нужно знать к экзамену → раздел для олимпиад → задания.
- 1. Что такое ткань
- 2. Как складывалось учение о тканях
- 3. Принципы классификации
- 4. Образовательные ткани
- 5. Покровные ткани
- 6. Основные ткани
- 7. Механические ткани
- 8. Проводящие ткани
- 9. Выделительные ткани
- 10. Сводная таблица
- 11. Ткани в органах: системы тканей
- 12. Типичные ошибки и экзамен
- 13. Для олимпиад
- Задания с разбором
1. Что такое ткань
Ткань — устойчивая совокупность клеток, сходных по происхождению, строению и выполняемым функциям, а также межклеточного вещества (у растений — клеточных стенок) и межклетников.
Ткани возникли у растений при выходе на сушу, когда тело разделилось на органы с разными задачами: поглощение воды, фотосинтез, опору, защиту от высыхания. У водорослей настоящих тканей нет, хотя у крупных бурых водорослей встречаются клетки разных типов. Настоящие ткани есть у высших растений — от мхов до цветковых.
Ткани бывают простыми — из клеток одного типа (колленхима, паренхима, эпидерма у многих растений), и сложными — из клеток разных типов, совместно выполняющих одну главную функцию (ксилема, флоэма, перидерма).
2. Как складывалось учение о тканях
В 1665 году английский учёный Роберт Гук рассматривал в построенный им микроскоп срез пробки и увидел ячейки, похожие на соты, — он назвал их клетками (cells). На самом деле это были стенки мёртвых клеток.
Итальянский врач Марчелло Мальпиги (1628–1694) и английский ботаник Неемия Грю (1641–1712) независимо друг от друга подробно описали микроскопическое строение органов растений. Грю сравнил растительную массу с тканью из переплетённых нитей и предложил сам термин «ткань».
- В 1807 году немецкий ботаник Генрих Линк разделил клетки на паренхимные (округлые или многогранные, примерно одинаковые во всех направлениях) и прозенхимные (сильно вытянутые, с заострёнными концами).
- Во второй половине XIX века Антон де Бари и Филипп ван Тигем классифицировали ткани по строению клеток и по наличию живого содержимого.
- Юлиус Сакс (1868) разделил тело растения на три системы тканей: покровную, пучковую (проводящую) и основную. Этой топографической классификацией пользуются и сейчас.
- Австрийский ботаник Готлиб Хаберландт в книге «Физиологическая анатомия растений» (1884) предложил классификацию по функциям, выделив девять систем тканей. Именно функциональная классификация легла в основу школьной.
3. Принципы классификации
| Принцип | Группы тканей | Пример |
|---|---|---|
| По функции (основная в школе) | Образовательные, покровные, основные, механические, проводящие, выделительные | Ксилема — проводящая ткань |
| По форме клеток | Паренхима (изодиаметрические клетки) и прозенхима (вытянутые) | Мякоть листа — паренхима; волокна — прозенхима |
| По составу | Простые и сложные | Колленхима — простая; флоэма — сложная |
| По происхождению | Первичные (из апикальных меристем) и вторичные (из камбия и феллогена) | Эпидерма — первичная; перидерма — вторичная |
| По положению (Сакс) | Покровная, проводящая и основная системы | Мезофилл листа — основная система |
Классификации не противоречат, а дополняют друг друга: одна и та же ткань может быть одновременно проводящей, сложной и вторичной (вторичная ксилема, то есть древесина).
4. Образовательные ткани
Образовательные ткани (меристемы) состоят из живых, мелких, тонкостенных, активно делящихся клеток и дают начало всем остальным тканям. По положению их делят на апикальные (верхушечные), латеральные (боковые: камбий, феллоген), интеркалярные (вставочные) и раневые. Подробно — в статье «Образовательные ткани — меристемы».
5. Покровные ткани
- Эпидерма (кожица) — первичная покровная ткань листьев и молодых стеблей. Обычно один слой живых плотно сомкнутых клеток без хлоропластов (кроме замыкающих клеток устьиц); наружные стенки покрыты кутикулой. В эпидерме есть устьица — пара замыкающих клеток со щелью между ними, через которую идут газообмен и испарение воды, — и волоски (трихомы). Функции: защита от высыхания и повреждений, газообмен, испарение.
- Ризодерма (эпиблема) — покровная ткань молодого корня в зоне всасывания; её клетки образуют корневые волоски и всасывают воду. Многие ботаники относят ризодерму к всасывающим тканям.
- Перидерма — вторичная покровная ткань многолетних стеблей и корней; состоит из пробки (мёртвые клетки с опробковевшими стенками), феллогена и феллодермы. Газообмен — через чечевички.
- Корка — третичная покровная ткань старых стволов: несколько слоёв перидермы вместе с отмершими тканями коры между ними (трещиноватая кора дуба, сосны).
6. Основные ткани
Основные ткани (паренхима) состоят из живых тонкостенных клеток, обычно с межклетниками, и занимают большую часть объёма мягких органов.
- Ассимиляционная (хлоренхима) — клетки с многочисленными хлоропластами, фотосинтез. В листе это столбчатая (палисадная) и губчатая паренхима мезофилла.
- Запасающая — накапливает запасные вещества: крахмал (клубень картофеля), белки, жиры (семена), сахара (корнеплод свёклы).
- Водоносная — клетки с крупными вакуолями, запасающие воду (алоэ, кактусы, солянки).
- Воздухоносная (аэренхима) — паренхима с крупными межклетниками, заполненными воздухом; снабжает кислородом органы, находящиеся в воде или в заболоченной почве (кувшинка, рис, рогоз).
7. Механические ткани
Механические ткани придают органам прочность и упругость.
- Колленхима — живые клетки с неравномерно утолщёнными целлюлозными (не одревесневшими) стенками. Прочна и при этом растяжима, поэтому служит опорой растущих органов: молодых стеблей, черешков, жилок листа. Располагается под эпидермой. Пример — «струны» в черешках сельдерея.
- Склеренхима — клетки с равномерно утолщёнными, обычно одревесневшими стенками; у зрелых клеток содержимое, как правило, отмирает. Два типа:
- волокна — длинные прозенхимные клетки с заострёнными концами: лубяные волокна льна, конопли; древесинные волокна (либриформ);
- склереиды (каменистые клетки) — короткие клетки с очень толстыми стенками: косточки вишни и сливы, скорлупа орехов, «песчинки» в мякоти груши.
8. Проводящие ткани
Проводящие ткани — сложные ткани, в состав которых входят проводящие, механические и паренхимные клетки.
| Признак | Ксилема (древесина) | Флоэма (луб) |
|---|---|---|
| Что проводит | Воду и минеральные вещества от корня вверх (восходящий ток) | Растворы органических веществ (в основном сахарозы) от листьев к другим органам (нисходящий ток, а также к растущим верхушкам) |
| Проводящие элементы | Трахеиды (у всех высших сосудистых растений) и сосуды (в основном у цветковых) | Ситовидные трубки с клетками-спутницами (у цветковых) или ситовидные клетки (у голосеменных и папоротников) |
| Состояние проводящих элементов | Мёртвые: пустые трубки из одревесневших стенок | Живые, но без ядра |
| Как соединены | Трахеиды — через окаймлённые поры; членики сосудов — через сквозные перфорации | Через ситовидные пластинки с многочисленными отверстиями |
| Другие клетки | Древесинная паренхима (запасающая), древесинные волокна (механические) | Лубяная паренхима, лубяные волокна |
Ксилема и флоэма вместе с камбием (если он есть) образуют проводящие пучки — жилки листа, пучки стебля. У двудольных пучки обычно открытые (с камбием), у однодольных — закрытые (без камбия).
9. Выделительные ткани
Выделительные (секреторные) ткани образуют и выводят наружу или накапливают внутри различные вещества.
- Внешние: железистые волоски (крапива, герань, мята), нектарники (выделяют нектар, привлекающий опылителей), гидатоды (выделяют капли воды по краю листа — гуттация).
- Внутренние: млечники с млечным соком (одуванчик, молочай, гевея — источник каучука), смоляные ходы (хвойные), вместилища эфирных масел (кожура цитрусовых), отдельные секреторные клетки с кристаллами, слизью, дубильными веществами.
10. Сводная таблица
| Ткань | Клетки живые или мёртвые | Особенности клеток | Функция |
|---|---|---|---|
| Меристемы | Живые | Мелкие, тонкостенные, крупное ядро, делятся | Образование новых клеток |
| Эпидерма | Живые | Плотно сомкнуты, кутикула, устьица, волоски | Защита, газообмен, испарение |
| Пробка | Мёртвые | Опробковевшие стенки | Защита от потери воды, перепадов температуры |
| Хлоренхима | Живые | Много хлоропластов | Фотосинтез |
| Запасающая паренхима | Живые | Амилопласты, крупные вакуоли | Запасание веществ |
| Аэренхима | Живые | Крупные межклетники | Проведение и запасание воздуха |
| Колленхима | Живые | Неравномерно утолщённые неодревесневшие стенки | Опора растущих органов |
| Склеренхима | Обычно мёртвые | Толстые одревесневшие стенки | Опора, прочность |
| Сосуды, трахеиды | Мёртвые | Одревесневшие стенки, поры, перфорации | Проведение воды и минеральных веществ |
| Ситовидные трубки | Живые без ядра | Ситовидные пластинки, клетки-спутницы | Проведение органических веществ |
| Млечники, железистые волоски | Живые | Секреторная активность | Выделение и накопление веществ |
11. Ткани в органах: системы тканей
В каждом органе растения ткани расположены закономерно и образуют три системы (по Саксу): покровную (снаружи), проводящую (пучки или центральный цилиндр) и основную (всё остальное). Например, в листе: эпидерма — покровная система, жилки — проводящая, мезофилл — основная. В стебле двудольного дерева на поперечном срезе от периферии к центру: перидерма (или корка), кора с колленхимой и паренхимой, луб, камбий, древесина, сердцевина.
Внутри одной ткани нередко встречаются отдельные клетки, резко отличающиеся по строению и функции от окружающих, — идиобласты: склереиды среди паренхимы листа чая или мякоти груши, клетки с кристаллами оксалата кальция, масляные клетки.
12. Типичные ошибки и экзамен
| Неверно | Верно |
|---|---|
| «Колленхима состоит из мёртвых клеток» | Живые клетки с неодревесневшими стенками; мёртвые — у склеренхимы |
| «Ситовидные трубки мёртвые, как сосуды» | Живые, но без ядра |
| «По сосудам движутся органические вещества» | По сосудам — вода с минеральными веществами; органические вещества — по ситовидным трубкам |
| «Эпидерма состоит из мёртвых клеток» | Живые; мёртвые — у пробки |
| «Устьица — отверстия в кутикуле» | Щели между двумя замыкающими клетками эпидермы |
В заданиях ЕГЭ чаще всего встречаются соответствия «признак — ткань» (живые или мёртвые клетки, толщина и одревеснение стенок, наличие хлоропластов, проводимые вещества) и вопросы о строении проводящих тканей. Повторить можно в уроках «Типы тканей растений» и «Эпидерма, устьица, чечевички, корка, трахеиды, сосуды…», а потренироваться — в тренажёре по теме 4.2.
13. Для олимпиад
Девять систем тканей Хаберландта
Хаберландт объединял ткани и отдельные структуры по функции: 1) покровная (эпидерма, пробка, экзодерма); 2) механическая (колленхима, склеренхима); 3) всасывающая (ризодерма, ризоиды, веламен воздушных корней орхидей); 4) ассимиляционная (хлоренхима); 5) проводящая (ксилема, флоэма); 6) запасающая (эндосперм, перисперм, запасающая паренхима); 7) проветривающая (аэренхима, межклетники, устьица, чечевички); 8) секреторная и выделительная (железистые волоски, млечники, смоляные ходы, гидатоды); 9) образовательная (меристемы). Эта классификация показывает, что одну функцию могут выполнять структуры разного происхождения, а одна ткань — несколько функций.
Трахеиды и сосуды: компромисс прочности и скорости
Сосуд — длинная трубка из многих члеников с открытыми перфорациями; он проводит воду гораздо быстрее, чем цепочка трахеид, соединённых порами. Но широкий сосуд опаснее: если в него попадёт пузырёк воздуха (эмболия), выключается весь сосуд. Трахеиды с окаймлёнными порами и торусами изолируют повреждение. Поэтому хвойные с одними трахеидами лучше переносят морозы, при которых в замерзающей воде образуются пузырьки, а лианы с очень широкими сосудами растут в основном в тропиках.
Задания с разбором
Сначала ответьте сами, затем откройте разбор.
Задание 1
Установите соответствие между признаком и тканью: А — колленхима, Б — склеренхима. 1) клетки живые; 2) стенки одревесневшие; 3) опора растущих органов; 4) лубяные волокна льна; 5) стенки утолщены неравномерно; 6) каменистые клетки груши.
Разбор
1 — А, 2 — Б, 3 — А, 4 — Б, 5 — А, 6 — Б.
Задание 2
Выберите три признака ксилемы: 1) проводит воду с минеральными веществами; 2) проводящие элементы — ситовидные трубки; 3) сосуды — мёртвые клетки; 4) проводящие элементы имеют клетки-спутницы; 5) содержит древесинные волокна; 6) проводит раствор сахарозы.
Разбор
Ответ: 135.
Задание 3
Почему ткань, проводящая воду, состоит из мёртвых клеток, а ткань, проводящая органические вещества, — из живых?
Разбор
1) Вода в сосудах движется пассивно (за счёт испарения и корневого давления) по сплошным трубкам; живое содержимое мешало бы току, а прочные одревесневшие стенки не сжимаются при натяжении водного столба. 2) Органические вещества загружаются во флоэму и перемещаются с затратой энергии, ток поддерживается разностью давлений, создаваемой живыми мембранами; для этого клетки должны быть живыми. 3) Ядро и многие органоиды ситовидных трубок разрушены, чтобы не мешать току, а их жизнедеятельность поддерживают клетки-спутницы.
Задание 4
Чем перидерма отличается от эпидермы? Назовите три отличия.
Разбор
1) Эпидерма — первичная ткань (из протодермы), перидерма — вторичная (из феллогена). 2) Эпидерма — один слой живых клеток, перидерма — многослойная, её пробка состоит из мёртвых клеток с опробковевшими стенками. 3) Газообмен через эпидерму идёт через устьица, через перидерму — через чечевички. 4) Эпидерма покрывает листья и молодые стебли, перидерма — многолетние стебли и корни.
Задание 5
Какая ткань обеспечивает плавучесть листьев кувшинки и снабжение кислородом корневищ, находящихся в иле? Как она устроена?
Разбор
Аэренхима — основная ткань с крупными межклетниками, заполненными воздухом. По системе межклетников кислород из листьев поступает к подводным органам, а воздух делает лист лёгким.
Задание 6
Почему в молодом растущем стебле опорную функцию выполняет колленхима, а не склеренхима?
Разбор
Клетки колленхимы живые, их неодревесневшие целлюлозные стенки прочны, но растяжимы и могут расти вместе с органом. Одревесневшие стенки склеренхимы нерастяжимы и мешали бы росту; склеренхима развивается в органах, закончивших рост.
Задание 7
Установите последовательность тканей на поперечном срезе трёхлетней ветки липы от поверхности к центру: 1) древесина; 2) камбий; 3) пробка; 4) сердцевина; 5) луб; 6) первичная кора.
Разбор
Ответ: 365214.
Задание 8
Как с помощью классификаций по разным признакам охарактеризовать древесину (вторичную ксилему)?
Разбор
По функции — проводящая (а также механическая и запасающая); по составу — сложная (сосуды, трахеиды, волокна, паренхима); по происхождению — вторичная (из камбия); по форме клеток — в основном прозенхимная; по положению — проводящая система.
Задание 9 (олимпиадное)
Почему хвойные деревья, у которых в древесине нет сосудов, распространены в холодных областях дальше на север, чем большинство лиственных деревьев с широкими сосудами?
Разбор
1) При замерзании и оттаивании воды в проводящих элементах выделяются пузырьки растворённого воздуха, которые могут закупорить их (эмболия). 2) Широкий длинный сосуд выходит из строя целиком, а узкие короткие трахеиды хвойных разобщены окаймлёнными порами с торусами, которые закрываются и не дают пузырькам распространяться. 3) Поэтому у хвойных проводящая система устойчивее к морозам.
Задание 10 (олимпиадное)
Веламен — многослойная ткань из мёртвых клеток со спирально утолщёнными стенками, покрывающая воздушные корни эпифитных орхидей. К какой системе тканей по Хаберландту его следует отнести и почему?
Разбор
К всасывающей системе: мёртвые клетки веламена, как губка, впитывают дождевую воду и росу, которые затем поступают в живые клетки корня. Кроме того, веламен защищает корень от высыхания и механических повреждений, то есть выполняет и покровную функцию.
Литература
- Лотова Л. И. Ботаника. Морфология и анатомия высших растений. — М.: КомКнига, 2007.
- Эсау К. Анатомия семенных растений. — М.: Мир, 1980.
- Тимонин А. К. Ботаника. Т. 3. Высшие растения. — М.: Академия, 2007.
Обсуждение
Загружаем обсуждение…