Клетки животных обмениваются сигналами с помощью гормонов, нервных импульсов и щелевых контактов. Клетки растений окружены жёсткой клеточной стенкой, и всё же они не изолированы друг от друга: соседние клетки соединены тонкими цитоплазматическими каналами — плазмодесмами. Через них идут вода, сахара, ионы, гормоны, а также белки и молекулы РНК, управляющие развитием. Плазмодесмы — не открытые трубки: растение умеет их сужать, расширять и закрывать. В статье разберём по порядку строение плазмодесм, их образование, пропускную способность, механизмы регуляции и роль в развитии, защите от вирусов и работе флоэмы.
- 1. Определение: симпласт и апопласт
- 2. Строение плазмодесмы
- 3. Как образуются плазмодесмы
- 4. Что проходит через плазмодесмы
- 5. Регуляция: каллоза
- 6. Симпластные домены
- 7. Плазмодесмы и развитие растения
- 8. Вирусы и защита
- 9. Плазмодесмы во флоэме
- 10. Что нужно знать к ЕГЭ
- 11. Для олимпиад
- Задания с разбором
1. Определение: симпласт и апопласт
Плазмодесма — канал в клеточной стенке, выстланный плазмалеммой и соединяющий цитоплазму двух соседних клеток растения. Термин ввёл в 1901 году немецкий ботаник Эдуард Страсбургер; сами тяжи цитоплазмы, пронизывающие клеточные стенки, Эдуард Тангль увидел ещё в 1879 году в клетках эндосперма.
Благодаря плазмодесмам протопласты клеток растения объединены в единую систему — симпласт. Всё, что лежит за пределами плазмалемм, — клеточные стенки и межклетники — составляет апопласт. Вещества могут перемещаться по растению двумя путями:
| Признак | Симпластный путь | Апопластный путь |
|---|---|---|
| По чему идёт | По цитоплазме клеток и плазмодесмам | По клеточным стенкам и межклетникам |
| Пересекает ли мембраны | Один раз — при входе в первую клетку | Не пересекает, пока вещество не войдёт в клетку |
| Контроль | Клетка регулирует просвет плазмодесм | Вещества идут свободно до препятствия |
| Пример | Передача сахаров от клеток мезофилла к флоэме у многих растений | Движение воды в коре корня до эндодермы |
В корне апопластный путь обрывается на эндодерме: в её радиальных и поперечных стенках есть пояски Каспари, пропитанные суберином и лигнином. Дальше вода и растворённые вещества могут пройти только через плазмалемму и цитоплазму клеток эндодермы, то есть под контролем клетки (подробнее — в статье «Классификация тканей растений»).
2. Строение плазмодесмы
Плазмодесма имеет диаметр 30–60 нм; её длина равна толщине клеточной стенки. Внутри канала различают несколько частей:
- Плазмалемма. Мембрана одной клетки переходит через канал в мембрану другой без перерыва, поэтому плазмалеммы соседних клеток образуют единую поверхность.
- Десмотрубочка. По оси канала проходит сильно сжатая трубочка эндоплазматической сети диаметром около 15 нм. Она соединяет ЭПС двух клеток, так что ЭПС тоже непрерывна по всему симпласту.
- Цитоплазматический рукав. Узкое пространство между десмотрубочкой и плазмалеммой, заполненное цитозолем. Именно по нему перемещается большинство веществ. Рукав перегорожен белковыми «спицами», соединяющими десмотрубочку с плазмалеммой, поэтому он представляет собой систему каналов шириной всего несколько нанометров.
- Шейка. Суженные участки у входа в канал с обеих сторон. Здесь откладывается каллоза, регулирующая просвет.
Число плазмодесм велико: на 1 мкм2 клеточной стенки их приходится от одной до десяти, а у одной клетки бывает от тысячи до ста тысяч плазмодесм. Плазмодесмы обычно собраны группами в тонких участках первичной клеточной стенки — первичных поровых полях.
Плазмодесмы бывают простыми (одиночный прямой канал) и разветвлёнными (каналы ветвятся и сливаются в средней пластинке). Разветвлённые плазмодесмы характерны для зрелых тканей.
Сравнение со щелевыми контактами. У животных цитоплазму соседних клеток соединяют щелевые контакты — белковые каналы-коннексоны диаметром около 1,5 нм. Через них проходят ионы и небольшие молекулы (до 1 кДа), но не белки. Плазмодесма устроена сложнее: она выстлана мембраной, содержит ЭПС и может пропускать белки и РНК.
3. Как образуются плазмодесмы
Первичные плазмодесмы
Большинство плазмодесм возникает при делении клетки. В телофазе между дочерними ядрами образуется фрагмопласт, и в его плоскости из пузырьков аппарата Гольджи собирается клеточная пластинка. Тяжи эндоплазматической сети, пересекающие плоскость деления, оказываются «зажаты» между сливающимися пузырьками. Вокруг каждого такого тяжа остаётся отверстие, выстланное плазмалеммой, — так формируется первичная плазмодесма, а сам тяж ЭПС становится десмотрубочкой. Поэтому все клетки, произошедшие от одной клетки при делениях, связаны плазмодесмами.
Вторичные плазмодесмы
Плазмодесмы могут образовываться и в уже существующей стенке, без деления. Их называют вторичными. Клетки локально растворяют стенку, и навстречу друг другу формируются каналы. Вторичные плазмодесмы появляются между клетками, которые не связаны происхождением: между слоями клеток апикальной меристемы, при срастании привоя и подвоя, между клетками паразитического растения и хозяина. Число плазмодесм на единицу площади стенки поддерживается при её растяжении именно за счёт вторичных плазмодесм. Превращение простых плазмодесм в разветвлённые тоже происходит после завершения деления.
4. Что проходит через плазмодесмы
Пропускную способность плазмодесм характеризует предел исключения по размеру — наибольшая масса молекулы, которая ещё проходит через канал. Его измеряют, вводя в клетку флуоресцентные красители разной массы и наблюдая, попадают ли они в соседние клетки.
- У клеток мезофилла зрелого листа предел исключения около 1 кДа: свободно проходят вода, ионы, сахара (сахароза — 0,34 кДа), аминокислоты, фитогормоны.
- В молодых растущих тканях (в растущем листе, в меристемах) плазмодесмы шире: через простые плазмодесмы проходят даже белки массой в десятки килодальтон, например зелёный флуоресцентный белок (27 кДа).
- Некоторые крупные молекулы проходят через плазмодесмы не пассивно, а направленно: белок или РНК взаимодействует с компонентами канала и временно расширяет его. Такие белки называют белками, действующими вне клеток, в которых они синтезированы (не клеточно-автономными).
Таким образом, у плазмодесм два режима транспорта: неселективный — для всех молекул меньше предела исключения, и селективный — для отдельных белков и РНК, которые «умеют» открывать канал.
5. Регуляция: каллоза
Главный известный механизм регуляции просвета — отложение каллозы. Каллоза — полисахарид, молекула которого состоит из остатков β-глюкозы, связанных β-1,3-гликозидными связями (у целлюлозы связи β-1,4). Каллоза образует в шейке плазмодесмы кольцо, которое сдавливает канал.
- Каллозу синтезируют ферменты каллозосинтазы, встроенные в плазмалемму у шейки плазмодесмы.
- Разрушают каллозу ферменты β-1,3-глюканазы.
- Соотношение этих двух процессов определяет, насколько открыт канал. Отложение каллозы происходит за минуты, а её разрушение — за часы.
Каллоза откладывается в ответ на поранение, холод, недостаток кислорода, проникновение патогенов, высокую концентрацию салициловой кислоты. Например, при поранении клетки закрывают плазмодесмы, чтобы повреждённая клетка не «вытекала» в соседние и чтобы ограничить распространение инфекции.
Покой почек
Яркий пример — зимний покой у деревьев. Осенью при коротком дне в плазмодесмах клеток апикальной меристемы откладывается каллоза, и меристема оказывается изолированной от остального побега: сигналы к росту не доходят до неё. После длительного охлаждения (несколько недель при температуре около +5 °C) в клетках синтезируются β-1,3-глюканазы, каллоза разрушается, связи восстанавливаются, и весной почка может тронуться в рост. Так растение «отсчитывает» длительность зимы и не распускает почки при случайной оттепели.
Кроме каллозы, просвет плазмодесм регулируют сократительные белки цитоскелета (актин и миозин), ионы кальция и активные формы кислорода — эти механизмы рассмотрены в статье «Плазмодесмы за пределами каллозы».
6. Симпластные домены
Если бы все плазмодесмы растения были открыты одинаково, сигналы развития растекались бы по всему телу и клетки не могли бы стать разными. На деле растение разделено на симпластные домены — группы клеток, свободно сообщающихся между собой и ограниченно — с соседями.
- Замыкающие клетки устьиц в зрелом листе не имеют функциональных плазмодесм. Они полностью изолированы от соседних клеток, и это необходимо: открывание и закрывание устьиц основано на изменении тургора за счёт перекачивания ионов калия, а утечка ионов через плазмодесмы сделала бы этот механизм невозможным.
- Зародыш и окружающие его ткани семени изолированы: зародыш получает питание через апопласт.
- Ситовидные трубки и клетки-спутницы зрелой флоэмы образуют общий домен, у многих растений отделённый от мезофилла.
- В апикальной меристеме побега наружный слой клеток (L1) и внутренние слои связаны иначе, чем клетки внутри одного слоя.
7. Плазмодесмы и развитие растения
В 1990-х годах выяснилось, что через плазмодесмы передаются регуляторные белки — факторы транскрипции, — а также молекулы РНК. Этим растения принципиально отличаются от животных, у которых факторы транскрипции, как правило, не выходят из клетки.
- KNOTTED1. Белок кукурузы, управляющий работой меристемы побега. В 1995 году Уильям Лукас с соавторами показали, что KNOTTED1 переходит из клетки в клетку, расширяет плазмодесмы и переносит с собой собственную мРНК.
- SHORT-ROOT. Фактор транскрипции, который синтезируется в клетках центрального цилиндра корня арабидопсиса и переходит в соседний слой. В этом слое он включает гены, определяющие образование эндодермы. Если белок задержать в центральном цилиндре, эндодерма не образуется (Накадзима и соавт., 2001).
- Микро-РНК. Молекулы микро-РНК, образованные в эндодерме корня, переходят в центральный цилиндр и разрушают мРНК определённых генов; в результате в центре цилиндра и на его краю образуются разные типы клеток ксилемы.
- Флориген. Белок FT, синтезированный в листе, переходит через плазмодесмы из клеток-спутниц в ситовидные трубки, а по флоэме попадает в верхушку побега и запускает цветение.
Плазмодесмы, таким образом, служат каналами передачи позиционной информации: клетка «узнаёт», где она находится, по тому, какие белки и РНК к ней пришли от соседей.
8. Вирусы и защита
Вирусы растений не могут пройти через клеточную стенку и распространяются по растению через плазмодесмы, а на большие расстояния — по флоэме. Вирусная частица или даже молекула вирусной РНК крупнее предела исключения, поэтому вирусы кодируют особые транспортные белки.
- Транспортный белок вируса табачной мозаики (30 кДа) связывается с вирусной РНК, разворачивает её в тонкий тяж и расширяет плазмодесму. В опытах 1989 года (Вольф, Лукас и соавт.) в растениях табака, синтезирующих этот белок, предел исключения плазмодесм вырос примерно с 1 до более чем 9 кДа.
- Другие вирусы (например, вирус мозаики коровьего гороха) строят из транспортного белка трубочки, которые замещают десмотрубочку, и по таким трубочкам проходят целые вирусные частицы.
Растение отвечает на заражение закрытием плазмодесм: при распознавании патогена в клетке накапливается салициловая кислота, усиливается синтез каллозы, и каналы сужаются. Этому способствуют белки плазмалеммы, встроенные в мембрану плазмодесм, о которых пойдёт речь в статье о новых исследованиях плазмодесм. Распознавание хитина клеточной стенки грибов тоже приводит к закрытию плазмодесм.
Через плазмодесмы распространяется и противовирусный сигнал: малые интерферирующие РНК, образованные при разрезании вирусной РНК, переходят в соседние клетки и подготавливают их к разрушению вирусной РНК до того, как туда придёт вирус. Это явление называют системным сайленсингом РНК.
9. Плазмодесмы во флоэме
Зрелый членик ситовидной трубки не имеет ядра и рибосом: всё необходимое ему доставляет клетка-спутница через многочисленные плазмодесмы. Эти плазмодесмы особые: со стороны клетки-спутницы канал разветвлён, а со стороны ситовидной трубки — одиночный и широкий. Такие комплексы называют пора-плазмодесма. Через них в ситовидную трубку проходят белки флоэмы, молекулы АТФ и сахара.
При загрузке флоэмы сахарами у растений действуют два механизма:
| Признак | Апопластная загрузка | Симпластная загрузка |
|---|---|---|
| Путь сахарозы | Из мезофилла выходит в апопласт, затем переносчиком закачивается в клетку-спутницу | Всё время по плазмодесмам |
| Плазмодесмы между мезофиллом и флоэмой | Немногочисленные | Многочисленные |
| Энергия | Котранспорт сахарозы с ионами H+, градиент создаёт H+-АТФаза | Либо простая диффузия по градиенту, либо «ловушка полимеров» |
| Примеры | Многие травы, в том числе злаки, бобовые, арабидопсис | Многие деревья (ива, тополь), тыквенные |
«Ловушка полимеров» работает у тыквенных: сахароза диффундирует из мезофилла в клетки-спутницы через плазмодесмы, там из неё и галактозы синтезируются более крупные олигосахариды — рафиноза и стахиоза. Они не могут вернуться назад через узкие плазмодесмы, но проходят через широкие пора-плазмодесмы в ситовидную трубку. Так сахара накапливаются во флоэме против градиента концентрации, хотя переносчики не участвуют.
10. Что нужно знать к ЕГЭ
- Плазмодесмы — цитоплазматические каналы, проходящие через клеточные стенки и соединяющие соседние клетки растения.
- Через плазмодесмы осуществляется транспорт веществ между клетками (симпластный путь) и межклеточная связь.
- Плазмодесмы есть у растений, но не у животных и грибов; у животных похожую роль играют щелевые контакты.
- Плазмодесмы расположены в тонких участках клеточной стенки — порах; через поры в стенках ситовидных трубок (ситовидные пластинки) проходят тяжи цитоплазмы.
Повторить строение растительной клетки можно в статье «Клеточная стенка», в уроке «Прокариотическая и эукариотическая клетки» и в тренажёре по теме 2.3, а ткани растений — в теме 4.2.
Частые ошибки. 1) «Плазмодесмы — отверстия в мембране» — это каналы в клеточной стенке, выстланные мембраной. 2) «Плазмодесмы есть у грибов» — у грибов клетки гиф сообщаются через поры в перегородках, а не через плазмодесмы. 3) «Ситовидные пластинки — это плазмодесмы» — поры ситовидных пластинок образуются из плазмодесм, но гораздо шире их (до нескольких микрометров).
11. Для олимпиад
Независимое возникновение плазмодесм
Плазмодесмы есть у наземных растений, у харовых водорослей и у некоторых других зелёных водорослей, а также у бурых водорослей. У бурых водорослей плазмодесмы лишены десмотрубочки. Поскольку зелёные и бурые водоросли происходят от разных предков, их плазмодесмы считаются результатом конвергентной эволюции: многоклеточным организмам с клеточными стенками независимо понадобился способ связать протопласты.
Плазмодесмы и надорганизменный уровень
Связь всех клеток растения через симпласт дала повод говорить о растении как о «надклеточном» организме: его протопласты образуют единое целое, разделённое стенками, но не изолированное. Уильям Лукас назвал систему плазмодесм надклеточной сетью управления растением.
Как наблюдают пропускную способность
Классический опыт — микроинъекция в одну клетку флуоресцентных красителей (люцифер жёлтый, флуоресцеин, связанный с декстранами разной массы) и подсчёт клеток, в которые краситель перешёл за определённое время. Современный способ — синтез в одной клетке флуоресцентного белка, который можно «включить» лучом света, и наблюдение за тем, как светящийся белок расходится по соседним клеткам.
Задания с разбором
Сначала ответьте сами, затем откройте разбор.
Задание 1
Выберите три верных утверждения о плазмодесмах.
- Плазмодесма выстлана плазмалеммой.
- Через плазмодесмы проходят тяжи эндоплазматической сети.
- Плазмодесмы характерны для клеток животных.
- Плазмодесмы образуются при формировании клеточной пластинки.
- Плазмодесмы состоят из целлюлозы.
- Через плазмодесмы проходит только вода.
Разбор
Ответ: 124. Плазмодесмы есть у растений, а не у животных; это каналы в стенке, а не структура из целлюлозы; через них проходят ионы, сахара, белки и РНК.
Задание 2
Чем симпластный путь транспорта отличается от апопластного? Где в корне апопластный путь прерывается и почему?
Разбор
1) Симпластный путь — по цитоплазме клеток через плазмодесмы, апопластный — по клеточным стенкам и межклетникам. 2) Апопластный путь прерывается на эндодерме поясками Каспари — пропитанными суберином участками стенок, не пропускающими воду. 3) Поэтому вода и вещества переходят в центральный цилиндр через плазмалемму и цитоплазму клеток эндодермы, и клетка может контролировать, какие вещества попадут в проводящую систему.
Задание 3
Почему замыкающие клетки устьиц в зрелом листе не имеют функциональных плазмодесм?
Разбор
Устьице открывается, когда в замыкающие клетки закачиваются ионы калия, следом входит вода и растёт тургор. Если бы замыкающие клетки были связаны плазмодесмами с соседними, ионы и вода уходили бы в соседние клетки, и разница тургора не могла бы создаться и поддерживаться.
Задание 4
Как вирус табачной мозаики распространяется по растению? Какую роль в этом играет его транспортный белок?
Разбор
1) Из клетки в клетку вирус переходит через плазмодесмы, на большие расстояния — по флоэме. 2) Молекула вирусной РНК крупнее предела исключения плазмодесм. 3) Транспортный белок связывает вирусную РНК, придаёт ей вытянутую форму и расширяет плазмодесму, так что РНК проходит в соседнюю клетку.
Задание 5
Каллоза и целлюлоза — полимеры глюкозы. Чем они различаются по строению и функциям?
Разбор
1) В целлюлозе остатки β-глюкозы соединены β-1,4-связями, в каллозе — β-1,3-связями. 2) Целлюлоза образует прочные микрофибриллы — каркас клеточной стенки. 3) Каллоза откладывается временно в определённых местах: в шейках плазмодесм, на ситовидных пластинках, вокруг пыльцевых трубок, в местах поранения; она быстро синтезируется и разрушается и служит для временного закрытия каналов.
Задание 6
Почему почки деревьев не распускаются при кратковременной оттепели в январе? Объясните с участием плазмодесм.
Разбор
1) Осенью в плазмодесмах клеток апикальной меристемы откладывается каллоза, меристема изолируется от сигналов роста. 2) Каллоза разрушается β-1,3-глюканазами, синтез которых включается только после длительного охлаждения (несколько недель). 3) Пока растение не набрало нужного срока охлаждения, каналы остаются закрытыми, и даже тёплые дни не запускают рост. 4) Если же срок уже набран и каналы открыты, рост всё равно сдерживает низкая температура: несколько тёплых дней не успевают вызвать распускание. Так растение защищено от потери почек при возвращении морозов.
Задание 7
Чем первичные плазмодесмы отличаются от вторичных? Приведите пример, когда образуются вторичные плазмодесмы.
Разбор
Первичные образуются при делении клетки: тяжи ЭПС оказываются зажатыми в формирующейся клеточной пластинке. Вторичные образуются в уже существующей стенке, без деления, между клетками, не связанными происхождением. Пример — срастание привоя и подвоя при прививке: между их клетками возникают вторичные плазмодесмы.
Задание 8
В опыте в клетку мезофилла зрелого листа ввели краситель массой 0,5 кДа, а в другую — краситель массой 10 кДа. Что будет наблюдаться? Как изменится результат, если опыт поставить на растении, заражённом вирусом табачной мозаики?
Разбор
1) Краситель 0,5 кДа меньше предела исключения (около 1 кДа) и перейдёт в соседние клетки; краситель 10 кДа останется в исходной клетке. 2) В заражённом растении транспортный белок вируса расширяет плазмодесмы (предел исключения возрастает до 9 кДа и более), и в клетках, где он синтезирован, будет проходить и более крупный краситель — тем лучше, чем выше предел.
Задание 9 (олимпиадное)
Объясните, как у тыквенных сахара накапливаются во флоэме против градиента концентрации без участия переносчиков. Какое свойство плазмодесм лежит в основе этого механизма?
Разбор
1) Сахароза по градиенту диффундирует из мезофилла в клетки-спутницы через плазмодесмы. 2) В клетках-спутницах из сахарозы и галактозы синтезируются рафиноза и стахиоза — более крупные молекулы. 3) Плазмодесмы между мезофиллом и клетками-спутницами узкие и не пропускают их назад, а плазмодесмы между клетками-спутницами и ситовидными трубками широкие и пропускают. 4) В основе — избирательность плазмодесм по размеру молекул (разный предел исключения в разных участках).
Задание 10 (олимпиадное)
Белок SHORT-ROOT синтезируется в клетках центрального цилиндра корня, а действует в соседнем слое клеток, где включает гены эндодермы. Какой результат даст мутация, при которой белок не может покинуть центральный цилиндр? Какой — мутация, при которой он свободно расходится на несколько слоёв?
Разбор
1) Если белок не выходит из центрального цилиндра, эндодерма не образуется: слой, где должен был работать белок, не получает сигнала. 2) Если белок расходится на несколько слоёв, сигнал получат несколько слоёв, и образуется несколько слоёв клеток со свойствами эндодермы. 3) Опыт показывает, что положение ткани определяет передача белка через плазмодесмы ровно на один слой клеток.
Литература
- Медведев С. С. Физиология растений. — СПб.: БХВ-Петербург, 2013.
- Lucas W. J., Lee J.-Y. Plasmodesmata as a supracellular control network in plants // Nature Reviews Molecular Cell Biology. 2004. Vol. 5. P. 712–726.
- Lucas W. J. et al. Selective trafficking of KNOTTED1 homeodomain protein and its mRNA through plasmodesmata // Science. 1995. Vol. 270. P. 1980–1983.
- Wolf S. et al. Movement protein of tobacco mosaic virus modifies plasmodesmatal size exclusion limit // Science. 1989. Vol. 246. P. 377–379.
- Nakajima K. et al. Intercellular movement of the putative transcription factor SHR in root patterning // Nature. 2001. Vol. 413. P. 307–311.
Обсуждение
Загружаем обсуждение…