Клеточная стенка растений: строение, состав и функции

Клеточная стенка — одна из главных особенностей растительной клетки. Именно стенки клеток пробки увидел в 1665 году Роберт Гук, когда открыл клетку. Стенка придаёт клетке форму и прочность, позволяет растению держаться в воздухе без скелета, определяет направление роста клеток, участвует в транспорте веществ и защите. Клеточные стенки есть также у грибов, многих водорослей и почти всех прокариот, но устроены они по-разному.

Порядок изложения: как образуется клеточная стенка при делении клетки → общий план строения (срединная пластинка, первичная и вторичная стенка) → химический состав и как компоненты соединены → первичная стенка и рост клетки → вторичная стенка → поры и плазмодесмы → видоизменения стенки (одревеснение, опробковение, кутинизация, минерализация, ослизнение) → функции → симпласт и апопласт → клеточные стенки других организмов → применение → типичные ошибки → раздел для олимпиад → задания.

• 1. Как образуется клеточная стенка
• 2. Общий план строения
• 3. Химический состав
• 4. Первичная клеточная стенка
• 5. Вторичная клеточная стенка
• 6. Поры и плазмодесмы
• 7. Видоизменения клеточной стенки
• 8. Функции клеточной стенки
• 9. Симпласт и апопласт
• 10. Клеточные стенки других организмов
• 11. Клеточные стенки в жизни человека
• 12. Типичные ошибки
• 13. Для олимпиад
• Задания с разбором

1. Как образуется клеточная стенка

Клеточная стенка закладывается в конце деления клетки, во время цитокинеза. У животных клетка делится перетяжкой — кольцо белковых нитей стягивает её посередине. Растительная клетка окружена жёсткой стенкой и перешнуроваться не может, поэтому её цитоплазма разделяется изнутри.

1. Ещё до митоза под плазмалеммой образуется кольцо из микротрубочек — препрофазное кольцо. Оно отмечает место, где позже пройдёт новая стенка.
2. В телофазе между дочерними ядрами возникает фрагмопласт — система микротрубочек и мембран, перпендикулярная будущей стенке.
3. По микротрубочкам фрагмопласта к центру клетки доставляются пузырьки аппарата Гольджи, наполненные пектинами и гемицеллюлозами. Сливаясь, они образуют клеточную пластинку, которая растёт от центра к краям и соединяется со стенкой материнской клетки в месте, отмеченном препрофазным кольцом.
4. Мембраны пузырьков становятся плазмалеммами двух дочерних клеток, а их содержимое — срединной пластинкой, общей для обеих клеток. В местах, где между пузырьками остались тяжи эндоплазматической сети, сохраняются каналы — плазмодесмы.
5. Затем каждая дочерняя клетка откладывает на срединную пластинку со своей стороны собственную первичную клеточную стенку.

2. Общий план строения

Если посмотреть на стенку между двумя соседними клетками в разрезе, видно несколько слоёв (от середины к каждой из клеток):

• Срединная пластинка — тонкий слой, образованный в основном пектинами; она «склеивает» соседние клетки.
• Первичная клеточная стенка — тонкая, эластичная, растяжимая; есть у всех живых растительных клеток.
• Вторичная клеточная стенка — толстая, прочная, нерастяжимая; откладывается изнутри на первичную после окончания роста клетки, и не у всех клеток.

Устройство стенки удобно сравнить с железобетоном: прочные нити целлюлозы — это «арматура», а окружающее их аморфное вещество (матрикс) из гемицеллюлоз, пектинов и белков — «бетон». Сочетание прочных на разрыв волокон и связующего вещества даёт материал, который выдерживает и растяжение, и сжатие.

3. Химический состав

Молекулы целлюлозы в стенке не лежат поодиночке. Несколько десятков параллельных цепей, связанных многочисленными водородными связями, образуют микрофибриллу толщиной в несколько нанометров; микрофибриллы, в свою очередь, собираются в более толстые пучки. Микрофибриллы синтезируются прямо на поверхности клетки: в плазмалемме находятся белковые комплексы — целлюлозосинтазы, похожие под электронным микроскопом на розетки. Каждая розетка вытягивает из себя пучок цепей целлюлозы и движется в мембране вдоль кортикальных микротрубочек, которые задают направление укладки микрофибрилл.

4. Первичная клеточная стенка

Первичная стенка образуется у всех молодых клеток. Она тонкая (десятые доли микрометра), содержит много воды, а целлюлоза составляет лишь около четверти её сухого вещества; остальное — гемицеллюлозы, пектины и белки. Микрофибриллы образуют рыхлую сеть, которая может раздвигаться. Благодаря этому первичная стенка растяжима: клетка растёт, а стенка растягивается вместе с ней, и в неё постоянно встраиваются новые компоненты.

Рост клетки обеспечивает тургорное давление: вода поступает в вакуоль, протопласт давит на стенку изнутри, и если связи в матриксе ослаблены, стенка поддаётся. Направление роста определяется ориентацией микрофибрилл: если они уложены поперёк длинной оси клетки, как обручи на бочке, клетка может растягиваться только вдоль. Подробнее о росте клетки — в статье «Рост и дифференцировка растительных клеток».

У клеток, которые закончили рост, но остаются живыми и активными (клетки мезофилла листа, многие клетки паренхимы, корневые волоски), стенка остаётся первичной на всю жизнь.

5. Вторичная клеточная стенка

У многих клеток после окончания роста протопласт откладывает на внутреннюю поверхность первичной стенки новые слои — вторичную клеточную стенку. Она может быть во много раз толще первичной. В ней больше целлюлозы (40–50 % и больше), микрофибриллы лежат плотно и параллельно, а в каждом из трёх основных слоёв — под своим углом к оси клетки. Перекрёстная укладка слоёв, как в фанере, делает стенку очень прочной.

Поскольку вторичная стенка нарастает внутрь, полость клетки уменьшается, а сама клетка дальше расти не может. Вторичные стенки характерны для клеток механических тканей (волокон, склереид) и водопроводящих элементов ксилемы (трахеид, члеников сосудов); у многих из них после образования стенки протопласт отмирает, и клетка работает как мёртвый каркас или трубка.

6. Поры и плазмодесмы

Первичная стенка не сплошная: в ней есть утончённые участки — первичные поровые поля, пронизанные плазмодесмами. Над ними вторичная стенка не откладывается, и образуются поры — углубления во вторичной стенке, дно которых составляет тонкая замыкающая плёнка (первичные стенки двух клеток и срединная пластинка). Пора не сквозное отверстие: замыкающая плёнка пропускает воду и растворы, но не крупные частицы. Поры соседних клеток обычно расположены друг против друга и образуют пару пор.

• Простые поры — каналы постоянной ширины; характерны для клеток паренхимы и склереид.
• Окаймлённые поры — вторичная стенка нависает над замыкающей плёнкой в виде купола, отверстие в куполе меньше, чем площадь плёнки. Характерны для водопроводящих элементов. У хвойных в центре замыкающей плёнки окаймлённой поры есть утолщение — торус. Если давление по одну сторону поры резко падает (например, в повреждённой трахеиде попал воздух), торус прижимается к отверстию и закрывает пору, как клапан, не давая воздуху распространиться дальше.

Плазмодесмы — тонкие (порядка десятков нанометров) каналы, проходящие через клеточную стенку и соединяющие цитоплазму соседних клеток. Канал выстлан плазмалеммой, общей для обеих клеток, а по его оси проходит трубочка эндоплазматической сети — десмотрубочка. По плазмодесмам перемещаются вода, ионы, сахара, аминокислоты и даже белки и РНК. Подробно — в статье «Плазмодесмы: строение и функции».

7. Видоизменения клеточной стенки

При специализации клеток в их стенках откладываются дополнительные вещества, и стенка приобретает новые свойства.

Лигнин легко обнаружить: срез древесины или стебля, обработанный раствором флороглюцина и затем соляной кислотой, окрашивается в малиново-красный цвет только в местах, где стенки одревеснели. Опробковевшие и кутинизированные стенки окрашиваются в оранжево-красный цвет красителем судан III, как жиры.

Кутикула — не стенка, а слой на её поверхности. В отличие от пробки, она не убивает клетки эпидермы: эпидерма остаётся живой, а газообмен идёт через устьица.

8. Функции клеточной стенки

1. Опорная. Стенка противостоит тургорному давлению. Без неё клетка в пресной воде набухала бы и лопалась (так происходит с эритроцитом). С ней возникает тургор — напряжённое состояние, при котором клетки, как надутые мячи в прочной упаковке, придают упругость травянистым органам. Когда растение теряет воду, тургор падает, и листья вянут. Одревесневшие вторичные стенки образуют скелет деревьев.
2. Формообразующая. Форма клетки определяется формой стенки, а направление роста — ориентацией микрофибрилл.
3. Защитная. Стенка — барьер для бактерий, грибов и вирусов; при атаке патогена стенки укрепляются каллозой и лигнином.
4. Транспортная. По стенкам (апопласту) движутся вода и растворённые вещества; стенки водопроводящих элементов образуют трубки ксилемы.
5. Запасающая. В стенках клеток эндосперма некоторых семян (финиковой пальмы, кофе) запасены гемицеллюлозы, которые при прорастании расщепляются.
6. Сигнальная. Обломки полисахаридов стенки, возникающие при повреждении или атаке патогена, служат для клетки сигналом опасности и включают защитные реакции.

9. Симпласт и апопласт

Клеточные стенки делят тело растения на два пространства.

• Симпласт — совокупность протопластов всех клеток, соединённых плазмодесмами в единую систему. Вещества, попавшие в симпласт, могут переходить из клетки в клетку, не пересекая мембран.
• Апопласт — совокупность клеточных стенок, межклетников и полостей мёртвых клеток (в том числе сосудов и трахеид). По апопласту вода и растворы движутся свободно, без контроля мембран.

В корне вода от корневого волоска движется к центральному цилиндру и по апопласту, и по симпласту. Но на границе центрального цилиндра стоит эндодерма: в её радиальных и поперечных стенках есть пропитанная суберином и лигнином полоска — поясок Каспари. Он перекрывает апопластный путь, и вода с растворёнными веществами должна пройти через плазмалемму клеток эндодермы. Так растение контролирует, какие вещества поступают в проводящую систему.

Если растворить пектины срединной пластинки, клетки разъединятся. Этот процесс — мацерация — происходит при созревании мягких плодов (персика, груши), при варке картофеля (рассыпчатость), при вымачивании льна для получения волокна.

10. Клеточные стенки других организмов

Повторить тему можно в уроках ЕГЭ «Прокариотическая и эукариотическая клетки» и «Цитоплазма, цитоскелет, рибосомы, пластиды…», а также в тренажёре по теме 2.3.

11. Клеточные стенки в жизни человека

• Древесина — это в основном одревесневшие клеточные стенки: строительный материал, топливо, сырьё для бумаги.
• Хлопок — волоски семян хлопчатника, стенки которых почти на 90 % состоят из целлюлозы; лён — лубяные волокна стебля.
• Пищевые волокна: целлюлоза, гемицеллюлозы и пектины не перевариваются ферментами человека, но связывают воду, набухают, стимулируют работу кишечника и служат пищей для полезных бактерий толстой кишки.
• Пектин из яблок и цитрусовых — загуститель для мармелада и джема.
• Пробка — опробковевшие стенки клеток коры пробкового дуба.

12. Типичные ошибки

13. Для олимпиад

Кислотный рост

Гормон ауксин активирует протонные насосы плазмалеммы; ионы водорода выкачиваются в стенку, и её pH снижается до 4,5–5. В кислой среде активируются белки экспансины, которые ослабляют водородные связи между гемицеллюлозами и микрофибриллами. Микрофибриллы под действием тургора расходятся, стенка растягивается, и клетка растёт. Подробнее — в статье о росте клеток.

Ориентация микрофибрилл и направление роста

Если разрушить кортикальные микротрубочки (например, колхицином или оризалином), целлюлозосинтазы откладывают микрофибриллы беспорядочно, и растущие клетки вместо удлинения раздуваются шарообразно. Это доказывает, что микротрубочки направляют синтез целлюлозы, а ориентация микрофибрилл — направление роста.

Целлюлоза и крахмал

Оба полисахарида построены из глюкозы, но в крахмале остатки α-глюкозы соединены α-1,4-связями, и цепь закручивается в спираль, а в целлюлозе остатки β-глюкозы соединены β-1,4-связями, каждый следующий остаток повёрнут на 180°, и цепь получается прямой. Прямые цепи укладываются параллельно и связываются водородными связями в прочные нерастворимые микрофибриллы. Ферменты человека расщепляют α-связи, но не β-связи — поэтому крахмал мы перевариваем, а целлюлозу нет. Жвачные животные и термиты используют целлюлозу с помощью симбиотических микроорганизмов.

Задания с разбором

Сначала ответьте сами, затем откройте разбор.

Задание 1

Выберите три верных утверждения о клеточной стенке растений.

1. Основу клеточной стенки растений составляет хитин.
2. Срединная пластинка образована в основном пектинами.
3. Вторичная стенка откладывается изнутри на первичную.
4. Первичная стенка нерастяжима.
5. Через плазмодесмы связаны протопласты соседних клеток.
6. У животных клеток клеточная стенка состоит из целлюлозы.

Задание 2

Установите соответствие между организмами и основным веществом их клеточной стенки: А — целлюлоза, Б — хитин, В — муреин. 1) берёза; 2) мукор; 3) кишечная палочка; 4) хламидомонада; 5) подберёзовик; 6) сенная палочка.

Задание 3

Чем первичная клеточная стенка отличается от вторичной? Назовите не менее трёх отличий.

Задание 4

Почему растение вянет при недостатке воды? Какую роль в этом играет клеточная стенка?

Задание 5

Почему эпидерма листа, покрытая кутикулой, живая, а клетки пробки мёртвые?

Задание 6

Какое значение имеет поясок Каспари в эндодерме корня?

Задание 7

Почему созревшая груша становится мягкой, а варёный картофель рассыпчатым?

Задание 8

Срез стебля обработали флороглюцином и соляной кислотой. Одни участки окрасились в малиново-красный цвет, другие нет. О чём это говорит? Какие клетки окрасились?

Задание 9 (олимпиадное)

Проростки обработали оризалином, разрушающим микротрубочки. Клетки корня в зоне растяжения стали не длинными, а почти шарообразными. Объясните результат.

Задание 10 (олимпиадное)

Целлюлоза и крахмал построены из остатков глюкозы. Почему целлюлоза образует прочные нерастворимые волокна, а крахмал — нет? Почему человек переваривает крахмал, но не целлюлозу?

Литература

• Лотова Л. И. Ботаника. Морфология и анатомия высших растений. — М.: КомКнига, 2007.
• Эсау К. Анатомия семенных растений. — М.: Мир, 1980.
• Тимонин А. К. Ботаника. Т. 3. Высшие растения. — М.: Академия, 2007.
• Альбертс Б. и др. Молекулярная биология клетки. — М.: Мир.