Все клетки растения — от клеток листа до клеток древесины — происходят от клеток образовательных тканей (меристем). Новая клетка, появившаяся при делении, сначала маленькая и неспециализированная. Чтобы стать клеткой определённой ткани, она должна вырасти и приобрести особое строение — пройти дифференцировку. Как растут растительные клетки, почему растение растёт в основном за счёт воды, как одинаковые по генам клетки становятся разными и почему из одной клетки растения можно вырастить целое растение — об этом статья.
Порядок изложения: три фазы развития клетки → фаза деления → фаза растяжения и её механизм (тургор, растяжимость стенки, кислотный рост) → типы роста клеток → дифференцировка: что это и чем она управляется → изменения протопласта и стенки при дифференцировке → гибель клетки как завершение дифференцировки → дедифференцировка и тотипотентность → типичные ошибки → раздел для олимпиад → задания.
- 1. Три фазы развития клетки
- 2. Фаза деления
- 3. Фаза растяжения
- 4. Механизм роста клетки
- 5. Типы роста клеток
- 6. Дифференцировка
- 7. Изменения протопласта
- 8. Изменения клеточной стенки
- 9. Гибель клетки как завершение дифференцировки
- 10. Дедифференцировка и тотипотентность
- 11. Типичные ошибки
- 12. Для олимпиад
- Задания с разбором
1. Три фазы развития клетки
В развитии растительной клетки выделяют три фазы, которые хорошо видны в кончике корня:
- Фаза деления (эмбриональная) — клетки меристемы делятся; в корне это зона деления, около 1 мм за корневым чехликом.
- Фаза растяжения — клетки перестают делиться и быстро увеличиваются в размерах; в корне это зона растяжения (несколько миллиметров), за счёт которой корень удлиняется.
- Фаза дифференцировки — клетки приобретают специализированное строение и функции; в корне это зона всасывания (с корневыми волосками) и далее зона проведения.
Границы между фазами не резкие: дифференцировка начинается ещё во время растяжения, а некоторые клетки (например, клетки камбия) остаются способными делиться всю жизнь растения.
2. Фаза деления
Клетки меристемы мелкие, с тонкой первичной стенкой, густой цитоплазмой, крупным ядром и мелкими вакуолями; пластиды в них — пропластиды. Они делятся митозом, и между дочерними клетками закладывается новая клеточная стенка (о цитокинезе — в статье «Клеточная стенка растений»). Подробнее о меристемах — в статье «Образовательные ткани — меристемы».
3. Фаза растяжения
Выйдя из меристемы, клетка увеличивается в объёме в десятки, а иногда в сотни раз. Главное, что при этом происходит, — вакуолизация: мелкие вакуоли наполняются водой и сливаются в одну крупную центральную вакуоль, которая может занимать до 90 % объёма клетки. Цитоплазма оттесняется к стенке тонким слоем.
Это очень экономный способ роста. Растению не нужно синтезировать много белков и других веществ, чтобы клетка стала большой: объём увеличивается в основном за счёт воды, которая ничего не стоит. Животная клетка такого механизма не имеет, и животные растут гораздо медленнее в пересчёте на затраты.
Одновременно растёт клеточная стенка. Её площадь увеличивается во много раз, но стенка не становится тоньше: в неё постоянно встраиваются новые микрофибриллы целлюлозы и вещества матрикса, которые доставляют пузырьки аппарата Гольджи.
4. Механизм роста клетки
Рост клетки растяжением определяется двумя факторами.
- Тургорное давление — давление содержимого клетки на стенку. В вакуоли много растворённых веществ (сахаров, ионов калия, органических кислот), поэтому вода поступает в клетку путём осмоса. Протопласт давит на стенку изнутри с давлением около 0,5–1 МПа — в несколько раз больше, чем в автомобильной шине.
- Растяжимость клеточной стенки. Сама по себе первичная стенка прочна: микрофибриллы целлюлозы связаны гемицеллюлозами. Чтобы она растянулась, связи между компонентами должны временно ослабнуть.
Клетка растёт, только когда оба условия выполнены: тургор давит, а стенка «поддаётся». Регулирует растяжимость стенки гормон ауксин (индолилуксусная кислота). Он запускает так называемый кислотный рост:
- Ауксин активирует протонные насосы (H⁺-АТФазы) плазмалеммы.
- Ионы водорода выкачиваются из цитоплазмы в клеточную стенку, и её pH снижается с 6 до 4,5–5.
- В кислой среде активируются белки экспансины; они разрывают водородные связи между гемицеллюлозами и микрофибриллами, не разрушая сами молекулы.
- Под действием тургора микрофибриллы раздвигаются, стенка растягивается, в клетку входит вода.
- Новые компоненты встраиваются в стенку, и она снова укрепляется.
Растяжению клеток способствуют также гормоны гиббереллины — они, например, вызывают резкое удлинение стебля у карликовых растений.
Направление роста задаёт ориентация микрофибрилл целлюлозы. Если они уложены поперёк длинной оси клетки, как обручи на бочке, стенка растягивается только вдоль оси, и клетка удлиняется. Ориентацию микрофибрилл определяют кортикальные микротрубочки, вдоль которых в плазмалемме движутся комплексы, синтезирующие целлюлозу.
5. Типы роста клеток
| Тип роста | Как растёт стенка | Примеры |
|---|---|---|
| Диффузный | Растяжение и встраивание нового материала по всей поверхности стенки | Большинство клеток стебля, корня, листа |
| Верхушечный (кончиковый) | Новый материал встраивается только на кончике клетки, клетка вытягивается в трубку | Пыльцевые трубки, корневые волоски, протонема мхов, гифы грибов |
| Интрузивный | Концы растущей клетки вклиниваются между соседними клетками, раздвигая их по срединной пластинке | Волокна, некоторые склереиды |
| Симпластический (согласованный) | Соседние клетки растут согласованно, их общие стенки не смещаются друг относительно друга, плазмодесмы сохраняются | Клетки большинства тканей |
Пыльцевая трубка растёт со скоростью до 1 см в час: в её кончике непрерывно сливаются с плазмалеммой пузырьки аппарата Гольджи, доставляющие материал стенки. Волокна льна при интрузивном росте достигают длины нескольких сантиметров, а волокна рами (китайской крапивы) — 20 см и более, оставаясь одной клеткой.
6. Дифференцировка
Дифференцировка клеток — процесс, в ходе которого генетически одинаковые клетки приобретают различия в строении и функциях и специализируются.
Все клетки растения происходят из одной зиготы и содержат одинаковый набор генов. Различаются они тем, какие гены работают: в клетке эпидермы включены гены синтеза кутина, в клетке сосуда — гены синтеза лигнина и ферментов самоуничтожения, в клетке мезофилла — гены белков фотосинтеза. Это дифференциальная экспрессия генов.
Что определяет, какие гены включатся? У растений главную роль играет положение клетки, а не её происхождение. В опытах на корне арабидопсиса лазером убивали отдельные клетки; соседние клетки другого происхождения, занимая освободившееся место, развивались так же, как погибшие, — по сигналам окружения. Сигналами служат:
- фитогормоны (ауксин, цитокинины, гиббереллины и др.) и их градиенты;
- белки-регуляторы и малые РНК, переходящие из клетки в клетку через плазмодесмы;
- механические напряжения в тканях, свет, сила тяжести.
Дифференцировку делят на прогрессивную, при которой строение протопласта усложняется (клетки мезофилла, секреторные клетки), и регрессивную, при которой протопласт частично или полностью разрушается (членики ситовидных трубок, сосуды, волокна).
7. Изменения протопласта
- Вакуоли: формируется крупная центральная вакуоль с клеточным соком; в разных клетках в ней накапливаются запасные вещества, пигменты (антоцианы), ядовитые вещества, кристаллы оксалата кальция.
- Пластиды: пропластиды превращаются в хлоропласты (в клетках мезофилла), амилопласты (в запасающих клетках), хромопласты (в лепестках и плодах). Подробнее — в статье «Лейкопласты и другие бесцветные пластиды».
- Эндомембранная система: в секреторных клетках сильно развиваются эндоплазматическая сеть и аппарат Гольджи, в передаточных клетках образуются выросты стенки, увеличивающие площадь плазмалеммы.
- Ядро: у многих специализированных клеток ДНК удваивается без деления клетки — эндоредупликация. Ядро становится полиплоидным: в клетках волосков арабидопсиса содержание ДНК в 16–32 раза больше, чем в гаплоидном наборе. Это позволяет клетке стать крупнее и синтезировать больше веществ.
8. Изменения клеточной стенки
Многие клетки после окончания роста откладывают вторичную клеточную стенку, а её состав меняется в зависимости от функции клетки: одревеснение (лигнин) — у проводящих и механических клеток; опробковение (суберин) — у клеток пробки и эндодермы; кутинизация (кутин) — у эпидермы; минерализация (оксид кремния, карбонат кальция) — у эпидермы злаков, хвощей; ослизнение — у семенной кожуры льна, клеток корневого чехлика. Одревеснение начинается после окончания роста: лигнифицированная стенка теряет растяжимость. Подробно о каждом видоизменении — в статье «Клеточная стенка растений».
9. Гибель клетки как завершение дифференцировки
Для некоторых клеток смерть — запрограммированный последний этап специализации. Это программируемая гибель клетки.
- Членики сосудов и трахеиды. Клетка откладывает одревесневшую вторичную стенку с порами, затем вакуоль разрывается, выделяя ферменты, которые переваривают протопласт. Остаётся пустая трубка из клеточных стенок. У члеников сосудов растворяются и поперечные стенки — образуются перфорации, и членики соединяются в длинный сосуд.
- Волокна и склереиды после образования толстой вторичной стенки обычно отмирают и работают как механический каркас.
- Клетки пробки отмирают после того, как их стенки пропитываются суберином.
Особый случай — членики ситовидных трубок флоэмы. Они остаются живыми, но теряют ядро, вакуоль, рибосомы и большую часть органоидов, чтобы освободить путь для тока раствора органических веществ. Их жизнеспособность поддерживают соседние клетки-спутницы, связанные с ними многочисленными плазмодесмами.
10. Дедифференцировка и тотипотентность
Специализация растительной клетки часто обратима. Живая специализированная клетка может утратить свои особенности и снова начать делиться — это дедифференцировка. Так при ранении у растения образуются раневые меристемы, а в культуре на питательной среде с ауксином и цитокинином клетки образуют каллус — массу неспециализированных делящихся клеток.
Тотипотентность — способность клетки дать начало целому организму. Её у растений предсказал в 1902 году австрийский ботаник Готлиб Хаберландт, а доказал в 1958 году американский физиолог Фредерик Стюард: из отдельных клеток корнеплода моркови, выращенных в жидкой среде с кокосовым молоком, он получил целые растения. Соотношение гормонов определяет, что вырастет из каллуса: при избытке цитокинина образуются побеги, при избытке ауксина — корни. На этом основано клональное микроразмножение — получение тысяч генетически одинаковых растений (картофеля без вирусов, орхидей, земляники) из маленького кусочка ткани.
11. Типичные ошибки
| Неверно | Верно |
|---|---|
| «При дифференцировке клетки теряют часть генов» | Гены сохраняются; меняется их активность (кроме случаев разрушения ядра) |
| «Клетка растёт в основном за счёт синтеза цитоплазмы» | В фазе растяжения — в основном за счёт поглощения воды вакуолью |
| «Ситовидные трубки мёртвые» | Живые, но без ядра; их поддерживают клетки-спутницы |
| «Тотипотентны только клетки меристем» | Многие живые специализированные клетки растений тоже способны к дедифференцировке и регенерации целого растения |
Повторить тему можно в уроках ЕГЭ по теме 2.3 и в тренажёре по теме 2.3.
12. Для олимпиад
Как доказали кислотный рост
Отрезки колеоптилей, лишённые верхушки (источника ауксина), почти не растут. Если поместить их в кислый буфер (pH 4,5), они быстро удлиняются без ауксина. Если же добавить ауксин, но поместить отрезки в нейтральный буфер с высокой буферной ёмкостью, рост подавляется. Токсин гриба фузикокцин, активирующий протонную помпу, вызывает рост, как ауксин. Из этих опытов следует, что ауксин действует через закисление стенки. Белки экспансины выделил в 1992 году Дэниел Косгроув: добавленные к «мёртвой» прогретой стенке, они восстанавливали её способность растягиваться в кислой среде.
Уравнение роста Локхарта
Скорость роста клетки пропорциональна превышению тургорного давления над пороговым: r = φ·(P − Y), где P — тургорное давление, Y — порог, ниже которого стенка не растягивается, φ — растяжимость стенки. Ауксин увеличивает φ и снижает Y; засуха уменьшает P — и рост останавливается раньше, чем фотосинтез.
Задания с разбором
Сначала ответьте сами, затем откройте разбор.
Задание 1
Установите последовательность зон кончика корня, начиная с верхушки: 1) зона всасывания; 2) корневой чехлик; 3) зона растяжения; 4) зона деления; 5) зона проведения.
Разбор
Ответ: 24315. Фазы развития клеток идут в том же порядке: деление → растяжение → дифференцировка.
Задание 2
За счёт чего клетка в зоне растяжения корня увеличивается в объёме в десятки раз? Почему такой способ роста выгоден растению?
Разбор
1) За счёт поглощения воды: мелкие вакуоли наполняются водой и сливаются в одну крупную центральную вакуоль. 2) Цитоплазма при этом увеличивается мало. 3) Это экономно: для увеличения объёма не нужно синтезировать много органических веществ, вода «бесплатна».
Задание 3
Почему все клетки растения имеют одинаковый набор генов, но различаются строением и функциями?
Разбор
1) Все клетки — потомки одной зиготы, образованные митозом, поэтому генетически одинаковы. 2) В разных клетках работают разные гены (дифференциальная экспрессия). 3) Какие гены включаются, определяется положением клетки и сигналами — гормонами, белками-регуляторами, приходящими от соседних клеток.
Задание 4
Почему клетки сосудов ксилемы мёртвые? Как это связано с их функцией?
Разбор
1) При дифференцировке протопласт разрушается (программируемая гибель), остаются одревесневшие стенки. 2) Полость клетки освобождается для тока воды, а поперечные стенки члеников сосудов растворяются — образуется сплошная трубка. 3) Одревесневшие стенки прочны и не сжимаются под действием натяжения водного столба.
Задание 5
Почему ситовидные трубки флоэмы живые, но без ядра? Какую роль играют клетки-спутницы?
Разбор
1) Для транспорта раствора органических веществ нужна живая плазмалемма, поддерживающая давление и избирательную проницаемость. 2) Ядро, вакуоль, многие органоиды разрушаются, чтобы не мешать току раствора. 3) Клетки-спутницы, связанные с члениками ситовидных трубок многочисленными плазмодесмами, снабжают их белками и энергией и участвуют в загрузке сахаров.
Задание 6
На чём основано клональное микроразмножение растений? Какие у него преимущества?
Разбор
1) На тотипотентности растительных клеток: из небольшого кусочка ткани на питательной среде с гормонами образуется каллус, из которого можно вырастить целые растения. 2) Получаются генетически одинаковые растения (клон) — сохраняются ценные свойства сорта. 3) Из одного растения — тысячи; можно получить растения без вирусов (из верхушечной меристемы), размножать растения, плохо размножающиеся семенами.
Задание 7
Объясните, как гормон ауксин вызывает растяжение клеток.
Разбор
1) Ауксин активирует протонные насосы плазмалеммы. 2) Ионы водорода выкачиваются в клеточную стенку, её pH снижается. 3) В кислой среде активируются экспансины, ослабляющие связи между гемицеллюлозами и микрофибриллами целлюлозы. 4) Под действием тургора стенка растягивается, клетка поглощает воду и растёт.
Задание 8 (олимпиадное)
Отрезки колеоптилей овса без верхушки поместили в четыре раствора: А — вода (pH 6), Б — ауксин в воде, В — кислый буфер (pH 4,5) без ауксина, Г — ауксин в сильном нейтральном буфере (pH 7). В каких вариантах отрезки быстро удлиняются? Какой вывод следует из опыта?
Разбор
Удлиняются в Б (ауксин закисляет стенку) и В (стенка закислена извне). В А роста почти нет (нет ауксина), в Г рост подавлен: буфер нейтрализует выделяемые протоны, стенка не закисляется. Вывод: ауксин вызывает рост клеток через закисление клеточной стенки; закисление необходимо и достаточно для быстрого роста.
Задание 9 (олимпиадное)
В клетках волосков листа арабидопсиса содержание ДНК в ядре в 32 раза больше, чем в гаплоидном наборе (32C), хотя клетка не делится. Как это возможно? Сколько раундов репликации без деления прошло, если клетка исходно была диплоидной (2C) после деления?
Разбор
Это эндоредупликация: ДНК многократно удваивается без митоза. От 2C до 32C: 2 → 4 → 8 → 16 → 32 — четыре раунда репликации. Полиплоидное ядро позволяет клетке стать очень крупной и активно синтезировать вещества.
Задание 10 (олимпиадное)
В опыте на корне лазером убили клетку, которая должна была стать клеткой эндодермы. Её место заняла соседняя клетка коры, и она развилась как клетка эндодермы. О чём говорит этот результат?
Разбор
Судьба клетки у растений определяется в первую очередь её положением и сигналами от соседних клеток, а не происхождением (клеточной родословной). Клетка, попавшая в новое положение, получает сигналы, характерные для этого места, и в ней включаются соответствующие гены.
Литература
- Лотова Л. И. Ботаника. Морфология и анатомия высших растений. — М.: КомКнига, 2007.
- Медведев С. С. Физиология растений. — СПб.: БХВ-Петербург, 2012.
- Тимонин А. К. Ботаника. Т. 3. Высшие растения. — М.: Академия, 2007.
- Cosgrove D. J. Growth of the plant cell wall // Nature Reviews Molecular Cell Biology. 2005. Vol. 6. P. 850–861.
Обсуждение
Загружаем обсуждение…