Образовательные ткани растений: меристемы

Растение растёт всю жизнь: дерево каждый год прибавляет в высоту и толщину, корни продвигаются в почве, на побегах появляются новые листья. Это возможно благодаря образовательным тканям — меристемам, которые сохраняют способность к делению клеток. У животных деление клеток во взрослом организме идёт в основном для обновления тканей, а растение постоянно строит новые органы. Поэтому меристемы — ключ к пониманию строения и роста растения.

Порядок изложения: что такое меристема и чем меристематические клетки отличаются от остальных → инициальные клетки и их производные → плоскости деления → классификация меристем по положению и по происхождению → апикальные меристемы побега и корня → латеральные меристемы: камбий и феллоген → интеркалярные и раневые меристемы → какие ткани образуются из каких меристем → типичные ошибки → раздел для олимпиад → задания.

• 1. Что такое меристема
• 2. Особенности меристематических клеток
• 3. Инициальные клетки и их производные
• 4. Плоскости деления
• 5. Классификация меристем
• 6. Апикальная меристема побега
• 7. Апикальная меристема корня
• 8. Камбий
• 9. Феллоген
• 10. Интеркалярные и раневые меристемы
• 11. Какие ткани образуются из каких меристем
• 12. Типичные ошибки
• 13. Для олимпиад
• Задания с разбором

1. Что такое меристема

Слово происходит от греческого μεριστός — «делимый». Меристемы есть у всех высших растений. Благодаря им растение растёт неограниченно (у деревьев — сотни и тысячи лет), постоянно образует новые органы и восстанавливает утраченные. Рост растения происходит не по всему телу, а в определённых местах — там, где находятся меристемы.

2. Особенности меристематических клеток

• Мелкие, обычно многогранные, плотно сомкнутые, почти без межклетников.
• Тонкая первичная клеточная стенка.
• Крупное ядро, занимающее значительную часть клетки.
• Густая цитоплазма с большим количеством рибосом — клетки активно синтезируют белки.
• Мелкие вакуоли или их нет вовсе.
• Пропластиды вместо зрелых пластид.
• Митохондрии многочисленны, запасных веществ почти нет.

По мере выхода из меристемы клетка растёт, вакуолизируется и специализируется. Об этих процессах — в статье «Рост и дифференцировка растительных клеток».

3. Инициальные клетки и их производные

Не все клетки меристемы равноценны.

• Инициальные клетки (инициали) сохраняют меристематический характер неограниченно долго. При делении инициали одна дочерняя клетка остаётся инициалью, а другая становится производной. Инициали — своего рода «стволовые клетки» растения.
• Производные инициальных клеток ещё делятся несколько раз, увеличивая число клеток, а затем выходят из меристемы и дифференцируются в клетки постоянных тканей.

Число клеток в меристеме может увеличиваться за счёт делений одной инициали (у многих мхов и папоротников в верхушке побега — одна крупная тетраэдрическая инициаль) или за счёт делений и инициалей, и их производных (у семенных растений инициалей несколько, а основную массу клеток дают производные).

4. Плоскости деления

От того, в какой плоскости делятся клетки меристемы, зависит, как будет расти орган.

Например, клетки протодермы, из которой образуется эпидерма, делятся почти исключительно антиклинально — поэтому эпидерма остаётся однослойной, но растёт по площади вместе с органом. Клетки камбия делятся в основном периклинально — откладывая новые клетки внутрь и наружу, они утолщают стебель.

5. Классификация меристем

По положению в теле растения

По происхождению

• Первичные меристемы — непосредственные потомки меристем зародыша; это апикальные меристемы и производные от них протодерма, прокамбий, основная меристема, а также перицикл. Из первичных меристем образуются первичные ткани.
• Вторичные меристемы — камбий и феллоген, которые формируются позже и обеспечивают вторичный рост в толщину. Из них образуются вторичные ткани: вторичные ксилема и флоэма, перидерма.

6. Апикальная меристема побега

Верхушка побега — конус нарастания — покрыта зачатками листьев и почек. Сама меристема имеет вид небольшого купола диаметром от десятых долей миллиметра. У покрытосеменных в ней различают два слоя по направлению делений:

• туника — один-два наружных слоя клеток, делящихся антиклинально; из неё образуются эпидерма и часть внутренних тканей;
• корпус — внутренняя масса клеток, делящихся во всех направлениях.

По функции в куполе выделяют центральную зону с медленно делящимися инициалями, периферическую зону, где закладываются зачатки листьев (примордии), и стержневую меристему под центральной зоной, дающую клетки сердцевины. Расположение листовых зачатков на конусе нарастания определяет листорасположение — очерёдное, супротивное, мутовчатое.

Из производных апикальной меристемы побега формируются три первичные меристемы: протодерма (из неё — эпидерма), прокамбий (из него — первичные ксилема и флоэма, у двудольных и голосеменных также пучковый камбий) и основная меристема (из неё — паренхима коры и сердцевины, колленхима).

У цветковых растений при переходе к цветению апикальная меристема превращается в меристему соцветия или цветка. Меристема цветка, в отличие от вегетативной, работает ограниченное время: образовав чашелистики, лепестки, тычинки и пестик, она исчерпывается.

7. Апикальная меристема корня

Апикальная меристема корня, в отличие от меристемы побега, не образует боковых органов и находится не на самой верхушке: снаружи её прикрывает корневой чехлик, защищающий меристему при продвижении в почве. Клетки чехлика постоянно слущиваются и замещаются новыми, их стенки ослизняются, облегчая движение корня. Центральные клетки чехлика содержат тяжёлые амилопласты-статолиты, которые воспринимают направление силы тяжести.

В середине меристемы корня находится покоящийся центр — группа клеток, делящихся очень редко (его открыл в 1950-х годах британский ботаник Фредерик Клоус по включению меченых предшественников ДНК). Вокруг покоящегося центра лежат инициали отдельных тканей корня: эпидермы и чехлика, коры, центрального цилиндра. Покоящийся центр поддерживает инициали в неспециализированном состоянии и служит резервом: при повреждении меристемы его клетки начинают делиться и восстанавливают её.

Зоны кончика корня отражают фазы развития клеток: корневой чехлик → зона деления → зона растяжения → зона всасывания (корневых волосков) → зона проведения. Боковые корни закладываются глубоко — в перицикле, наружном слое центрального цилиндра, — и прорастают сквозь кору наружу.

8. Камбий

Камбий — латеральная меристема, обеспечивающая вторичное утолщение стеблей и корней голосеменных и двудольных. Он закладывается между первичными ксилемой и флоэмой в проводящих пучках (пучковый камбий), а затем и между пучками (межпучковый камбий), образуя сплошной цилиндр.

• Клетки камбия делятся периклинально. Производные, отложенные внутрь, становятся клетками вторичной ксилемы (древесины), отложенные наружу — вторичной флоэмы (луба). Внутрь откладывается гораздо больше клеток, чем наружу, поэтому древесины в стволе много, а луб образует тонкий слой.
• Камбий содержит два типа инициалей: длинные веретеновидные, дающие проводящие элементы и волокна, и короткие лучевые, дающие клетки сердцевинных лучей, по которым вещества переносятся в радиальном направлении.
• В умеренном климате камбий работает сезонно. Весной образуется древесина с широкими тонкостенными элементами (ранняя), летом — с узкими толстостенными (поздняя); граница между поздней древесиной одного года и ранней следующего видна как годичное кольцо. По годичным кольцам определяют возраст дерева и восстанавливают климат прошлого (дендрохронология).

У большинства однодольных камбия нет, поэтому их стебли не утолщаются вторично. Пальмы набирают толщину иначе — за счёт широкой первичной меристемы у верхушки и разрастания клеток; у драцены и юкки работает особая вторичная меристема.

9. Феллоген

Феллоген (пробковый камбий) — латеральная вторичная меристема, образующая покровную ткань перидерму. Он закладывается в эпидерме или в наружных слоях коры, когда стебель или корень начинает утолщаться и эпидерма разрывается. Феллоген откладывает наружу клетки пробки (феллемы), стенки которых опробковевают и клетки отмирают, а внутрь — немногочисленные живые клетки феллодермы. Пробка, феллоген и феллодерма вместе составляют перидерму. Для газообмена в перидерме образуются чечевички — участки рыхлой ткани с межклетниками.

10. Интеркалярные и раневые меристемы

Интеркалярные меристемы — участки, сохраняющие способность к делению среди уже дифференцированных тканей. У злаков они находятся в основаниях междоузлий, прикрытых влагалищами листьев. Благодаря им стебель злаков удлиняется сразу во многих местах — бамбук может вырастать на десятки сантиметров в сутки. Полёгший от ветра или дождя стебель пшеницы поднимается: клетки интеркалярной меристемы на нижней стороне узла растут быстрее, чем на верхней. Интеркалярный рост обеспечивает и отрастание травы после скашивания.

Раневые меристемы возникают при повреждении: живые клетки около раны дедифференцируются и начинают делиться, образуя каллус — бесформенную массу клеток, закрывающую рану; затем в нём может возникнуть феллоген, образующий пробку. На этом основаны прививки: срастание подвоя и привоя идёт через каллус, а затем между ними восстанавливается связь камбия и проводящих тканей.

11. Какие ткани образуются из каких меристем

Классификация всех тканей растения — в статье «Классификация растительных тканей». Повторить тему можно в уроке ЕГЭ «Типы тканей растений» и в тренажёре по теме 4.2.

12. Типичные ошибки

13. Для олимпиад

Как поддерживается размер меристемы побега

Число стволовых клеток в центральной зоне меристемы побега регулируется обратной связью между двумя генами арабидопсиса. Клетки организующего центра, лежащего под центральной зоной, синтезируют белок WUSCHEL, который переходит через плазмодесмы в вышележащие клетки и поддерживает их в состоянии стволовых. Стволовые клетки в ответ выделяют небольшой пептид CLAVATA3, который подавляет синтез WUSCHEL. Если стволовых клеток становится больше, CLAVATA3 больше, WUSCHEL меньше — и наоборот. Мутанты без CLAVATA3 имеют огромные разросшиеся меристемы, лишние органы цветка; мутанты без WUSCHEL рано теряют меристему.

Покоящийся центр

Если покоящийся центр корня кукурузы удалить, меристема перестраивается и формирует новый покоящийся центр, а если повредить окружающие инициали, их место занимают потомки покоящегося центра. Его клетки делятся раз в несколько суток, тогда как соседние — раз в сутки или чаще; редкие деления снижают риск накопления ошибок в ДНК стволовых клеток.

Задания с разбором

Сначала ответьте сами, затем откройте разбор.

Задание 1

Выберите три признака клеток меристемы: 1) крупная центральная вакуоль; 2) крупное ядро; 3) толстая одревесневшая стенка; 4) густая цитоплазма; 5) способность к делению; 6) хлоропласты с гранами.

Задание 2

Установите соответствие между меристемой и ростом, который она обеспечивает: А — рост в длину, Б — рост в толщину. 1) верхушечная меристема корня; 2) камбий; 3) конус нарастания побега; 4) феллоген; 5) интеркалярная меристема злаков.

Задание 3

Почему по годичным кольцам можно определить возраст дерева? Какая ткань их образует?

Задание 4

Почему стебли пшеницы после полегания поднимаются?

Задание 5

Почему пальма, в отличие от дуба, с возрастом почти не утолщается?

Задание 6

Из какой ткани закладываются боковые корни? Почему именно из неё, а не из эпидермы?

Задание 7

Какую функцию выполняет корневой чехлик? Почему его клетки постоянно обновляются?

Задание 8

Какое значение имеет образование каллуса при прививке?

Задание 9 (олимпиадное)

У мутанта арабидопсиса по гену CLAVATA3 меристема побега сильно разрастается, а в цветках образуется лишний пестик. Объясните, используя модель обратной связи WUSCHEL — CLAVATA.

Задание 10 (олимпиадное)

Клетки камбия делятся в основном периклинально. Но окружность ствола тоже увеличивается, и камбий не разрывается. Какие деления обеспечивают рост камбия по окружности?

Литература

• Лотова Л. И. Ботаника. Морфология и анатомия высших растений. — М.: КомКнига, 2007.
• Эсау К. Анатомия семенных растений. — М.: Мир, 1980.
• Тимонин А. К. Ботаника. Т. 3. Высшие растения. — М.: Академия, 2007.