Современная систематика цветковых растений: APG V и древо по генам ядра

Липа оказалась родственницей какао и мальвы, ряска — родственницей аронника, лотос — не родственником кувшинки, а клён — родственником личи. Всё это не причуды ботаников, а результат сравнения ДНК сотен тысяч растений. За последние 30 лет система цветковых растений изменилась сильнее, чем за два предыдущих века, а в сентябре 2026 года вышла её новая версия — APG V, впервые основанная прежде всего на генах ядра.

В статье — как и почему пересматривают систему цветковых, как строят их древо, какие крупные ветви выделяют сейчас и чем они различаются, что изменилось в APG V, почему фабиды теперь совпадают с растениями, вступающими в симбиоз с азотфиксирующими бактериями, как школьные семейства соотносятся с современной системой и какие вопросы остаются открытыми. В конце — что писать на ЕГЭ, раздел для олимпиад и 12 заданий с разбором.

• Почему систему пересматривают
• От Жюссьё до APG V
• Как строят древо цветковых
• Основные ветви цветковых
• Ранние ветви и магнолииды
• Однодольные
• Эвдикоты
• Суперрозиды: камнеломкоцветные, фабиды, мальвиды
• Суперастериды: гвоздичные и астериды
• Что изменилось в APG V
• Фабиды и симбиоз с азотфиксаторами
• Школьные семейства в современной системе
• Что пока не решено
• Что писать на ЕГЭ и ОГЭ
• Для олимпиад
• Задания с разбором
• Литература

Почему систему пересматривают

Цветковые растения, или покрытосеменные, — самая большая группа наземных растений: по разным сводкам, от 295 до 370 тысяч видов (о месте цветковых среди других растений — в статье «Эмбриофиты»). Систематики делят их на порядки, семейства, роды и виды. Названия рангов в ботанике образуются по правилам: латинские названия порядков оканчиваются на -ales (Rosales — розоцветные), семейств — на -aceae (Rosaceae — розовые). Над порядками APG выделяет неформальные группы без ранга: однодольные, эвдикоты, розиды, астериды и другие.

Современная систематика признаёт только естественные (монофилетические) группы — включающие общего предка и всех его потомков (подробнее о понятиях — в статье «Архепластиды»). Старые системы строили по сходству строения цветка, плода, древесины. Но сходство бывает обманчивым:

• конвергенция — сходные признаки возникают независимо в сходных условиях. Водные растения с плавающими листьями и крупными цветками есть среди кувшинковых и среди протейных (лотос), но это далёкие друг от друга ветви;
• упрощение — при опылении ветром или паразитизме цветок теряет лепестки, нектарники, иногда почти всё, и сравнивать его с родственниками становится трудно;
• сохранение древних признаков — общие исходные признаки (например, свободные лепестки) не говорят о близком родстве: они могли сохраниться у очень разных групп.

Сравнение последовательностей ДНК позволило отличить родство от сходства. Многие привычные группы оказались естественными (сложноцветные, злаки, бобовые, орхидные), но многие — нет (двудольные, лилейные в широком смысле, норичниковые, ластовнёвые как отдельное семейство).

От Жюссьё до APG V

Системы XX века называют по авторам: Энглера, Тахтаджяна, Кронквиста, Торна, Дальгрена. Армен Леонович Тахтаджян (1910–2009), работавший в Ленинграде, создал одну из самых подробных систем, учитывавшую морфологию, анатомию, эмбриологию и химию растений. Многие его группы подтвердились молекулярными данными.

В 1998 году группа ботаников из разных стран предложила новый подход и назвала себя Angiosperm Phylogeny Group (APG) — «группа по филогении покрытосеменных». Её правила: признавать только монофилетические порядки и семейства; опираться на опубликованные молекулярные древа; не вводить изменения без надёжных данных; придерживаться консенсуса специалистов. С тех пор вышли APG II (2003), APG III (2009), APG IV (2016) и APG V (2026). В APG IV было 64 порядка и 416 семейств. Каждая новая версия меняет меньше предыдущей: система стабилизируется.

Как строят древо цветковых

Первые молекулярные древа строили по генам хлоропласта — rbcL (ген большой субъединицы рубиско) и matK. Хлоропластная ДНК удобна: её много в клетке, она мало меняется у близких видов и легко выделяется даже из гербарных листьев. Но у неё есть недостаток: у большинства цветковых пластиды передаются только через мать. Если два вида скрещивались, гибрид может получить пластиды одного вида и большую часть ядерных генов — другого. Тогда древо по пластидам покажет историю пластид, а не видов.

Поэтому всё больше используют гены ядра. В 2019 году создан набор Angiosperms353 — молекулярные зонды, которые «вылавливают» 353 гена ядра у любого цветкового растения, даже из старого гербарного образца. С его помощью в 2024 году международная группа под руководством Королевских ботанических садов Кью построила древо почти 8 тысяч родов цветковых (около 60 % всех родов). Датировка по 200 ископаемым показала, что в начале истории цветковых произошёл «взрыв» разнообразия, давший более 80 % ныне существующих порядков. Затем видообразование шло ровнее, а в кайнозое снова ускорилось — одновременно с похолоданием климата.

Основные ветви цветковых

Цветковые делятся на несколько ранних небольших ветвей и пять крупных линий мезангиосперм — «основных цветковых»: хлорантовые, магнолииды, однодольные, роголистниковые и эвдикоты. Как эти пять линий связаны между собой, до сих пор не установлено: разные гены дают разные ответы. Ясно одно: однодольные — не предки и не «сестра» всех двудольных; они отходят от того же узла, что и магнолииды и эвдикоты.

Ранние ветви и магнолииды

Первыми от общего ствола цветковых отделились три небольшие ветви — их называют «группой ANA» по первым буквам латинских названий:

• Амборелла (Amborella trichopoda) — единственный вид, кустарник из горных лесов острова Новая Каледония. Это сестринская группа всех остальных цветковых. В её древесине нет сосудов — только трахеиды, как у голосеменных; цветки мелкие, однополые, околоцветник из спирально расположенных листочков. Её геном расшифрован в 2013 году, и оказалось, что в митохондриях амборелла хранит целые митохондриальные геномы зелёных водорослей, мхов и других цветковых, полученные горизонтальным переносом.
• Кувшинковые — около 70 видов водных растений: кувшинка, кубышка, виктория амазонская, листья которой достигают 3 м в диаметре.
• Австробэйлиевые — около 100 видов: бадьян (звёздчатый анис), лимонник китайский.

«Ранние» не значит «примитивные во всём»: эти растения прошли такую же долгую эволюцию, как роза или пшеница. Но сравнение с ними помогает восстановить, каким был цветок общего предка: по-видимому, двуполым, с околоцветником из нескольких кругов похожих листочков, с многочисленными тычинками и плодолистиками.

Магнолииды — около 10 тысяч видов в четырёх порядках: магнолиецветные (магнолия, тюльпанное дерево, анноновые, мускатник), лавроцветные (лавр, коричник, авокадо), перечноцветные (чёрный перец, кирказон) и канеллоцветные. Многие из них содержат клетки с эфирными маслами — отсюда пряности: перец, корица, мускатный орех, лавровый лист. Хлорантовые (около 75 видов) и роголистниковые (несколько видов роголистника — водных растений без корней) — маленькие, но самостоятельные ветви мезангиосперм.

Однодольные

Однодольные — около 70 тысяч видов. Их общие признаки: одна семядоля; мочковатая корневая система (главный корень рано отмирает); параллельное или дуговое жилкование листьев; проводящие пучки разбросаны по стеблю, камбия в них нет, поэтому настоящей древесины не образуется (у пальм и драцен ствол утолщается иначе); части цветка обычно по три; пыльца с одной бороздой.

• Аироцветные — один род аир; самая ранняя ветвь однодольных.
• Частухоцветные — водные и прибрежные растения (частуха, стрелолист, рдест, водокрас) и ароидные (аронник, монстера, калла). К ароидным теперь относят и ряску: по ДНК крошечные плавающие растения без настоящих листьев оказались сильно упрощёнными ароидными.
• Лилиецветные — лилия, тюльпан, рябчик, безвременник.
• Спаржецветные — самая большая ветвь однодольных: орхидные (около 28 тысяч видов, одно из двух крупнейших семейств цветковых), ирисовые (касатик, крокус, гладиолус), амариллисовые с луковыми (лук, чеснок, нарцисс), спаржевые (спаржа, ландыш, гиацинт, агава).
• Коммелиниды — пальмы; имбирецветные (банан, имбирь); злакоцветные — злаки (мятликовые, около 11,5 тысячи видов, в том числе пшеница, рис, кукуруза), осоковые, ситниковые, ананасовые, рогозовые. Их общий признак виден только в ультрафиолете: в клеточных стенках есть феруловая кислота, которая светится.

Эвдикоты

Эвдикоты — около 75 % видов цветковых. Их ранние ветви: лютикоцветные (лютиковые, маковые вместе с дымянковыми, барбарисовые), протейные (лотос, платан, протея), троходендровые и самшитовые. Пример конвергенции: лотос внешне похож на кувшинку — водное растение с плавающими и стоячими листьями и крупными цветками, — но по ДНК он ближайший родственник платана, а кувшинка — одна из самых ранних ветвей цветковых.

Большинство эвдикот образуют ядро эвдикот. В нём рано отделились гуннеровые (гуннера с огромными листьями и цианобактериями носток в железах стебля), а остальные — пентапетальные — имеют цветки с пятью частями в кругах и чётким разделением на чашечку и венчик. Пентапетальные делятся на диллениевые, суперрозиды и суперастериды.

Суперрозиды: камнеломкоцветные, фабиды, мальвиды

Камнеломкоцветные — камнеломка, крыжовник и смородина, пион, толстянковые (очиток, каланхоэ), гамамелис. Остальные суперрозиды — розиды: виноградовые и две большие группы — фабиды и мальвиды. Состав этих групп в APG V изменился.

Фабиды по APG V — четыре порядка:

• бобовоцветные — бобовые (около 20 тысяч видов: горох, фасоль, акация, мимоза), истодовые;
• розоцветные — розовые (роза, яблоня, земляника, слива), а также крапивные, коноплёвые (конопля, хмель), тутовые (шелковица, фикус, инжир), вязовые, крушиновые, лоховые (облепиха);
• букоцветные — буковые (бук, дуб, каштан), берёзовые (берёза, ольха, лещина), ореховые, казуариновые;
• тыквоцветные — тыквенные (огурец, тыква, арбуз), бегониевые.

Мальвиды по APG V объединяют:

• капустоцветные — капустные (крестоцветные), каперсовые, папайя, настурция; общий признак — горчичные масла (глюкозинолаты), отпугивающие травоядных;
• мальвоцветные — мальвовые в широком смысле, к которым теперь относят липу, какао, баобаб и дуриан; волчниковые, ладанниковые;
• сапиндоцветные — сапиндовые (клён, конский каштан, личи), рутовые (апельсин, лимон), анакардиевые (манго, фисташка, кешью);
• миртоцветные — миртовые (эвкалипт, гвоздичное дерево), кипрейные, дербенниковые (с гранатом);
• гераниецветные и несколько небольших порядков;
• бывшую группу COM: мальпигиецветные (ивовые, фиалковые, молочайные, льновые, страстоцветные, раффлезиевые — паразит раффлезия с самым крупным цветком в мире), бересклетоцветные и кисличноцветные.

Суперастериды: гвоздичные и астериды

К суперастеридам относятся санталовые, гвоздичные и астериды.

• Санталовые — порядок, в котором много паразитов и полупаразитов: омела, сандаловое дерево. В APG V границы его семейств уточнены.
• Гвоздичноцветные — гвоздичные, амарантовые (теперь вместе с маревыми: свёкла, шпинат, лебеда), кактусовые, гречишные, а также насекомоядные росянковые и непентесовые. У большинства семейств этого порядка красные и жёлтые пигменты — не антоцианы, как у почти всех других цветковых, а беталаины, содержащие азот. Свёкла окрашена именно беталаином бетанином. Интересно, что у самих гвоздичных — антоцианы.

Астериды — около трети всех цветковых. У большинства лепестки срастаются в трубку (сростнолепестный венчик). Внутри выделяют:

• кизилоцветные (кизил, гортензия) и верескоцветные (вересковые: черника, брусника, рододендрон; первоцветные; чайные; бальзаминовые; эбеновые; сапотовые);
• ламииды: горечавкоцветные (мареновые с кофе и подмаренником, горечавковые, кутровые — к ним теперь относят ластовнёвые), паслёноцветные (паслёновые: картофель, томат, табак; вьюнковые), бурачникоцветные, ясноткоцветные (яснотковые, маслиновые — сирень, ясень, олива; подорожниковые, к которым теперь относят веронику, наперстянку и львиный зев; заразиховые);
• кампанулиды: астроцветные (сложноцветные — около 33 тысяч видов, самое большое семейство цветковых; колокольчиковые), зонтикоцветные (зонтичные, аралиевые — женьшень, плющ), ворсянкоцветные (жимолостные, в том числе валериана; адоксовые — бузина, калина), падубоцветные.

Что изменилось в APG V

APG V опубликована в сентябре 2026 года в журнале Journal of Systematics and Evolution. Её авторы — Дж. Бинг, М. Чейз, М. Кристенхуш, М. Фэй, Д.-Ч. Ли, Х. Ма, Д. Мабберли, Д. и П. Солтис, П. Стивенс с участием авторов древа 2024 года. Главный вывод: большая часть APG IV подтверждается и генами пластид, и генами ядра, поэтому изменений немного.

Фабиды и симбиоз с азотфиксаторами

Изменение состава фабид имеет красивый биологический смысл. Ещё в 1995 году Дуглас Солтис и соавторы, сравнив ген rbcL, заметили, что все растения, образующие на корнях клубеньки с азотфиксирующими бактериями, относятся к одной ветви — четырём порядкам: бобовоцветным, розоцветным, букоцветным и тыквоцветным. Эту ветвь назвали «азотфиксирующей кладой». Теперь, по APG V, она совпадает с фабидами.

• У бобовых (и у одного рода коноплёвых — параспонии) клубеньки образуют бактерии-ризобии.
• У ольхи, облепихи, лоха, казуарины, дриады и некоторых других — актиномицеты франкия (такие растения называют актиноризными).

Но клубеньки есть далеко не у всех фабид: у розы, дуба, огурца их нет. Сравнение геномов (2018) показало, что у растений без клубеньков разрушены ключевые гены симбиоза. Значит, способность к симбиозу (или предрасположенность к нему) возникла у общего предка фабид, а затем её много раз независимо теряли. Это объясняет, почему клубеньки разбросаны по разным семействам, но не встречаются за пределами этой ветви.

Школьные семейства в современной системе

В школьном курсе изучают классы Двудольные и Однодольные и семь–десять семейств. Вот где они в современной системе (об их признаках и формулах цветка — в статье «Семейства покрытосеменных»).

Что пока не решено

1. Связи пяти ветвей мезангиосперм. Хлорантовые, магнолииды, однодольные, роголистниковые и эвдикоты разошлись быстро, и гены дают разные ответы о порядке их ветвления.
2. Положение отдельных групп: диллениевых, некоторых семейств без порядка (хуаевые, колумеллиевые), границы диоскорейноцветных.
3. Возраст цветковых. Самая древняя надёжная пыльца цветковых — около 136 млн лет (ранний мел), а молекулярные часы относят общего предка цветковых к юре или даже триасу. Чарлз Дарвин в письме 1879 года назвал быстрое появление цветковых в летописи «отвратительной тайной», и она до конца не разгадана.
4. Конфликт ядерных и пластидных генов. Он объясним гибридизацией и неполной сортировкой аллелей, но в каждом конкретном узле его приходится разбирать отдельно — так, как это сделано в APG V для группы COM.

Что писать на ЕГЭ и ОГЭ

На экзаменах используется школьная система: отдел Покрытосеменные, классы Двудольные и Однодольные, семейства Крестоцветные, Розоцветные, Бобовые, Паслёновые, Сложноцветные, Злаки, Лилейные. Отвечайте в её терминах. Признаки классов и семейств — главное содержание заданий: число семядолей, жилкование, корневая система, число частей цветка, формула цветка, тип плода. Повторить их можно в тренажёре по теме «Органы растений».

Современные данные пригодятся в развёрнутых ответах о методах систематики: почему сходство строения не всегда говорит о родстве (конвергенция), как сравнение ДНК помогает установить родство, что такое естественная группа.

Для олимпиад

Признаки-маркеры крупных групп

Глюкозинолаты есть и у путрандживовых из порядка мальпигиецветных, не родственных капустоцветным, — это ещё один пример конвергенции. А беталаины, по-видимому, возникали в гвоздичноцветных несколько раз и переключались обратно на антоцианы.

Структура названий

Русские названия порядков образуют от названия типового рода с окончанием «-цветные» (розоцветные — Rosales), семейств — с окончанием «-вые» или по традиции («сложноцветные» — Asteraceae, «злаки» — Poaceae, «зонтичные» — Apiaceae; Международный кодекс номенклатуры разрешает для этих восьми семейств и старые латинские названия: Compositae, Gramineae, Umbelliferae, Cruciferae, Leguminosae, Labiatae, Palmae, Guttiferae).

Задания с разбором

Сначала ответьте сами, затем откройте разбор. Задания 11 и 12 — олимпиадные.

Задание 1

Выберите три верных утверждения об амборелле.

1. это сестринская группа всех остальных цветковых
2. в её древесине нет сосудов
3. она — предок всех цветковых растений
4. это однодольное растение
5. она растёт только на острове Новая Каледония
6. её цветки собраны в сложные соцветия-корзинки

Задание 2

Установите соответствие между растением и группой цветковых: А — магнолииды, Б — однодольные, В — эвдикоты.

1. чёрный перец
2. ряска
3. лотос
4. авокадо
5. банан
6. липа

Задание 3

Установите соответствие между семейством и группой по APG V: А — фабиды, Б — мальвиды, В — астериды.

1. розовые
2. капустные
3. паслёновые
4. ивовые
5. березовые
6. астровые

Задание 4

Расположите группы, к которым относится шиповник, начиная с самой крупной: 1) розовые; 2) эвдикоты; 3) фабиды; 4) цветковые; 5) розоцветные (порядок); 6) розиды; 7) роза (род).

Задание 5

Лотос и кувшинка — водные растения с крупными плавающими листьями и крупными цветками. По ДНК лотос — ближайший родственник платана, а кувшинка — одна из самых ранних ветвей цветковых. Как называется такое сходство? Объясните, почему оно возникло.

Задание 6

В старых системах липу выделяли в отдельное семейство липовых, а какао — в стеркулиевые. Почему сейчас их относят к мальвовым? Какие данные это подтвердили и какие признаки строения сближают эти растения?

Задание 7

Ряска — крошечное плавающее растение без стебля и настоящих листьев, цветёт редко. Почему её сейчас относят к ароидным (вместе с аронником и монстерой)? Почему по внешнему виду трудно было установить её родство?

Задание 8

Клубеньки с азотфиксирующими бактериями есть у бобовых, ольхи, облепихи, казуарины и некоторых других растений, но у всех у них общий предок — в одной ветви, фабидах. При этом у розы, дуба и огурца, тоже относящихся к фабидам, клубеньков нет. Объясните оба факта.

Задание 9

Рассмотрите кладограмму эвдикот в разделе «Эвдикоты». Выберите три верных утверждения.

1. лютикоцветные — сестринская группа всех остальных эвдикот на схеме
2. фабиды ближе к мальвидам, чем к ламиидам
3. гвоздичные относятся к розидам
4. ламииды и кампанулиды — сестринские группы
5. камнеломкоцветные ближе к астеридам, чем к розидам
6. санталовые — ветвь фабид

Задание 10

При построении древа одной группы растений по генам хлоропласта вид А оказался ближе к виду Б, а по генам ядра — к виду В. Предложите два объяснения. Почему APG V в таких случаях предпочитает данные генов ядра?

Задание 11 (олимпиадное)

Даны описания трёх растений. Определите крупную группу (и, где возможно, порядок) каждого. 1) Красный пигмент корнеплода не меняет цвет в зависимости от кислотности, как антоцианы, и содержит азот. 2) При повреждении листьев выделяется едкое горчичное масло; цветок с четырьмя лепестками крестом, шесть тычинок (четыре длинные и две короткие). 3) Пыльца с одной бороздой; в листьях — клетки с эфирным маслом, древесное растение с простыми цельными листьями, плод — ягода с одним семенем.

Задание 12 (олимпиадное)

Пользуясь таблицей крупнейших семейств, найдите, какую долю видов цветковых составляют пять крупнейших семейств (астровые, орхидные, бобовые, мареновые, мятликовые), если всего цветковых около 300 тысяч видов. Сколько видов приходится в среднем на одно семейство, если семейств около 410? Что говорит сравнение этих чисел о распределении видов по семействам?

Литература

• Byng J. W., Chase M. W., Christenhusz M. J. M. et al. Large-scale nuclear and plastid phylogenomic analyses inform an updated Angiosperm Phylogeny Group classification: APG V // Journal of Systematics and Evolution. 2026. Vol. 64. P. 845–874.
• Angiosperm Phylogeny Group. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV // Botanical Journal of the Linnean Society. 2016. Vol. 181. P. 1–20.
• Zuntini A. R. et al. Phylogenomics and the rise of the angiosperms // Nature. 2024. Vol. 629. P. 843–850.
• Johnson M. G. et al. A universal probe set for targeted sequencing of 353 nuclear genes from any flowering plant designed using k-medoids clustering // Systematic Biology. 2019. Vol. 68. P. 594–606.
• Chase M. W. et al. Phylogenetics of seed plants: an analysis of nucleotide sequences from the plastid gene rbcL // Annals of the Missouri Botanical Garden. 1993. Vol. 80. P. 528–580.
• Soltis D. E. et al. Chloroplast gene sequence data suggest a single origin of the predisposition for symbiotic nitrogen fixation in angiosperms // PNAS. 1995. Vol. 92. P. 2647–2651.
• Griesmann M. et al. Phylogenomics reveals multiple losses of nitrogen-fixing root nodule symbiosis // Science. 2018. Vol. 361. Art. eaat1743.
• Amborella Genome Project. The Amborella genome and the evolution of flowering plants // Science. 2013. Vol. 342. Art. 1241089.
• Christenhusz M. J. M., Byng J. W. The number of known plants species in the world and its annual increase // Phytotaxa. 2016. Vol. 261. P. 201–217.
• Stevens P. F. Angiosperm Phylogeny Website. Version 14 и последующие (mobot.org/MOBOT/research/APweb).
• Тахтаджян А. Л. Система магнолиофитов. — Л.: Наука, 1987.